Сырная Гистология

t.me/rapeture

шляхом внесення в ооцит ядра соматичної клітини потенційного пацієнта. Відтак отримані від ембріона клітини культивують зі специфічними факторами диференціації, які надають їм необхідних властивостей, після чого вносять в організм донора. Означені технології зважають потенційно перспективними для лікування діабету, хвороби Паркінсона тощо.

20. Ембріологія. *Етапи початкового періоду ембріогенезу: дроблення зиготи: тривалість, локалізація, особливості у людини. Бластомери. Темні і світлі бластомери. Будова бластоцисти.

початковий (період бластогенезу) (1-2 тижні, включає: запліднення і утворення зиготи, дробленння і утворення бластули)

Протягом декількох діб відбувається серія мітотичних поділів - так зване дроблення. Кожна з клітин, що утворюється при цьому, має назву бластомера; із сукупності бластомерів форується багатоклітинний зародок - спершу морула (багатоклітинний зародок без порожнини), а відтак – бластоциста - зародок з внутрішньою порожниною). Для ембріогенезу людини характерне повне, субеквальне та асинхронне дроблення. Ці терміни означають, що воно відбувається наступним чином: борозна дроблення проходить через усю бластулу (повне); бластомери, що утворюються при цьому, майже однакові за розмірами (субеквальне); різні бластомери вступають у мітотичний поділ неодночано (асинхронне).

Після перших трьох поділів зародок складається з 8 щільно прилеглих один до одного бластомерів. Зовнішні клітини ембріона розмножуються швидше, тому розмір їх менший, а колір світліший; внутрішні клітини (внутрішня клітинна маса) поділяються повільніше, характеризуючись більшими розмірами й темнішою цитоплазмою.

Період дроблення супроводжується поступовим переміщенням зародка по матковій трубі у бік матки. На 4-ту добу морула знаходиться вже у порожнині матки, де починається процес формування бластоцисти шляхом надходження рідини з мікрооточення крізь міжклітинні контакти та накопичення її у центральній ділянці зародка (стадія ранньої бластоцисти).

На 5-ту добу ембріогенезу, завдяки накопиченню рідини всередині бластоцисти, а також за участі продукованого трофобластом ферменту трипсину, оболонка запліднення зазнає розриву, через який зародок на стадії пізньої бластоцисти "вилуплюється"

**Етапи формування зародка під час дроблення – компактизація, морула, детермінація клітин (формування трофобласту та ембріобласту), раня та пізня бластоциста, гетчінг.

Протягом декількох діб відбувається серія мітотичних поділів - так зване дроблення. Кожна з клітин, що утворюється при цьому, має назву бластомера; із сукупності бластомерів форується багатоклітинний зародок - спершу морула

t.me/rapeture

(багатоклітинний зародок без порожнини), а відтак – бластоциста - зародок з внутрішньою порожниною).

Перед четвертим мітотичним циклом на стадії 8-12 бластомерів відбувається ущільнення міжклітинних просторів - компактизація зародка. Після - компактизації та завершення четвертого поділу дроблення утворюється 16-клітинний зародок – морула. Зовнішні клітини морули - трофобласт - сформують у майбутньому плодову частину плаценти, а внутрішні клітини - ембріобласт - дадуть початок власне ембріону.

Період дроблення супроводжується поступовим переміщенням зародка по матковій трубі у бік матки. На 4-ту добу морула знаходиться вже у порожнині матки, де починається процес формування бластоцисти шляхом надходження рідини з мікрооточення крізь міжклітинні контакти та накопичення її у центральній ділянці зародка (стадія ранньої бластоцисти).

На 5-ту добу ембріогенезу, завдяки накопиченню рідини всередині бластоцисти, а також за участі продукованого трофобластом ферменту трипсину, оболонка запліднення зазнає розриву, через який зародок на стадії пізньої бластоцисти «вилуплюється» = «гетчінг»

Бластоциста складається з трьох компонентів: групи клітин, що утворюють зовнішній шар -трофобласт; клітин, що утворюють скупчення на одному з полюсів бластоцисти - ембріобласт; та порожнини - бластоцелю - який займає центральну частину бластоцисти

*** Ембріональні стовбурові клітини: властивості, функціональні відмінності тотіпотентних та плюрипотетних клітин. Можливість використання в репаративній медицині.

Для внутрішнньої клітинної маси бластоцисти характерне збереження їх плюрипотентності.

Тотипотентні (від лат. totus - все) ембріональні стовбурові клітини мають здатність утворювати новий організм при відповідній материнській підтримці. У людини на стадії 4-8 бластомерів геном ембріона зазнає активації. До цього часу бластомери є тотипотентними, тобто здатними розвиватись у будь-якому напрямі. Плюрипотентні (від лат. plansбільше, кілька) ембріональні стовбурові клітини здатні до необмеженої проліферації в культурі та до диференціації у клітини будь-якої з 250 спеціалізованих ліній організму, тобто утворювати всі клітини організму ембріона та дорослої людини. Ці клітини формують внутрішню масу бластоцисти та епібласт.

На відміну від тотипотентних, плюрипотентні стовбурові клітини не здатні диференціюватись у клітини позазародкових органів. Оскільки плюрипотентні клітини не насичені рецепторами гістосумісності людини, вони

t.me/rapeture

можуть бути використані в клінічній медицині в якості джерела при проведенні клітинної терапії низки захворювань

21. Ембріологія.* Пренатальний онтогенез людини, визначення. Початок ембріонального періоду онтогенезу. Будова зародка в цей період, його локалізація. Гаструляція - сутність, фази, терміни. Рання гаструляція у людини: делямінація, утворення гіпобласта і епібласта, міграція клітин. Формування позазародкових утворів.

Пренатальний онтогенез - від запліднення до народження. Поділяється на: початковий (1-2 тижні), ембріональний (3-8 тижні) та плодовий періоди (9- 38 тижні).

Ембріональний період включає гаструляцію, нейруляцію та сомітогенез Початок гаструляції характеризується появою на 14-ту добу в

каудальній частині ембріона слабо вираженої первинної смужки.

первинна смужка – первинний вузлик – ектодерма – ендодерма – мезодерма - мезенхіма

У результаті відбувається утворення трьох шарів клітин – трьох зародкових листків: (ектодерма, ентодерма, мезодерма) і комплексу осьових органів. Гаструляція завершується на 17 добу.

Паралельно з імплантацією, шо її забезпечують клітини трофобласта, відбувається трансформація ембріобласта, який у проміжку від 7-ї по 14-ту добу розщеплюється на два шари - епібласт та гіпобласт, котрі у своїй сукупності формують зародковий диск. Цей процес отримав назву делямінації.

Епібласт служить дном амніотичного пухирця, стінка якого утворена клітинами-похідними епібласта, що мігрують по внутрішній поверхні трофобласта - тієї його частини, яка найбільш заглиблена в ендометрій. Гіпобласт - це шар клітин кубічної форми, який межує з бластоцелем. Із клітин гіпобласта утворюється стінка первинного жовткового мішка, яка, подібно до стінки амніона, формується шляхом міграції клітин по внутрішній поверхні трофобласта, але найбільш поверхневої його частини. Інша назва стінки первинного жовткового мішка - екзоцеломічна мембрана Гейзера, а сам мішок отримав альтернативну назву екзоцеломічний пухирець.

До кінця початкового періоду ембріогенезу (8-ма доба) з клітин гіпобласта утворюється і вторинний (дефінітивний) жовтковий мішок. Він виконує свою основну функцію - гемопоезу та ангіогенезу - протягом шести наступних тижнів розвитку.

** Імплантація: локалізація, умови, характеристика. Фази імплантації. Морфогенез ендометрію і трофобласта при імплантації. Будова хоріона, способи живлення зародка під час імплантації.

t.me/rapeture

Процес імплантації зародка в ендометрій включає дві фази - адгезію (прилипання) та інвазію (занурення). Бластоциста спочатку контактує з глікокаліксом поверхневого епітелію ендометрія, а через тиждень повністю занурюється в ендометрій.

З початком імплантації трофобласт розщеплюється на цитотрофобласт (внутрішній шар) та синцитіотрофобласт (зовнішній шар). Починаючи з другого тижня ембріогенезу, синцитіотрофобласт продукує людський хоріонічний гонадотропін (лХГ), естрогени, прогестерон та лактоген, які потрапляють у материнську кров та пролонгують дію жовтого тіла яєчника.

Імплантація є наслідком дії на ендометрій ферментів трофобласта, а також жіночих статевих гормонів - естрогенів та прогестерону. Вона триває до кінця 2-го тижня ембріогенезу і завершується повним зануренням зародка в ендометрій.

На початку імплантації бластоциста отримує поживні речовини та кисень з прилеглої тканини (гістіотрофний період живлення). Критерієм завершення імплантації є встановлення трофічного зв'язку зародка із кров'ю матері (гематотрофний період живлення), що відбувається завдяки зануренню пальцеподібних вростань (ворсинок) трофобласта у глибокі шари ендометрія

Ворсинки вперше з'являються на поверхні трофобласта наприкінці другого тижня ембріогенезу; відтоді і аж до момента народження вкрите ворсинками похідне трофобласта носить назву "хоріон"

*** Порушення імплантації. Причини ектопічної вагітності. Дія антипрогестеронових лікарських засобів.

Порушення імплантації. При імплантації бластоцисти поза межами матки (найчастіше у матковій трубі) розвивається так звана ектопічна вагітність. Існує декілька причин ектопічної імплантації, які запобігають або затримують переміщення морули в напрямку до матки: запальні процеси у маткових трубах; штучне переривання попередніх вагітностей; аномалії будови матки та маткових труб тощо. Антипрогестеронові лікарські засоби шляхом зв'язування з рецепторами в клітинах ендометрія блокують дію статевих гормонів та перешкоджають імплантації. Самовільне переривання вагітності у перші два тижні від її початку є досить частим результатом хромосомних дефектів клітин зародка, а також наслідком ектопічної імплантації. За статистикою, спонтанним абортом завершується розвиток майже 45% бластоцист, і, як правило, жінка навіть не здогадується про те, що вона була вагітна.

22. Ембріологія. *Ембріональний період онтогенезу людини, його етапи. Гаструляція, особливості гаструляції у людини. Пізня гаструляция: ембріональний диск, напрямки міграції клітин, первинна смужка і первинний вузлик. Утворення мезодерми і хорди.

t.me/rapeture

Ембріональний період (3-8 тижні) включає гаструляцію, нейруляцію та сомітогенез

Початок гаструляції характеризується появою на 14-ту добу в каудальній частині ембріона слабо вираженої первинної смужки, яка на 15-1б- ту добу стає добре помітною. Розростання первинної смужки відбувається по серединній лінії зародкового диска в краніальному напрямку, закінчуючись термінальним заглибленням, яке має назву первинноїямки у складі первинного, або гензенівського вузлика (організатор Шпемана)

Первинна смужка та первинний вузлик є результатом та відображенням напрямку міграції клітин епібласта. Проліферація та міграція клітин епібласта через заглиблення посередині первинної смужки в напрямку гіпобласта приводить до утворення маси клітин, які отримали назву зародкової ендодерми. Друга хвиля міграції клітин у тому ж напрямку призводить до утворення зародкової мезодерми. Клітини ж, які залишилися у складі епібласта, стають клітинами зародкової ектодерми

Процес міграції клітин епібласта спостерігається також у ділянці первинного вузлика. Занурення клітин через первинну ямку наприкінці третього тижня розвитку призводить до утворення нотохорди - зачатка осьового скелета

первинна смужка – первинний вузлик – ектодерма – ендодерма – мезодерма - мезенхіма

Гаструляція завершується на 17 добу.

Паралельно з імплантацією, шо її забезпечують клітини трофобласта, відбувається трансформація ембріобласта, який у проміжку від 7-ї по 14-ту добу розщеплюється на два шари - епібласт та гіпобласт, котрі у своїй сукупності формують зародковий диск. Цей процес отримав назву делямінації

**Нейруляція і морфогенез нервової системи: терміни, послідовність.

Процес нейруляції у людини починається наприкінцітретього тижня розвитку та передбачає утворення нервової трубки

Під впливом нотохорди шляхом потовщення ектодерми у зоні, локалізованій вище первинного вузлика, формується нейральна ділянка, яка поступово занурюється вглиб зародка, у напрямку нотохорди. В ході цього процесу утворюються дві хвилеподібні нейральні складки, спрямовані одна до

t.me/rapeture

одної, верхні точки яких е скупченням особливих клітин - зачатків нервових гребенів, що беруть участь у розвитку більшості органів

Нервова трубка вважається сформованою після повного злиття крайових ділянок нейральних складок по серединній лінії та закриття краніального й каудального нейропорів.

Після початку нейруляції швидкості набирає процес диференціації зародкової мезодерми, проліферація клітин якої призводить до утворення трьох її частин - приосьової, проміжної та латеральної. Приосьова (дорзальна) мезодерма наприкінці третього тижня ембріогенезу починає трансформуватися з утворенням тілець округлої форми, розташованих симетрично по обидва боки від нервової трубки. Ці тільця отримали назву сомітів.

Першими стають видимі друга і третя пари сомітів. Кожний соміт включає три групи відмінних за подальшим розвитком клітин: склеротом поєднує клітини, що утворять елементи скелета, містом є джерелом клітин для утворення скелетної мускулатури, клітини дерматома формуватимуть дерму шкіри спинної сторони зародка.

Проміжна частина мезодерми несегментована і слугує джерелом утворення структур сечостатевої системи, тому для означення цієї ділянки використовується також термін нефрогонотом. Латеральна (вентральна) мезодерма розділена на два листки, між якими залягає целомічна порожнина, або інтраембріональний целом.

*** Ембріональна індукція, роль в гісто- і органогенезі.

В основі розвитку зародка лежать процеси ембріональної індукції, яка полягає в передачі інформації через специфічні молекули - індуктори - клітинам мікрооточення, що мають рецептори до цих молекул, про шляхи їхнього подальшого розвитку

23. Ембріологія. *Ембріогенез, визначення. Етапи ембріогенезу. Формування осьових органів зародка: нейруляція, диференціювання мезодерми: хорда, соміти, спланхнотом, мезенхіма і її похідні.

Ембріогенез - розвиток організму, що відбувається в оболонках яйцеклітини поза материнським організмом або усередині нього Поділяється на:

-початковий (період бластогенезу) (1-2 тижні, включає: запліднення і утворення зиготи, дробленння і утворення бластули)

-ембріональний (включає: гаструляцію, утворення осьового коплексу,

t.me/rapeture

формування тулуба зародка (3-8 тижні)

- плодовий періоди (включає: первинний (24-56 доба) та дефінітивний (9-36 тиждень) гістогенез) (9-38 тижні).

Процес нейруляції у людини починається наприкінцітретього тижня розвитку та передбачає утворення нервової трубки

Під впливом нотохорди шляхом потовщення ектодерми у зоні, локалізованій вище первинного вузлика, формується нейральна ділянка, яка поступово занурюється вглиб зародка, у напрямку нотохорди. В ході цього процесу утворюються дві хвилеподібні нейральні складки, спрямовані одна до одної, верхні точки яких е скупченням особливих клітин - зачатків нервових гребенів, що беруть участь у розвитку більшості органів

Нервова трубка вважається сформованою після повного злиття крайових ділянок нейральних складок по серединній лінії та закриття краніального й каудального нейропорів.

Після початку нейруляції швидкості набирає процес диференціації зародкової мезодерми, проліферація клітин якої призводить до утворення трьох її частин - приосьової, проміжної та латеральної. Приосьова (дорзальна) мезодерма наприкінці третього тижня ембріогенезу починає трансформуватися з утворенням тілець округлої форми, розташованих симетрично по обидва боки від нервової трубки. Ці тільця отримали назву сомітів.

Першими стають видимі друга і третя пари сомітів. Кожний соміт включає три групи відмінних за подальшим розвитком клітин: склеротом поєднує клітини, що утворять елементи скелета, містом є джерелом клітин для утворення скелетної мускулатури, клітини дерматома формуватимуть дерму шкіри спинної сторони зародка.

Проміжна частина мезодерми несегментована і слугує джерелом утворення структур сечостатевої системи, тому для означення цієї ділянки використовується також термін нефрогонотом. Латеральна (вентральна) мезодерма розділена на два листки, між якими залягає целомічна порожнина, або інтраембріональний целом.

Мезенхіма заповнює простір між зародковими листками, складається з клітин, що мають відростки. Із неї формуються:

- кров і лімфа, - стінки судин, - гладка м'язова тканина, - сполучна тканина, - мікроглія в нервовій тканині

t.me/rapeture

**Гістогенез. Диференціювання дефінітивних тканин з зародкових листків та зародкових органів осьового комплексу.

Гістогенез - розпочинається в ембріональному періоді онтогенезу після утворення зародкових листків - ектодерми, ендодерми та мезодерми. З клітинного матеріалу цих зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини.

В основі диференціації лежить процес детермінації - визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичному підґрунті внаслідок блокування окремих компонентів геному.

Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації визначається терміном комітування

Гістота органогенез зародка здійснюються шляхом клітинної проліферації, міграції, диференціації, утворення міжклітинних контактів і загибелі частини клітин. Так, клітини ектодерми, реалізуючи вищезазначені процеси, формують центральну нервову систему, епідерміс та його похідні, емаль та кутикулу зубів, епітелій ротової порожнини, анального відділу прямої кишки та піхви. Ендодерма є джерелом утворення епітелію дихальної та більшої частини травної систем, печінки та підшлункової залози. Із мезодерми утворюються серозні оболонки внутрішніх органів, м'язова тканина серця, кіркова речовина надниркових залоз, сечостатева система. Із мезенхіми (зародкової сполучної тканини), яка залягає між зародковими листками та є похідною мезодерми і, меншою мірою, екюта ендодерми, утворюються гладкі міоцити, сполучна тканина, клітини крові, судини, слухові кісточки й інше

*** Біологічні процеси, що лежать в основі гістогенезу у зародка: індукція, детермінація, міграція, диференціювання, взаємодія клітин.

З клітинного матеріалу цих зародкових листків у процесі диференціації виникають тканини. В основі диференціації, під якою розуміють виникнення будьяких відмінностей клітин (біохімічних, морфологічних), лежить процес детермінації - визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичному підґрунті внаслідок блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей шляхів розвитку внаслідок детермінації визначається терміном комітування.

Кожна тканина сформованого організму мала під час ембріонального розвитку так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані та найменш комітовані клітини, які детермінуються у зародкових листках перед завершенням гаструляції. Стовбурові клітини формують популяцію, якій

t.me/rapeture

притаманні самопідтримання, диференціація у кількох можливих напрямках та утворення через клітини-попередниці функціонально зрілих клітин цієї тканини.

Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то в результаті послідовного ряду комітувальних мітозів виникають спершу напівстовбурові, а відтак і диференційовані клітини зі специфічною функцією.

В основі розвитку зародка лежать процеси ембріональної індукції, яка полягає в передачі інформації через специфічні молекули - індуктори - клітинам мікрооточення, що мають рецептори до цих молекул, про шляхи їхнього подальшого розвитку

24. Ембріологія. *Особливості ембріонального розвитку людини. Етапи ембріогенезу. Джерела утворення позазародкових органів. Хоріон – будова, частини. Амніотичний та жовтковий пухирці та алантоїс – їх будова та значення в розвитку зародка.

Ембріогенез - розвиток організму, що відбувається в оболонках яйцеклітини поза материнським організмом або усередині нього

Поділяється на:

-початковий (період бластогенезу) (1-2 тижні, включає: запліднення і утворення зиготи, дробленння і утворення бластули)

-ембріональний (включає: гаструляцію, утворення осьового коплексу, формування тулуба зародка (3-8 тижні)

-плодовий періоди (включає: первинний (24-56 доба) та дефінітивний (9-36 тиждень) гістогенез) (9-38 тижні).

Джерело утворення позазародкових органів - Позазародкові мезодерма, ентодерма і ектодерма.

Позазародкові органи плацента, амніон, алантоїс, жовтковий мішок та пуповина - створюють умови для життя, росту і розвитку зародка та плода

Хоріон — зовнішня ворсинчаста оболонка на початкових етапах розвитку. Тимчасовий орган зародка, за допомогою якого відбувається обмін речовин між зародком і навколишнім середовищем. Хоріон є похідним трофобласта — поверхневого шару клітин плодового міхура.

Хоріон покритий ворсинками, в які вростають кровоносні судини зародка. Ворсинки хоріона занурюються в стінку матки, утворюючи плаценту

Амніон - суцільна оболонка, яка оточує плід і бере участь у виробленні навколоплідної (амніотичної) рідини. Закладка амніона відбувається одночасно з розділенням ембріобласта на епібласт і гіпобласт. При цьому утворюється амніотична порожнина, обмежена епібластом і позазародковою (амніотичною) ектодермою.

Наявність амніотичної оболонки забезпечує розвиток плода в оптимальному за складом електролітів, білків та вуглеводів водному

t.me/rapeture

середовищі. Амніотична рідина на 99% складається з води, а 1 % припадає на білки, ліпіди, вуглеводи, ферменти, гормони, солі

Алантоїс - трубчастий вентральний дивертикул задньої частини первинної кишки зародка, який вростає в сполучну нїжку (рис. 5.2, 5.12). На ранніх етапах ембріогенезу алантоїс виконує функцію живлення, газообміну і виділення. Через алантоїс від зародка до хоріона проростають судини.

Жовтковий мішок (лат. saccus vitellinus) - позазародковий орган, зв'язаний із кишковою трубкою зародка і плода. Саме у стінці первинного жовткового мішка з'являються перші судини та перші клітини крові; також у стінці жовткового мішка протягом четвертого тижня ембріогенезу формуються примордіальні статеві клітини

**Трофіка зародку. Класифікація ворсинок хоріону. Плацента: частини, будова, функціональне значення. Пуповина – тканиний склад.

Упроцесі занурення ембріона в ендометрій трофобласт збільшує свою площу завдяки численним розгалуженим пальцеподібним вростанням - ворсинкам. Відповідно до їхньої присутності або відсутності розрізняють ворсинчастий та гладкий (безворсинчастий) хоріон. Площа ворсинчастого хоріона, через яку відбувається обмін речовин, завдяки розгалуженням ворсинок хоріона, наближається до 90 м2.

Уформуванні хоріона розрізняють три періоди: 1) передворсинчастий; 2) утворення ворсинок; 3) період формування котиледонів. Передворсинчастий період співпадає з початком імплантації і завершується утворенням первинних ворсинок (11-13-та доба), які включають цитотрофобласт та синцитіотрофобласт.

Подальший розвиток ворсинок хоріона супроводжується вростанням у первинні ворсинки позазародкової мезодерми (13-16-та доба). Внаслідок цього утворюються вторинні ворсинки. Цитотрофобласт вторинних ворсинок складається зі світлих округлих клітин з великими ядрами. Зовні вторинні ворсинки вкриті синцитіотрофобластом - не поділеною на окремі клітинні компартменти масою темної зернистої протоплазми з великою кількістю поліморфних ядер - на поверхні якого міститься облямівка з численних мікроворсинок.

Васкуляризація ворсинок завершується до кінця 3-го тижня ембріогенезу. Відтак до 20-го тижня ворсинки продовжують потовщуватися і розгалужуватися

Плацента (лат. placenta - плоский пиріг) - позазародковий орган, який виконує захисну, трофічну, дихальну, видільну та гормонопродукуючу функції, забезпечуючи постійний зв'язок плода і матері. Плацента людини належить до