9. Клеточное ядро, его строение и функции.

Клеточное ядро

Ядро является постоянным структурным компонентом всех клеток высших растений и животных. Оно присутствует во всех эукариотических клетках за исключением зрелых эритроцитов крови человека и некоторых животных. Биологическое значение ядра заключается в регуляции всех жизненно-важных функций клетки и в передаче наследственной информации. В ядре хранится наследственная информация, заключенная в ДНК, которая при делении клетки передается дочерним клеткам. Ядро определяет специфичность белков, синтезируемых данной клеткой. В ядре синтезируется РНК.

Ядро имеет ядерную оболочку, отделяющую его от цитоплазмы, кариоплазму (ядерный сок), хроматин, одно или несколько ядрышек (рис9).

Ядерная оболочка образована двумя мембранами: внешней и внутренней. Каждая мембрана соответствует элементарной мембране и имеет трехслойное строение (бимолекулярный слой липидов, поверхостный аппарат – гликокаликс, внутренний опорно-сократительный аппарат). Промежуток между мембранами называется перинуклеарным пространством. Наружная ядерная мембрана имеет контакт с внутриклеточными мембранами, в частности, может переходить в мембраны ЭПС. Некоторые ученые считают эту мембрану производной ЭПС. На наружной мембране с внешней стороны находятся рибосомы, синтезирующие специфические белки. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.

Ядерная оболочка пронизана большим количеством пор (поровый комплекс) диаметром 30-40 нм до 120 нм. Поры играют важную роль в переносе веществ в цитоплазму и из нее. Число пор подвержено значительным вариациям, оно зависит от размеров ядер и функциональной активности клетки. Поры занимают до 10-15% поверхности всего ядра. Поровый комплекс представляет собой участок, в котором наружная и внутренняя ядерные мембраны соединяются между собой. Однако поры не являются простыми и свободнопроходимыми. Они имеют сложную гетерогенную белковую структуру (белковые глобулы). В порах расположен канал из белковых глобул, через который в цитоплазму транспортируется мРНК.

Ядерный сок (кариоплазма) – внутреннее содержимое ядра, представляет собой раствор белков, нуклеотидов, ионов, более вязкий, чем гиалоплазма. В кариоплазме находятся ядрышки и хроматин. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала ядра - хроматина.

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин - комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. Хроматин в электронный микроскоп выявляется в виде тонких нитей, глыбок и гранул.

Ядрышки – это структуры, хроматина. Ядрышки образованы определенными участками хроматина (т.н. ядрышковые организаторы), содержащими рибосомные гены. Ядрышки - непостоянные образования, которые исчезают при делении клеток и восстанавливаются после окончания деления. В ядрышках происходит синтез субъединиц рибосом, которые затем через поры выходят из ядра в цитоплазму.

10. Структурная организация хромосом в зависимости от фазы клеточного цикла (хроматин, метафазная хромосома). Уровни укладки хромосом.

Хроматин представляет собой дезоксирибонуклеопротеин. Это комплекс молекулы ДНК с гистоновыми белками. В процессе митоза хроматин спирализуется и образует хорошо видимые окрашенные структуры – хромосомы.

ДНК, входящая в состав хроматина, представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу, которая укомплектована в комплексе с белками. Такая структура называется дезоксирибонуклеопротеидом – ДНП. На долю белков приходится 65% массы хромосом. Все хромосомные белки разделяются на 2 группы: гистоны (основные)  40% и негистоновые (кислые) белки  20%.

Гистоны играют особую роль в структурной организации ДНП. Гистоны имеют «+» заряд, что обусловлено высоким содержанием в них 3х основных аминокислот: аргинина, лизина и гистидина. Они обладают высоким сродством к молекуле ДНК, которая имеет «» заряд и образует с ней прочные структурные комплексы. Это препятствует считыванию заключенной в молекуле ДНК биологической информации. В этом заключена одна из основных функций гистонов - регуляторная.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них  ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Длина интерфазных хромосом (хроматина) в 1 клетке человека равна примерно 2 м (2.000.000 мкм). При переходе в метафазное состояние нить ДНК уменьшается в линейном размере почти в 8000 раз, тогда как диаметр увеличивается в 500-600 раз, что свидетельствует о громадных масштабах физического преобразования хроматина.

Рассмотрим основные закономерности поперечной и продольной укладки хромосом.

Выделяют 4 уровня укладки ДНК в хроматине (рис.10):

1) нуклеосомный;

2) нуклеомерный (соленоид);

3) хромомерный (петлевой);

4) хромонемный.

Первый уровень укладки молекулы ДНК - нуклеосомная нить.

Наиболее типичными структурами хроматина, выявляемыми в электронном микроскопе, являются нити диаметром 1030 нм. Эти нити состоят из ДНК и гистонов (Н2А; Н2В; Н3 и Н4), формируя нуклеогистон. Гистоны образуют белковые тела  коры (corсердцевина), состоящие из 8 молекул (по 2 молекулы каждого гистона). Молекула ДНК образует комплекс с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. На 1 кор приходится 200 пар нуклеотидов.

Второй уровень укладки  нуклеомерный «соленоид».

Обеспечивается гистоном Н1, который сближает белковые коры. В результате образуется более компактная фигура, возможно, построенная по типу «соленоида»  элементарная хромосомная фибрилла.

I и II уровни укладки характерны для интерфазных хромосом – глыбок хроматина.

Третий уровень укладки  петлевой  хромомерный.

Обусловлен укладкой элементарной хроматиновой фибриллы в петли. Соответствует ранней прометафазной хромосоме.

В образовании петлевых структур, повидимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические участки молекулы ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч уклеотидов, и сближать их с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. 1 петля соответствует 2080 тысячам пар нуклеотидов. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома.

Четвертый уровень укладки  хромонемный. (соответствует метафазной хромосоме). Наиболее простым и приемлемым является признание спиральной укладки каждой хроматиды. У самых крупных хромосом человека (1-й и 2-й)  14 15 таких витков. У мелких хромосом  24 витка.