14. Фенотипическая изменчивость и ее классификация. Модификации, их характеристика и основные свойства. Адаптивный характер модификаций. Норма реакции, экспрессивность и пенетрантность признака.

Фенотипическая изменчивость

Изменчивость организмов, возникающая под влиянием факторов внешней среды и не затрагивающая генотипа, называется фенотипической. Фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды, называются модификациями.

Модификационная изменчивость отличается следующими особенностями:

1. Модификации не приводят к изменениям генотипа и, следовательно, не наследуются.

2. Модификационная изменчивость носит групповой или массовый характер, то есть все особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, загар под влиянием ультрафиолета образуется у всех людей. На холоде сосуды сужаются, на коже появляются «мурашки».

3. Модификационная изменчивость является определенной, то есть всегда соответствует факторам, которые ее вызывают. Так, ультрафиолетовые лучи изменяют окраску кожи человека (так как усиливается синтез пигмента), но не изменяют пропорций тела, а усиленные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, а не на цвет кожи. Т.о. модификационные изменения соответствуют условиям обитания, т.е. имеют приспособительное значение для адаптации организма к условиям среды.

4. Большинство модификаций являются кратковременными, т.е. исчезают при устранении фактора, вызывающего их. Если фактор, вызвавший данное изменение, перестает действовать, то изменение (например, загар, появляющийся под яркими лучами солнца) может исчезнуть.

5. Обусловлена генотипом.

Возникновение модификаций связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме:

Ген ------- белок ------- биохимическая реакция -------- признак

Условия среды

Не все признаки могут меняться под влиянием условий среды. В зависимости от этого признаки бывают пластичными (урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур, цвет кожи, вес, скорость ферментативных реакций, т.е. количественные признаки) и непластичными (качественные признаки: цвет волос, цвет глаз, рост, группа крови и т.д.).

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды пластичные признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Диапазон изменчивости, в пределах которой в зависимости от условий среды один и тот же генотип способен давать различные фенотипы, получил название нормы реакции.

Примером может служить опыт с чистопородными крольчатами одного помета (генотип у всех одинаковый). Часть крольчат кормят обильно, другие получают минимальный рацион. Выросших животных различают по величине. Но как бы обильно не кормили кроликов I группы, их вес не превышает 15 кг. Напротив, как бы плохо не кормили кроликов II группы, если они выживут, они тоже будут не меньше определенной величины (5 кг). Крайние величины роста и веса зависят от нормы реакции того генотипа, который получен от родителей. Т.е. генотип определяет возможность развития признака, а его появление и степень выраженности во многом зависит от условий среды.

Пластичные признаки имеют более широкую норму реакции, нежели качественные признаки. Чем шире норма реакции признака, тем больше у организма возможностей для приспособления к условиям среды обитания.

Степень выраженности признака при данном генотипе называется экспрессивностью. Так, тяжесть течения большинства болезней (экспрессивность) во многом зависит от условий ухода за больным человеком. При адекватном лечении, хорошем питании и т.д. любая болезнь протекает более легко. Примером может служить легкое течение фенилкетонурии при своевременной постановке диагноза и применении безфенилаланиновой белковой пищи (экспрессивность признака снижена благодаря созданию определенных условий).

Пенетрантность – т.е. частота фенотипического проявления признака при наличии определенного генотипа. Пенетрантность – это процент особей, у которых генотип проявился в фенотипе, по отношению к общему числу особей, имеющих данный генотип.