2. Филогенез нервной системы хордовых. Онтофилогенетическая обусловленность аномалий развития нервной системы у человека. Филогенез нервной системы хордовых

У хордовых животных нервная система формировалась из нервной трубки. Эволюция нервной системы шла в направлении цефализации, то есть концентрации нервных клеток в виде головного мозга и образовании нервных центров. Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования трех вздутий, или мозговых пузырей. На следующем этапе образуются 5 отделов мозга: передний, промежуточный, средний, мозжечок, продолговатый мозг.

У рыб тип головного мозга ихтиопсидный. Передний мозг не разделен на полушария. Коры нет. Передний мозг является обонятельным центром. Средний мозг – у рыб является высшим отделом. Он состоит из двух зрительных долей, покрытых корой. Мозжечок обеспечивает координацию движений и имеет кору и белое вещество. Продолговатый мозг у рыб имеет значительно развитый центр вкуса.

У земноводных головной мозг ихтиопсидный. В отличие от рыб, средний мозг уменьшен, значительно увеличен передний мозг, который делится на два полушария. Мозжечок имеет вид небольшого валика, совершенно не развит.

У пресмыкащих и птиц тип мозга зауропсидный. Самый крупный отдел – передний мозг. У них впервые появляется кора. Это древняя кора и состоит из двух островков серого вещества: медиального и латерального. У птиц мозжечок достигает огромных размеров. Это связано с полетом, требующим точной координации движения.

У млекопитающих мозг маммальный. Увеличивается передний мозг. Развивается новая кора мозга. У низших млекопитающих кора гладкая, у высших имеет извилины. Средний мозг уменьшается и принимает форму четверохолмия. Мозжечок хорошо развит.

Филогенетически обусловленные пороки развития: анэнцефалия, микроцефалия, агирия, рахисхиз.

3. Филогенез сердечно-сосудистой системы хордовых. Онтофилогенетическая обусловленность врожденных пороков развития сердца и сосудов у человека.

Филогенез сердечно-сосудистой системы хордовых

Условием существования высокоорганизованных позвоночных является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая обеспечивает интеграцию организма в целостную систему. Эти функции выполняет кровеносная система. Кровеносная система хордовых замкнутая, имеет мезодермальное происхождение и включает в себя сердце, расположенное на брюшной стороне и два основных артериальных сосуда: брюшную и спинную аорту.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один (рис___). По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу (сонные артерии), так и назад (спинная аорта), направляясь к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, которые затем впадают в кювьеров проток и затем в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, затем по печеночной вене поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту строения, у ланцетника имеются основные магистральные сосуды, характерные для позвоночных:

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразуется в двухкамерное сердце (рис____), состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью. В предсердие венозная кровь попадает через венозный синус, а за желудочком следует артериальный конус.

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно, в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Сердце у амфибий трехкамерное: один желудочек и два предсердия. От правой половины желудочка начинается артериальный конус, разветвляющийся на три пары сосудов: легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. В правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое – малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек одновременно попадают обе порции крови. Но благодаря своеобразному строению стенки желудочка полного их смешения не происходит. Поэтому при сокращении желудочка первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана направляется в легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает в дуги аорты, которые огибают сердце и соединяются в спинную аорту. Оставшееся небольшое количество артериальной крови, с последней порцией попадающий в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называются яремными венами.

В результате этих филогенетических преобразований у млекопитающих достигается полное разделение венозного и артериального кровотоков, что значительно повышает уровень обменных процессов и является одной из предпосылок возникновения теплокровности.

Сердце закладывается в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания и появления клапанов последовательно становится двух-, трех- и четырехкамерным. Межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Закладка сердца осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза в области шеи и затем смещается в левую часть грудной полости.

В процессе филогенеза происходит преобразование артериальных жаберных дуг: 1-ая, 2-я, 5-я дуги редуцируются , 3 – преобразуется в сонные артерии, 4- в дуги аорты, 6 - в легочные артерии.

4. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем хордовых. Онтофилогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем хордовых. Онтофилогенетически обусловленные врожденные пороки развития органов пищеварительной и дыхательной систем.

Особенностью хордовых является филогенетическая и онтогенетическая связь пищеварительной и дыхательной систем. Филогенетическая связь определяется тем, что дыхательная система хордовых развивается на основе пищеварительной. Пищеварительная и дыхательная системы в начале закладываются в виде прямой трубки, подразделенной на 3 участка: передний, средний и задний.

У ланцетника нет специализированных органов дыхания. Дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями. Функция жаберных щелей – фильтрация воды.

Филогенез пищеварительной системы

У хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки. У рыб за глоткой следует пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, заканчивающийся анусом. В отличие от ланцетника развита печень и желчный пузырь. Единственное отличие пищеварительной системы земноводных – удлинение кишечника и впадение толстой кишки в клоаку. У пресмыкающихся возникает слепая кишка – важное эволюционное приобретение, позволяющее расширить рацион питания. У млекопитающих развитие идет в направлении дифференциации пищеварительного тракта, в частности, увеличения размеров слепой кишки. Возникает пищевая специализация на травоядных и плотоядных. У плацентарных млекопитающих клоака отсутствует и прямая кишка заканчивается анусом.

Филогенез органов дыхания

Жабры – наиболее ранние специализированные органы дыхания, которые впервые появляются у рыб, которые сохраняются только у личинок земноводных. У рыб позади последней жаберной дуги за счет выпячивания глотки формируется парное образование – плавательный пузырь (рис.). Он не является органом дыхания, а выполняет гидростатическую функцию (уравновешивание тела рыбы в толще воды).

У земноводных во взрослом состоянии органами дыхания становятся легкие, которые преобразуются из плавательных пузырей. Легкие крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, поэтому газообмен осуществляется преимущественно через кожные покровы.

Пресмыкающиеся окончательной вышли на сушу и в отличие от земноводных у них появляются как верхние дыхательные пути (рот, нос), так и нижние (гортань, трахея, бронхи, легкие). Их легкие мелкоячеистые.

У млекопитающих дыхательные пути полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы – легочные пузырьки, имеющие огромную дыхательную поверхность (у человека до 90 м²). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, является диафрагма.

5. Филогенез мочевыделительной и половой систем хордовых. Онтофилогенетическая связь выделительной и половой систем. Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития органов мочеполовой системы у человека.

   Филогенез мочеполовой системы хордовых.

Выделительная и половая системы выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе. Во-первых, это объесняется общностью эмбрионального развития (нефрогонотом). Во-вторых, обе системы на ранних этапах эволюции хордовых были связаны с единой полостью тела: половые продукты и продукты выделения первоначально попадали во вторичную полость тела (целом), затем поступали через воронку в канальцы и выделялись через выделительную пору (рис.___).

Эволюция почки.

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: 1 - предпочка (головная или пронефрос), 2 – первичная почка (туловищная, мезонефрос), 3 – вторичная почка (тазовая, метанефрос).

Предпочка у рыб состоит из 2-12 нефронов. Это воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток – мочеточник. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис___).

У земноводных кзади от предпочек формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет почкования друг от друга. Они формируют капсулы (Шумлянского-Баумена), которые имеют вид двустенной чаши, охватывающей сосудистые клубочки. Благодаря этому продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в нефрон. Выделительные канальцы удлиняются, в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и др. Однако воды с мочой теряется много, поэтому такой почкой обладают только животные, обитающие в воде или во влажной среде.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникает вторичная почка. Она закладывается в тазовом отделе и содержит сотни тысяч нефронов (у новорожденного ребенка – до 1 млн.). Каналец нефрона удлиняется, у млекопитающих появляется петля Генле (рис___). Фильтрация осуществляется в почечном тельце, за которым следует проксимальный извитой каналец, далее петля Генле и дистальный извитой каналец. Такое строение обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание воды, глюкозы, витаминов, гормонов, солей и др. необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичной почкой, велика, а само ее количество мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов фильтруется около 150 л первичной мочи, а выделяется около 2 л вторичной мочи. Эффективная деятельность вторичных почек позволила млекопитающим заселить засушливые районы земной поверхности.

Филогенез половой системы

В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела от головного конца к клоаке закладывается канал, по которому продукты диссимиляции поступают во внешнюю среду. Это пронефротический канал. При развитии первичной почки этот канал расщепляется на два. Один из них – вольфов – вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой – мюллеров – срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним – впадающий в клоаку (рис___).

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. У мужчин вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала, мюллеров канал редуцируется. Рудимент мюллерова канала располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой. Канальцы первичной почки образуют придаток семенника – эпидидимис. У женщин вольфов канал редуцируется (только каудальная часть формирует мочеточник), а мюллеров канал дифференцируется на парные яйцеводы, при срастании мюллеровых каналов - матку и влагалище.