2. Мейоз как процесс формирования гаплоидных клеток. Фазы мейоза, их характеристика. Биологический смысл мейоза.

Мейоз – это вид деления половых клеток, при котором из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. В интерфазе, предшествующей мейозу, происходит неполная репликация ДНК (т.о. остаются участки одноцепочечной Z-ДНК) и белков-гистонов.

Мейоз включает два деления: 1 – редукционное (уменьшение) и 2 - эквационное (уравнительное).

Редукционное деление начинается с профазы I, которая принципиально отличается от профазы митоза. Профаза I состоит из стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез.

Лептотена (тонких нитей) - хромосомы состоят из двух хроматид, они слабо спирализованы, их число равно диплоидному – 2п4с).

Зиготена (стадия конъюгирующих нитей) - гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу— конъюгируют, образуя биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному (п4с) (т.е. в каждом биваленте 4 хроматиды). Они соединяются друг с другом наподобие застежки «молния». Механизм коньюгации: слабая спирализация (мало лизин-богатых гистонов), наличие Z-ДНК, которые притягиваются по принципу комплементарности, высокоповторяющиеся последовательности ДНК. Такое объединение хромосом-гомологов осуществляется благодаря присущей мейозу уникальной структуре – синаптонемальному комплексу, который обеспечивает тесный контакт между гомологичными сегментами хроматид.

Пахитена (стадия толстых нитей)—происходит утолщение и укорочение хромосом за счет спирального перекручивания. Бивалент выглядит как тетрада хроматид.

Диплотена - гомологичные хромосомы начинают отталкиваться от области центромеры. Хромосомы как бы раскручиваются. Места перекрестов хромосом называются хиазмами. В каждой тетраде м.б. от 2 до 5 хиазм. В эту стадию происходит обмен между гомологичными участками несестринских (отцовской и материнской) хроматид – кроссинговер.

Процесс перемещения хиазм от центромеры к концам хромосом называется терминализацией хиазм.

Диакинез (стадия расхождения). Контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезают ядрышки и ядерная оболочка.

В метафазе I биваленты располагаются по экватору, они прикреплены в области центромер к нитям веретена. Гомологичные хромосомы связаны друг с другом переместившимися к концам хромосом хиазмами.

В анафазе I к полюсам двигаются гомологичные хромосомы из каждого бивалента.

Телофаза I - очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Произошла редукция числа хромосом (в каждом ядре – п2с). В этот редуцированный гаплоидный набор попадает обязательно по одной гомологичной хромосоме из каждого бивалента. Происходит независимая комбинация гомологичных хромосом (отцовские+материнские) – число возможных вариантов – 2^23./2 – более 4 млн. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза. Так заканчивается редукционное деление.

Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.

Затем наступает стадия интеркинеза, которая отличается от интерфазы тем, что в ней не происходит репликации ДНК. Интеркинез – это промежуточная стадия между редукционным и эквационным делениями мейоза.

Вслед за интеркинезом наступает второе деление мейоза—эквационное. Оно проходит по типу митоза, только в него вступает клетка не диплоидным (2п4с), а с гаплоидным (п2с) числом хромосом, состоящих из двух хроматид (их удвоение произошло еще в интерфазу перед мейозом 1). Эквационное деление состоит из тех же фаз, что и митоз: профаза II, метафаза II , анафаза II (хроматиды расходятся к полюсам), телофаза II (в каждом ядре—гаплоидное число однонитевых хромосом). В клетке происходит цитокинез, в результате которого образуются четыре гаплоидные клетки (nc).

Итак, в мейоз I вступает диплоидная клетка с удвоенным набором хромосом. В результате мейоза I образуются две гаплоидные клетки с удвоенными хромосомами. В результате мейоза II образуются четыре гаплоидные, генетически разнородные клетки с одинарными хромосомами.

Отличие мейоза от митоза (рис.3.6).

1. Профаза I деления мейоза в отличие от профазы митоза очень растянута, в ней происходят важные процессы, связанные с конъюгацией гомологичных хромосом и кроссинговером.

2. Функциональной единицей митоза является хроматида, а мейоза – целая хромосома.

3. На протяжении двух делений мейоза имеет место только однократное удвоение ДНК.

4. В итоге митоза образуются клетки с диплоидным набором хромосом и ДНК, а в результате мейоза – с гаплоидным набором хромосом и ДНК.

Биологическое значение мейоза.

1. Благодаря мейозу во всех живых организмах при половом размножении поддерживается постоянство числа хромосом (кариотипа) в поколениях организмов.

2. – Мейоз - мощный фактор комбинативной изменчивости:

1) Благодаря кроссинговеру происходит рекомбинация на уровне генов (отцовских и материнских) и образование качественно новых хромосом.

2) В связи с независимым расхождением отцовских и материнских хромосом в анафазе 1 деления происходит рекомбинация на уровне целых хромосом: 1 отцовская, 22 – материнские, или 2 от и 21 мат и т.д.

Мейоз лежит в основе образования половых клеток при половом размножении многоклеточных организмов.