7. Сцепленное наследование генов и признаков на примере опытов т.Моргана. Кроссинговер и рекомбинация. Хромосомная теория наследственности.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены в 1911-1916 гг. школой Моргана на мушках дрозофилах. У дрозофилы 8 хромосом (6 аутосом и 2 половые хромосомы: XY – у самцов, ХХ – у самок).

Морган изучал следующие признаки:

В – серая окраска тела

в – черная окраска тела

V – длинные крылья

v – зачаточные крылья.

При скрещивании гомозиготной доминантной особи с гомозиготной рецессивной особью в первом поколении все гибриды имели одинаковые признаки (единообразие гибридов I поколения), а именно, все мухи были серые с длинными крыльями, что соответствовало законам Менделя. Однако при скрещивании двух гетерозиготных особей Морган наблюдал существенное отклонение от закона Менделя вместо ожидаемого расщепления 9:3:3:1. Чтобы выяснить причину этого, Морган провел анализирующее скрещивание гетерозиготной особи с рецессивной гомозиготной особью. Согласно законам Менделя в этом случае при независимом наследовании признаков ожидалось получить 4 разных особи с частотой по 25% каждой – расщепление 1:1:1:1. Но, вопреки ожиданию, при скрещивании гетерозиготных самцов дрозофилы с рецессивными самками расщепление оказалось равным 1:1, т.е. имелось всего 2 варианта с равной частотой (50% и 50%). Причиной этого могло быть только полное сцепление генов, когда они наследуются в паре. Действительно, у самцов дрозофилы сцепление генов всегда полное, т.к. кроссинговер (обмен гомологичными участками) не происходит.

При скрещивании гетерозиготной самки с рецессивным самцом в потомстве получили все ожидаемые 4 варианта, при этом родительские формы существенно преобладали по частоте: (41,5%: 41,5%: 8,5%: 8,5%) (рис.7.2).

Преобладание исходных родительских форм указывает на то, что гены BV и bv действительно сцеплены. С другой стороны, появление новых форм (серое тело и короткие крылья, черное тело и длинные крылья) говорит о том, что в этих случаях произошла рекомбинация генов. Это является результатом коньюгации хромосом и кроссинговера.

В результате кроссинговера с более высокой частотой образуются некроссоверные гаметы и реже – кроссоверные гаметы, сочетающие признаки обоих родителей. В нашем примере некроссоверные гаметы – BV и bv (83%), кроссоверные гаметы – Bv и bV (17%).

На основании результатов своих опытов Морган и его ученики сформулировали хромосомную теорию наследственности.

1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления у каждого вида равно гаплоидному числу хромосом. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. У человека у женщин 23 группы сцепления (22 пары аутосом + Х-хромосомы), у мужчин – 24 группы сцепления (22 пары аутосом + X + Y).

2. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место (локус). Гены в хромосомах расположены линейно.

3. Между гомологичными хромосомами в результате кроссинговера может происходить рекомбинация между аллельными генами.

4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.