12. Кишечно-печеночная циркуляция: желчные кислоты, билирубин.

Кишечно-печёночная циркуляция жёлчных кислот - циклическое обращение жёлчных кислот в пищеварительном тракте, при котором они синтезируются печенью, выводятся в составе жёлчи в двенадцатиперстную кишку, реабсорбируются в кишечнике, транспортируются кровотоком к печени и повторно используются при секреции жёлчи.

Для переваривания и реабсорбции 100 г жира необходимо около 20 г желчных солей. Тем не менее общее количество желчных солей в организме редко превышает 5 г, и лишь 0,5 г ежедневно синтезируются заново (холат и хенодоксихолат = первичные желчные соли). Успешная абсорбция жиров с помощью небольшого количества желчных солей возможна благодаря тому, что в подвздошной кишке 98% выделяемых с желчью желчных солей вновь реабсорбируется по механизму вторичного активного транспорта совместно с Na+ (котранспорт), попадает в кровь портальной вены и возвращается в печень: кишечно-печеночная рециркуляция . В среднем данный цикл повторяется для одной молекулы желчной соли до 18 раз, прежде чем она будет потеряна с калом. При этом конъюгированные желчные соли деконъюгируются в нижнем отделе двенадцатиперстной кишки с помощью бактерий и декарбоксилируются, в случае первичных желчных солей (образование вторичных желчных солей). У пациентов, у которых хирургическим путем удалена подвздошная кишка или которые страдают от хронического воспаления кишечника (Morbus Crohn), большая часть желчных солей теряется с калом, поэтому нарушается переваривание и всасывание жиров. Стеаторея (жирный стул) и мальабсорбция являются последствиями таких нарушений.

Небольшой процент желчных солей, который попадает в толстый кишечник, играет важную физиологическую роль: желчные соли взаимодействуют с липидами люминальной клеточной мембраны и повышают ее проницаемость для воды. Если концентрация желчных солей в толстом кишечнике снижается, то уменьшается реабсорбция воды в толстом кишечнике и, как следствие, развивается диарея.

Билирубин и его метаболиты реабсорбируются в кишечнике (около 15% от выделяемого количества), однако лишь после того как от них отщепляется (анаэробными бактериями кишечника) глюкуроновая кислота . Свободный билирубин превращается бактериями в уробилиноген и стеркобилиноген (оба бесцветны). Они окисляются до (окрашенных, желто-оранжевых) конечных продуктов уробилина и стеркобилина, соответственно. Небольшая часть этих веществ попадает в кровь системы кровообращения (прежде всего уробилиноген) и после клубочковой фильтрации в почке оказывается в моче, придавая ей характерный желтоватый цвет. В тоже время оставшиеся в кале конечные продукты, уробилин и стеркобилин, окрашивают его в коричневый цвет. При быстром прохождении по кишечнику неизменившийся билирубин окрашивает каловые массы в желтоватый цвет. Когда же в каловых массах, как при холостазии или закупорке желчного протока не обнаруживается ни билирубин, ни продукты его распада, то следствием этого является серый цвет кала.

13. Полостное, мембранное и внутриклеточное пищеварение, механизмы всасывания веществ в кишечнике (вода, электролиты, аминокислоты, глюкоза, липиды) и их регуляция.

-По типу полостного пищеварения гидролизуются высокомолекулярные вещества.

Гидролиз низкомолекулярных соединений заканчивается на микроворсинках тонкого кишечника. Ферменты, фиксированные на мембранах клеток тонкого кишечника, имеют более длительный срок «полезной работы» по сравнению с ферментами, содержащимися в полости.

Особенно важное значение мембранное пищеварение играет в расщеплении дисахаров до моносахаров, мелких пептидов – до аминокислот.

Особенностями мембранного пищеварения являются:

-высокая скорость (в десятки тысяч раз быстрее полостного),

-способность высокомолекулярных соединений иногда всасываться быстрее низкомолекулярных, это зависит от роли транспортных белков;

-высокая зависимость от достаточности полноценных белков в рационе, поскольку оно основано на белках-носителях;

-высокая регуляторная способность (от высокой скорости всасывания к почти полному прекращению его);

-обособленность от зоны деятельности микрофлоры кишечника.

Всасывание -транспорт конечных продуктов расщепления пищевых веществ, воды и солей через клеточные мембраны в клетки, а из клеток - во внутреннюю среду организма. В. осуществляется на всем протяжении жел. -киш. тракта, однако всасывание питательных веществ происходит преимущественно в тонкой кишке , усиленному В. способствует большая поверхность слизистой оболочки кишки, увеличенная за счет складок, ворсинок и микроворсинок. В толстой кишке всасывается большое количество воды и электролитов. В желудке происходит всасывание воды, глюкозы и солей, а также алкоголя.

Механизмы всасывания различных веществ зависят от их природы. Напр., макромолекулы и их агрегаты всасываются путем фагоцитоза и пиноцитоза , а микромолекулы - продукты гидролиза питательных веществ и электролиты всасываются путем пассивного транспорта, облегченной диффузии или активного транспорта .

Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в виде мономеров, их всасывание сопряжено с транспортом ионов натрия, участием фермента K+Na+АТФ-азы или фермент-транспортного комплекса мембран клеток кишечника (энтероцитов), осуществляющего гидролиз димеров и всасывание получающихся мономеров. Липиды всасываются иначе: образовавшиеся при их гидролизе жирные к-ты и глицерин переносятся в энтероциты, где ресинтезируются в триглицериды и заключаются в липопротеиновую оболочку. Эти частицы, называемые хиломикронами, транспортируются в лимфатическую систему. Жирные кислоты могут поступать в кровоток в свободном виде без включения в состав триглицеридов.

14. Физиологическая роль толстой кишки. Механизмы всасывания воды и электролитов. Особенности моторики, регуляция дефекации.

В толстую кишку химус поступает через 3-4 часа после приема пищи и задерживается здесь на 12-72 часа. В толстой кишке проходят заключительные этапы пищеварения, которые завершаются формированием каловых масс и выведением(дефекацией).

Важной особенностью пищеварения в толстой кишке является наличие в ней большого числа симбионтных микроорганизмов( составляет около 1/3 массы кала, в основном анаэробы)

Процессы:

-рецепция имеет первостепенное значение для регуляции моторики

-моторика обеспечивает накопление кишечного содержимого, формирование каловых масс и дефекацию. Дефекация — опорожнение толстой кишки от каловых масс наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки на­копившимися в ней каловыми массами.

-секреция-выделяются малое количество сока, содержащего много слизи и мало ферментов

-всасывание- в основном вода и электролиты. Особенность: всасывание в прямой кишке происходит в геморроидальные вены, откуда кровь попадает непосредственно в нижнюю полу.ю вену , минуя воротную воротную вену печени и печеночный барьер(на этом основано введение лек. Средств)

-экскреция- в норме только вода и электролиты. При пат. Состоянии могут также мочевина и мочевя кислота ( при нарушении функц почек).

Регуляция осуществляется преимущественно местным механизмом:

-миогенным-сокращение гладкой мышцы кишки при ее растяжении

-Нейрогенным(энтеральная нервная систма)- замыкание рефлекторных дуг в вегетативных ганглиях.

Механизм всасывания воды и электролитов. Апикальные отделы соседних клеток связаны плотными контактами, между которыми находятся поры. Обычно закрытые, поры расширяются при всасывании. Апикальная мембрана энтероцитов , образующая микроворсинки, содержит белки-переносчики. Так, в подвздошной кишке ионы попадают в клетки путем контртранспорта: Na+ в обмен на Н+, Сl- - на НСО3. Натрий может попадать в энтероцит и путем котранспорта - вместе с глюкозой. В межклеточное пространство натрий выводит Nа+,К+-АТФаза (она есть только в базолатеральной мембране). Хлор выходит вслед за натрием по электростатическому градиенту. К+, Na+ и Сl могут всасываться и вместе с водой. Это происходит двояко:

- конвекционный поток воды увлекает за собой ионы и

- всасывание воды создает осмотический градиент, по которому ионы диффундируют в клетку.