12. Полисинаптические рефлексы на уровне спинального сегмента. Рефлекс отдергивания.

Рефлекс отдергивания – реакция ухода от болевого раздражения, наносимого на какой либо участок тела.

Пути для возбуждения сгибательного рефлекса идут не прямо к передним мотонейронам, а сначала подходят к пулу вставочных нейронов спинного мозга и лишь вторично — к мотонейронам. Самый короткий возможный контур представляет собой трех- или четырехнейронный путь; однако большинство сигналов рефлекса проходят через большее количество нейронов и вовлекают следующие основные типы контуров: (1) дивергирующие контуры, способствующие распространению рефлекса на мышцы, необходимые для отдергивания; (2) контуры, тормозящие мышцы-антагонисты, называемые контурами реципрокного торможение (3) контуры для вызова последействия, которое продолжается доли секунды после прекращения действия стимула.

13. Мотонейрон как общий конечный путь. Временная и пространственная суммация.

Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию - высокий уровень интеграционных функций (важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов). Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. Прямые исследования это доказывают: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т.д.). Конвергенция сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги - физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону. Вся информация, поступающая от чувствительных нейронов сводится к мотонейрону, который вызывает сокращение – общий конечный путь.

Суммация возбуждения. Основным нервным субстратом пространственной и временной суммации возбуждения является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

14. Базальные ганглии, их двигательные функции. Нейромедиаторы в системе базальных ганглиев. Клинические синдромы, развивающиеся при поражении базальных ганглиев.

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen), ограда (claustrum), бледный шар (globus pallidus).

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Они имеют сходное гистологическое строение. Нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи (имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк). Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов и размер около 50 мк).

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу (циркуляторная реакция).

Раздражение других областей этих ядер вызывает прекращение всех видов активности: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: больной замолкает, после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра (ее зачатки есть уже у рыб).

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует погашению условного рефлекса (развитию торможения); животное перестает воспринимать новую обстановку. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем - большинство этих нейронов полисенсорны.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений.

При воздействиях на хвостатое ядро отмечаются расстройства движения. У разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения.

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

Стимуляция бледного шара вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи.

При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении — поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда (claustmm) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Из-за глубокой локализаций и малые размеров затруднено ее физиологическое исследование. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Неромедиаторы: дофамин, ГАМК, АЦХ, норадреналин, серотониин, энкефалин, глутамат.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.