9. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Биологический смысл формы кривой диссоциации оксигемоглобина. Факторы, влияющие на диссоциацию оксигемоглобина. Их значение для транспорта кислорода.

См.8.

10. Регуляция дыхания. Дыхательный центр, его организация. Типы дыхательных нейронов и связи между ними.

Дыхательный центр(ДЦ) - совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм.

ДЦ получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о рО₂ в крови и концентрации Н⁺ во внеклеточной жидкости мозга.

В период бодрствования деятельность ДЦ регулируется дополнительными сигналами из ЦНС(структуры, обеспечивающие речь). Гуморальный контроль всегда доминирует над нейрогенным.

F ДЦ:

1)моторная-сокращения дыхательных мышц. Происходит генерации дыхательного ритма(вдох-выдох) и его паттерна(длительность вдоха и выдоха, величина дыхательного объема, МОД). Адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.). Осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС.

2)гомеостатическая-изменением характера дыхания при сдвигах содержания О₂ и СО₂ во внутренней среде. Поддерживает нормальные величины дыхательных газов и рН в крови и вне# жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении t тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды.

Основные типы нейронов:

1) ранние инспираторные, которые разряжаются с max частотой в начале фазы вдоха;

2) поздние инспираторные, max частота разрядов которых приходится на конец инспирации;

3) полные инспираторныс с постоянной или с постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха; 4) постинспираторные, которые имеют max разряд в начале фазы выдоха;

5) экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;

6) преинспираторные, которые имеют max пик активности перед началом вдоха.

7) респираторно-связанные нейроны-н, активность которых совпадает с ритмом дыхания, они не иннервируют дыхательные мышцы, а иннервируют мышцы верхних дыхательных путей, например гортани.

В зависимости от локализации:

1)н дорсомедиальной(ДДГ)

2)н вентролатеральной(ВДГ) областей мозга

3) н медиального парабрахиального ядра моста

4) н ядра Шатра (ядро Келликсра) моста

5) диафрагмольные мотонейроны в медиальной части вентральных рогов от Сш до Cv.

6) мотонейроны сегментов спинного мозга

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) - симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка, представлены поздними и полными инспираторными нейронами.

Получают афферентные сигналы от легочных рецепторов растяжения по волокнам вагуса. Только часть инспираторных нейронов ДДГ связана аксонами с дыхательными мотонейронами спинного мозга.

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположена латеральнее двойного ядра блуждающего нерва.

ВДГ подразделяется на ростральную и каудальную части относительно уровня задвижки прод. мозга.

Ростральная состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных. Ранние инспираторные и постинспираторные - проприобульбарные, так как они не направляют свои аксоны за пределы ДЦ и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Аксоны полных и поздних инспираторных нейронов идут к дых мотонейронам спинного мозга=>управляют мышцами вдоха.

Каудальная часть ВДГ состоит только из экспираторных нейронов. Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг.

40% экспираторных иннервирует внутренние межреберные мышцы

60% -мышцы брюшной стенки.

Медиальное парабрахиальное ядро моста содержит инспираторные, экспираторные и фазавопереходные нейроны.

Ядро Шатра (ядро Келликсра) моста содержит инспираторные нейроны.

Диафрагмольные мотонейроны образуют диафрагмальный нерв.

Мотонейроны сегментов спинного мозга-иннерв дых мышцы.

В зависимости от проекции аксонов:

1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дых путей и регулирующие поток воздуха;

2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют мышцами вдоха и выдоха;

3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими н. и участвуют только в генерации дыхательного ритма.

Система контроля вклячает:

1)рецепторв

2)регуляторы на всех уровнях ЦНС

3)эффекторы(дых мышцы)

↑активности эффектора=>↓импульсации от рец-в ДЦ- отрицат. обрат. связь.

Рефлекторная регуляция дыхания - благодаря связи н-в ДЦ с механорецепторами дых путей, альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

В легких человека есть рецепторы:

1) ирритантные (быстроадаптирующиеся) рецепторы слизистой оболочки дых путей;

2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей;

3) J-рецепторы.

Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, ↓ сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц.

Раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс).

Раздражение гортани и трахеи вызывает кашлевой рефлекс проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.

Раздражение бронхиол вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем.

J-рецепторы- находятся в альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами. Особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду. Стимуляция J-рецелторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.

Рефлекс Геринга — Брейера. Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Рефлекс Геринга — Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. Физиологический смысл: при вдохе (свыше 1 л, например, при физической нагрузке) происходит растяжение ткани легкого=>раздражение механорецнпторов альвеол, межреб мышц, диафрагмы=>импульсы идут к вагусу, далее в ДЦ=>возбуждение экспираторных нейронов .

У новорожденных он четко проявляется только в первые 3—4 дня после рождения.

Проприоцептивный контроль дыхания. Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий. Их активность проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Сигналы →в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через у -мотонейроны повышают активность а-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.

Хеморефлексы дыхания. Гипоксия и ↓рН крови (ацидоз) вызывают ↑ вентиляции, а гипероксия и ↑рН крови (алкалоз) -↓ вентиляции или апноэ. Контроль за норм уровнем О₂, СО₂ и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.

Адекватный раздражитель для периф. рец-в - ↓ Ро₂ артериальной крови, ↑ Рсо₂ и рН. А для центральных -↑концентрации Н⁺ во внеклеточной жидкости мозга.

Артериальные (периф) хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от них →к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. При Рао₂ в пределах 80—60 мм рт. ст. - слабое усиление вентиляции, а при Рао₂ ниже 50 мм рт. ст. - выраженная гипервентиляция.

Периф-е настроены на гипоксию, тк находятся близко к левому желудочку, где кровь богата О₂.

Централные-в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, в зонах дорсального дыхательного ядер. Регуляторы пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов - структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Транспорт СО₂ и Н⁺ через барьер регулируется ферментом карбоангидразай.

Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.

Гипоталамус-связь с работой внутренних органов.

Лимбическая система-изм-т дыхание в зависимости от эмоций.