4. Возбудимость. Изменение возбудимости в процессе возбуждения. Рефрактерность и ее функциональная роль.

Рефрактерность (невозбудимость):

• Абсолютная

• Относительная

Изменение возбудимости плазматической мембраны клетки имеет фазный характер в соответствии с фазами ПД. Исходное состояние возбудимости плазматической мембраны клетки возбудимых тканей отражает мембранный потенциал покоя. Это нормальный уровень возбудимости мышечной или нервной клетки.

Фаза кратковременного повышения возбудимости соответствует медленной локальной деполяризации в результате повышения проницаемости для ионов Na⁺ на ограниченном участке мембраны. Возбудимость мембраны медленно увеличивается только до момента достижения критического уровня деполяризации (КУД). После этого наступает быстрая деполяризация и инверсия заряда плазматической мембраны. В период развития ПД мембрана утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы и второй ПД возникнуть не может. Эта фаза возбудимости - абсолютная рефрактерность (невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны (все потенциалуправляемые натриевые каналы полностью открываются, а затем инактивируются).

ПД - пусковой сигнал проведения нервно го импульса по нервам и для сокращения мышцы.

Возбудимость мембраны клетки постепенно восстанавливается до величины, соответствующей КУД. В этот период мембранный потенциал покоя еще не возвращается к исходному уровню, поэтому возбудимость ткани временно понижена, но новый ПД (возбуждение) можно вызвать при действии надпорогового раздражителя. Эта фаза - фаза относительной рефрактерности (лишь некоторые Na -каналы могут быть активированы). Фаза относительной рефрактерности в цикле ПД всегда следует за фазой абсолютной рефрактерности.

Следовой деполяризации соответствует повышенный уровень возбудимости, т.к. МП ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией). Новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы, так как потенциалуправляемые натриевые каналы в эту фазу могут быть активированы.

В период развития следовой гиперполяризации возбудимость ткани понижена. В эту фазу МП увеличивает свое отрицательное значение (состояние гиперполяризации мембраны), поэтому порог раздражения повышается, и новое возбуждение можно вызвать только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Гиперполяризация мембраны развивается вследствие двух причин: во-первых, выхода ионов калия; во-вторых, открытия каналов для хлора и поступления этих ионов в цитоплазму клетки.

Физиология нервов и мышц

1. Классификация нервных волокон. Механизм проведения возбуждения (локальные токи) в нервных волокнах разного типа. Законы проведения потенциала действия по нервам.

Нервы - отростки нервных клеток, выполняют роль проводников (обладают кабельными свойствами). В теле разные по структуре и функции нервы объединены в нервные стволы.

ФУНКЦИИ НЕРВОВ:

• Информационная - передача ПД от тела нейрона на периферию и обратно.

• Трофическая – трафик нутриентов, органелл.

• Генетическая детерминация направления роста

Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану (аксолемму) и аксоплазму, содержащую продольно ориентированные нейрофиламенты и микротрубочки и множество митохондрий в области перехватов и окончаниях.

Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гассеру.

А – волокна делятся на 4 подгруппы, все покрыты миелином. А-ά – волокна проводят ПД от ά-мотонейронов к скелетным мышцам. А-β и δ – чувствительные волокна, проводящие ПД от рецепторов в ЦНС. А-γ – волокна проводят ПД от нейронов спинного мозга к мышечным веретенам.

В – волокна миелинизированы и являются преимущественно преганглионарными волокнами ВНС.

С – волокна не покрыты миелином, относятся к постганглионарным волокнам симпатической нервной системы, проводят ПД от болевых рецепторов.

Группа волокон	Диаметр волокна, мкм	Скорость проведения, м/с
А
α	12—22	70—120
β	8—12	40-70
γ	4—8	15—40
δ	1—4	5—15
В	1-3	3—14
С	0,5—1,0	0,5—2

Безмиелиновые волокна (преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе) покрыты только шванновской оболочкой.

Механизм возникновения ПД и проведения объясняется теорией «локальных токов». Локальные токи появляются между возбужденным и невозбужденным участками аксоплазматической мембраны нервного волокна и распространяются по всей его длине в продольном направлении - продольные локальные токи

Под действием порогового стимула открываются потенциалуправляемые Na каналы, через которые внутрь аксона начнут поступать ионы Na⁺. На этом участке мембраны произойдет локальная деполяризация, и в дальнейшем возникнет ПД. В результате перехода внутрь аксона большого количества ионов натрия возникает продольный ток. Локальный продольный ток положительных ионов от «+» (деполяризованный участок) распространяется к «-» (недеполяризованный соседний участок) и деполяризует последний.

Распространение ПД вдоль нервного волокна обусловлено пассивными и активными свойствами аксоплазматической мембраны.

Такое распространение ионного тока вдоль волокна первоначально является пассивным (электротоническим) процессом. Возникающая деполяризация достигает такой величины, что возбуждает смежный участок мембраны до порогового значения. Именно на этом участке мембраны наступает активный процесс: открываются потенциалуправляемые натриевые каналы, и в свою очередь возникает ПД.

Ионный ток распространяется в продольном направлении по аксону подобно движению огня по бикфордову шнуру со скоростью от 0.5 до 120 м/с.

Миелиновые волокна (чаще встречаются в двигательных нервах). Миелиновая оболочка является продуктом деятельности шванновской клетки и состоит на 80% из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% из белка.

Миелинизация волокон увеличивает скорость проведения ПД по нерву, так как она зависит от диаметра проводника. Миелиновую оболочку в ЦНС создают олигодендроциты.

Миелиновая оболочка обладает уникальными изолирующими свойствами, предотвращая любую утечку тока ионов через прикрытые ею регионы мембраны. Она прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра - узловые перехваты (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

Перехват Ранвье - это электрически активная зона миелинизированного нервного волокна, поскольку имеет на небольшом по протяженности участке (0.5-2 мкм) мембраны аксона большое количество потенциалуправляемых Na⁺-каналов (от 1200 до 10 000 на 1 мкм²).

Ионный натриевый ток, формирующий ПД в месте перехвата Ранвье, направляется путем пассивного проведения к смежному перехвату Ранвье, деполяризует до порогового уровня и вызывает в нем генерацию ПД. Получается, что ПД «перескакивает» с одного перехвата на другой. Такая проводимость называется сальтаторной. Его преимущества: быстрое распространение ПД и экономия энергии, поскольку возбуждение возникает на ограниченных (очень маленьких) участках мембраны.

Законы проведение возбуждения по нервам.

I закон анатомо-физиологический целостности нервного волокна. Для распространения возбуждения по нервному волокну необходимы его морфологическая целостность и физиологическая непрерывность. Препараты для проводниковой анестезии нарушают физиологическую непрерывность, инактивируя натриевую проницаемость в нервных волокнах.

II закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В смешанном нерве возбуждение с одного нервного волокна не передается на соседние, т.к. сопротивление межклеточной жидкости меньше, чем сопротивление мембран соседних волокон. Обеспечивается точность проведения информации в нервных волокнах к иннервируемым структурам.

III закон двухстороннее проведение возбуждения. Распространение ПД по мембране нервного волокна возможно в обе стороны и с одинаковой скоростью без затухания, так как строение мембраны на всем протяжении одинаково. В то же время возбуждение не может возвратиться в участок, где оно возникло, так как он находится в состоянии рефрактерности.

IV Нерв практически не утомляем.

V В разных по диаметру нервных волокнах ПД распространяется с разными скоростями. В миелинизированных нервных волокнах скорость движения ПД выше.