15. Функциональная организация коры мозжечка. Нарушения позы и движений, вызванные удалением мозжечка.

Мозжечок (cerebellum, малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных, непроизвольных движений, в регуляции вегетативных и поведенческих функций.

Реализация функций обеспечивается следующими морфологическими особенностями мозжечка:

1. кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2. основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных его структурах;

3. на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцелтивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

4. выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой большого мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на старую, древнюю и новую части.

К старой части мозжечка (archicerebellum) — вестибулярный мозжечок — относится клочково-флоккулярная доля (наиболее выраженные связи с вестибулярным анализатором).

Древняя часть мозжечка (palcocerebellum) — спинальный мозжечок — участки червя и пирамиды мозжечка, язычка, околоклочкового отдела (информация преимущественно от проприорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов).

Новый мозжечок (neocerebellum): кора полушарий мозжечка и участки червя (информация от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых рецептирующих систем - участие в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции).

Строение коры. Верхний (I) слой коры мозжечка — молекулярный - параллельные волокна, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части I слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки (обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье).

Средний (II) слой - клетки Пуркинье выстроены в один ряд и имеют самую мощную в ЦНС дендритную систему (до 60 000 синапсов на 1 дендритном поле). Они выполняют сбор, обработку и передачу информации. Аксоны клеток Пуркинье - единственным путь передачи инфлрмации от коры мозжечка в его ядра и ядра структуры большого мозга.

Гранулярный (III) слой состоит из клеток-зерен (до 10 млрд). Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований: ядра шатра, пробковидного, шаровидного и зубчатого ядра.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины. В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами.

1) астения (astenia — слабость) — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия (astasia, от греч. а — не, stasia — стояние) — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т.д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор (tremor — дрожание) — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия (dismetria — нарушение меры) — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия (ataksia, от греч. а — отрицание, taksia — порядок) — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез (человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх), асинергия (не способен сесть из положения лежа без помощи рук), пьяная-шаткая походка (ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы).

То, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия (disartria) — расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: проприоцептивные сигналы о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда — в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и РФ продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.