9. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений. Спиномозговая рефлекторная дуга.

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга_% которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Тонус мышц осуществляется за счет γ-мотонейронов (импульсация из РФ), которые управляют интрафузальными мышечными волокнами веретена. Их сокращение вызывает стимуляцию рецепторов мышечного веретена, что ведет к активации α-мотонейронов – скоращение экстрафузальных волокон и γ-петли – поддержание тонуса интрафузальных волокон.

10. Функциональная организация мышечных рецепторов. Контроль длины мышечных веретен, роль γ - петли.

В скелетной мускулатуре 2 типа волокон: экстрафузальные обеспечивают сокращение и интрафузальные (мышечные веретена, параллельные другим волокнам) – рецепторы растяжения.

Мышечные веретена состоят из капсулы, интрафузальных мышечных волокон (кустики), собственно рецептора (спираль).

При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение – сокращение экстрафузальных волокон. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение γ-мотонейронов, сопутствующее возбуждению а-мотонейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учитывать влияние γ-системы. Во время активных движений γ-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать таким образом в коррекции движений.

11. Регуляция силы сокращения скелетной мышцы. Функциональная роль сухожильного аппарата Гольджи.

Сухожильные органы Гольджи расположены в концевой части сухожилия на границе с мышцей, а также в связках капсулы суставов. Рецептор имеет веретеновидную форму и окружён плотной капсулой. Терминали афферентных миелиновых волокон ветвятся среди пучков спиралевидных коллагеновых волокон, расположенных в заполненном жидкостью пространстве.

Сухожильный орган Гольджи регистрирует напряжение, развиваемое MB в области прикрепления к сухожилию. Таким образом, мышечные веретена определяют длину мышцы и изменения её длины, а сухожильные органы — мышечное напряжение. Подобно мышечным веретёнам, сухожильный орган отвечает на быстрое увеличение мышечного напряжения динамическои реакцией, а на медленные изменения напряжения - статической реакцией. Сигналы от сухожильного органа идут по миелиновым и 6ыстропроводящим волокнам lb. Сигналы поступают в заднии рог соответствующего сегмента спинного мозга и полисинаптически (через тормозный вставочный нейрон) переключаются на а-мотонейроны. Кроме того, информация от сухожильных органов передаётся по спинномозжечковому тракту, а также по другим афферентным путям, идущим к коре больших полушарий.

Аутогенное торможение. Так как сухожильный орган Гольджи (в отличие от мышечных веретён) связан с экстрафузальными MB, он реагирует как на растяжение, так и на сокращение мышцы. Сильное быстрое растяжение вызывает интенсивное сокращение. В тот момент, когда напряжение, развиваемое мышцей, становится достаточно высоким, сокращение мышцы внезапно прекращается, и она расслабляется. Это расслабление в ответ на сильное растяжение — возвратный рефлекс растяжения, или аутогенное торможение. Такого же рода тормозное влияние рецептор Гольджи оказывает на мышцу в момент сильного сокращения.

Таким образом, орган Гольджи функционирует как преобразователь в цепи обратной связи, регулируя силу мышечного сокращения.