62. Загальна характеристика відділу Мохоподібні, екологічне та практичне значення його представників. Відділ мохоподібні – bryophyta

Рослини цього відділу відрізняються невеликими розмірами (в середньому 15 - 30, максимум 50 см) і порівняльно простою будовою. В примітивних мохів тіло має форму слабко розгалуженої пластинки-слані, в більш високоорганізованих є стебло і дрібне листя. Коріння у мохів немає, замість нього на нижньому боці слані або на нижньому кінці стебла розвиваються тонкі багатоклітинні нитки - ризоїди, що виконують функцію коріння (точніше, кореневих волосків).

Для мохоподібних характерний певний цикл розвитку з чергуванням поколінь. Розглянемо його на прикладі зозулиного льону (Polytrichum commune). Спори цього моху складаються з однієї гаплоїдной клітини, вкритої двома оболонками (мал. 67). В сприятливих умовах зі спори виростає тонка зелена нитка, що галузиться, - передросток. На ньому утворюються брунькии, кожна з яких розвивається у вертикальний пагін. Тому зозулин льон росте завжди групами-подушками, що являє собою клон. Звичайно вони не підіймаються вище 30 см, а пагони, що стеляться по землі, досягають довжини 50-60см. Вертикальні пагони живуть 6-8 років, потім відмирають, і на горизонтальних розвиваються нові. В стеблах мохів можна розрізнити наступні тканини: шкірку, під нею товстий шар паренхіми, в центрі товстостінні подовжені клітини, що виконують функції провідних і механічних тканин. Ланцетне листя спірально розташоване на стеблі і вкрите, як волосками, тонкими виростами асиміляційної тканини.

Весною, відразу після танення снігу, на вершинах стебел зозулиного льону утворюються органи статевого розмноження. На стеблах чоловічих клонів з'являються розетки червонуватих листочків, серед яких розвиваються витягнуті мішечки на невеликих ніжках - антеридії, всередині них утворюються дрібні сперматозоїди - чоловічі гамети, що складаються з однієї маленької клітини з двома джгутиками. При дозріванні антеридії лопаються. Сперматозоїди можуть пересуватися тільки у воді, за наявності хоча б тонкої її плівки. Пагони чоловічих екземплярів продовжують рости, подовжуючись на 3-5 см в рік.

На верхівках стебел жіночих особин серед зеленого листя весною розвивається декілька архегоніїв у вигляді колби. В їх розширених основах дозрівають яйцеклітини - жіночі гамети.

Чоловічі і жіночі особини моху є статевим поколінням (гаметофітом). Всі їх клітини гаплоїдні. На гаметофіті розвиваються статеві органи і клітки - гамети.

Запліднення відбувається тільки за наявності води після дощу або при сильній ранішній росі. Сперматозоїди підпливають до архегоніїв, і після злиття двох гамет утворюється диплоїдна зигота (див. мал. 67). В ній з'єднуються спадкові ознаки чоловічого і жіночого статевих поколінь. Зигота дає початок новому диплоїдному безстатевому поколінню моху - спорофіту. Багатоклітинний спорофіт самостійно живитись не може і продовжує розвиток на гаметофіті. Він утворює ніжку завдовжки 5-7 см з коробочкою на вершині. Основа ніжки занурена в нижню частину розірваного архегонію, верхня частина якого у вигляді бурого волосистого ковпачка залишається на коробочці. В коробочці утворюється спорангій, в якому формуються спори. Диплоїдні клітини спеціальної твірної тканини - археспорію - в спорангії після двократного (редукційного, потім каріокінетичного) ділення утворюють по 4 гаплоїдні спори з одинарним набором хромосом. На цьому розвиток безстатевого покоління моху (спорофіту) закінчується. З моменту утворення спори знов починається розвиток статевого гаплоїдного покоління - гаметофіту, яке закінчується утворенням гамет.

Мал. 67. Чергування поколінь в життєвому циклі мохів: 1 — спора; 2 — передросток; 3 — бруньки; 4 — листостеблова рослина; 5—антеридій; 6 — сперматозоїди; 7 — архегоній; 8—яйцеклітина; 9— залишки архегонію (вгорі — ковпачок); 10 — зигота; 11 — ніжка коробочки; 12 — коробочка з спорами

Отже, в циклі розвитку мохів відбувається постійне чергування поколінь. Гаплоїдне (статеве) покоління представлене спорою, передростком, листостебловою рослиною, антеридієм з сперматозоїдами та архегонієм з яйцеклітиною. Воно дає початок диплоїдному безстатевому поколінню, яке представлене зиготою, ніжкою, коробочкою з археспорієм. Більш розвиненим, пануючим в життєвому циклі мохів є статеве покоління (гаметофіт).

Мохи - дуже своєрідні організми. Їх не поїдають тварини, мало ушкоджують комахи, бактерії і гриби. Не дивлячись на велику різноманітність видів, значного ускладнення в їх будові не спостерігається, і мохи є лише бічною гілкою в еволюції вищих рослин.

Відділ мохоподібні ділять на два класи: печіночні та листостеблові мохи. До класу печіночні (Hepaticae) відносяться мохи, тіло яких має вид слані. Наприклад, маршанція (Marchantia) виглядає як слабко розгалужена темно-зелена щільна пластинка, яка прикріплена ризоїдами до грунту. Зустрічається вона в лісі на голому сирому грунті і на згарищях.

Клас печіночні мохи (Musci) об'єднує види, що мають складнішу будову: в них добре розвинене стебло і листя - дрібне лусковидне або досягаюче довжини 1см. Клас ділиться на два порядки: зелені мхи з яскраво-зеленим забарвленням і сфагнові мохи з біло-зеленим, бурим або червонуватим забарвленням.

До порядку зелені мохи відносяться багато видів, що живуть в наших лісах. Більшість з них приурочена до певних грунтово-кліматичних умов, тому лісоводи за моховим покривом можуть судити про родючість і зволоженість грунту тієї або іншої території лісу.

В хвойних лісах найчастіше зустрічаються: плеуроціум Шребера (Pleurozium Schreberi), поверховий мох (Hylocomium proliferum), званий також хілокоміум блискучий (Hylocomium splendens) та рітідіадельфус тригранний (Rhytidiadelphus triquetrus). Вони ростуть на добре зволоженому і багатому ґрунті, утворюючи рихлий, легко проникний покрив, що не заважає газообміну грунту, проникненню в неї води і відновленню лісу. Лісоводи називають ці мохи зеленими, або блискучими, за блискучий відтінок, а ліси, в яких вони зростають, - зеленомошниками.

На більш бідних сухих піщаних ґрунтах ростуть у вигляді невеликих рихлих подушок дрібні слабкорозгалужені мохи: дікранум (Dicranum) та політріхум юніперінум (Polytrichum juniperinum).

На надмірно зволожених проточною водою багатих грунтах утворюються рідкі рихлі зарості з дрібних мохів: мніума (Mnium), родобріума (Rodobrium), клімациума (Climacium dendroides).

На бідних мінеральними речовинами, але надмірно зволожених грунтах росте зозулин льон (Polytrichum commune), утворюючи місцями щільний суцільний килим. Низини на цих килимах займають плями сфагнума. Ці щільні килими затримують воду, заважають газообміну грунту, утрудняють відновлення дерев. Ліси з таким моховим покривом називають долгомошниками.

До порядку сфагнові мохи відносять єдиний рід сфагнум (Sphagnum). Це мохи з тонким, слабко розгалуженим стеблом, на вершині якого утворюється цілий пучок бічних гілочок (мал. 68).

Мал. 68. Сфагнум: 1- спорангій; 2 - гілочка;

3 - листок; 4 - живі і 5 - мертві клітини на поперечному розрізі листка.

Ризоїдів в сфагнума немає, волога поглинається всією поверхнею моху. Бічні гілочки рослини густо вкриті дуже дрібним лускоподібним листям, що складається з двох типів клітин: дуже вузьких живих хлорофілоносних і великих мертвих, які енергійно поглинають воду і повільно її віддають. Розростання сфагнума веде до заболочування ґрунту і погіршення зростання лісу.

На верхових сфагнових болотах пануючим елементом рослинності стають різні види сфагнумів. Стебла їх безперервно наростають зверху, а знизу поступово відмирають, утворюючи шар органічних залишків. На таких болотах умови для розвитку бактерій і грибів несприятливі, а отже, залишки дуже поволі розкладаються. Поступово вони ущільнюються і з часом перетворюються на торф. Шар торфу в деяких місцях досягає товщини 8-10 м.

На Україні торф використовується в різних галузях народного господарства як паливо, сировина для хімічної переробки і т.д. В будівництві застосовуються як термоізоляційний матеріал пресовані плити з торфу. В сільському господарстві він йде на добриво і для підстилки худобі. В лісовому і сільському господарстві застосовуються торфоперегнійні горщики для вирощування посадкового матеріалу.