61. Вищі рослини. Загальна характеристика відділів –Плауноподібні та Хвощоподібні.
Переважна більшість вищих рослин має тіло, що чітко диференційоване на окремі спеціалізовані органи, які складаються зі справжніх тканин. Лише в окремих груп тіло слабо диференційоване й нагадує талом нижчих рослин. Однак у них тканини більш-менш виражені й їх органи статевого розмноження багатоклітинні, як і в решти інших вищих рослин. У життєвому циклі вищих рослин чітко виражене чергування спорофіта та гаметофіта. З сучасних груп вищих рослин лише в Мохоподібних у життєвому циклі переважає гаметофіт (у всіх інших груп вищих рослин переважає спорофіт). Органи статевого розмноження багатоклітинні, в окремих груп рослин вони сильно редуковані й паразитують на гаметофіті (в Мохоподібних) або на спорофіті (в Голонасінних і Покритонасінних). Із нині існуючих рослинних організмів до вищих рослин відносяться відділи: Мохоподібні, Плауноподібні, Хвощоподібні, Голонасінні, Покритонасінні або Квіткові. Саме вищим рослинам належить провідна роль у біосфері, оскільки вони переважають за біомасою та видовою різноманітністю. На відміну від водного середовища, де домінують нижчі рослини, на суші абсолютно переважають вищі рослини. Саме вони мають найбільше практичне використання.
Систематика Мохоподібних
Відділ Мохоподібні поділяють на три класи: Антоцеротові, Печіночні та Листкостеблові.
Клас Антоцеротові /Anthocerotopsida/. Представники цього класу мають порівняно тонке тіло, діаметром 1-3 см, розеткоподібної, зрідка стрічкоподібної форми. Воно складається лише з декількох шарів однакових, тонкостінних клітин. На нижній стороні тіла розвиваються ризоїди з гладкими стінками. В нижній частині тіла в багатьох видів утворюються міжклітинні порожнини, що заповнені слизом. Характерною особливістю антоцеротових є наявність у їх клітинах пластинчастого хлоропласта з піреноїдом або декількох більш дрібних хлоропластів із піреноїдами або без них. В антоцеротових органи статевого розмноження розвиваються ендогенно в тканині тіла. Антеридії розміщуються по одному або групами в особливих порожнинах – антеридіальних камерах. Архегонії виникають на спинній стороні тіла з поверхневих клітин. Вони не піднімаються над тілом, а розвиваються всередині його. Після запліднення на численних спорогонах антоцеротових, які мають вигляд щетинкоподібних утворень, висотою 2-3 см, розвиваються спорангії зі спорами. В класі Антоцеротові нараховують близько 300 видів, які поширені переважно в тропічних і помірно теплих районах земної кулі. На території України найчастіше зустрічається антоцерос гладкий.
Клас Печіночні /Hepaticopsida/. Представники цього класу відзначаються великою різноманітністю зовнішнього вигляду та будови гаметофіта. Одні групи цього класу мають гаметофіт із сланюватою будовою, в інших груп він нагадує листкостебловий пагін. У частини видів тіло добре диференційоване на покривну та асиміляційну тканини. Цей клас нараховує близько 6-10 тисяч видів, розповсюджених по всій земній кулі. Характерною особливістю видів цього класу є їх дорсовентральна будова тіла. Їх клітини містять особливі утворення – олійні тільця. Асиміляційна тканина розділена на повітроносні камери, що відділені одна від одної одношаровими стінками й покриті зверху одношаровою шкіркою. Повітроносні камери відкриваються зверху простими або бочкоподібними продихами. В представників підкласу Маршанцієві присутні два типи одноклітинних ризоїдів – гладкі (звичайні) та язичкові (з різною формою сосочкових потовщень на внутрішній стінці). Антеридії в печіночних мохів мають кулясту, округлу або видовжену форму й сидять на короткій або більш-менш довгій ніжці, що називається антеридіофором. Зовнішньо такі утворення мають вигляд мініатюрних грибків зі шляпками, що схожі на зонтики, на верхній стороні яких знаходяться антеридії. В сланюватих печіночників антеридії розвиваються в спеціальних вмістилищах – антеридіальних камерах, які відкриваються отвором або каналом. Будова архегоніїв більш однорідна. Вони також розміщуються на ніжках із нижньої сторони шляпок. Ніжки, що називаються архегоніофорами, більш розчленовані, їх шляпки схожі на багатопроменеві зірочки. Спорогон складається з короткої ніжки та спорангія, всередині якого крім спор утворюються стерильні клітини зі спіральними потовщеннями – елатери; в сиру погоду вони скручені, а в суху розкручуються й розпушуючи спорову масу, сприяють розсіюванню спор. Вегетативне розмноження в печіночників відбувається або частинами пагона, або за допомогою спеціальних виводкових кошичків, які розносяться дощовою водою.
Найбільша різноманітність печіночників спостерігається в районах із вологотропічним кліматом. У вологих тропічних лісах ці мохи зростають переважно як епіфіти на стовбурах, гілках і листках дерев, або на вологих скелях і камінні. В районах із помірним і холодним кліматом вони є надземними рослинами, що зростають переважно на сирих і вологих ґрунтах, у тінистих лісах, зрідка в сухих місцях. На території України зростає біля 200 видів печіночних мохів. Найпоширенішими видами з цього класу є маршанція багатоморфна, радула сплюснута, хілосцифус.
Клас Листкостеблові /Bryopsida/. Це найчисельніший клас Мохоподібних. Його представники поширені по всій земній кулі, як у полярних районах, так і в помірній зоні та тропіках. Цей клас нараховує біля 14500 видів і 700 родів. Його представники мають більш-менш розвинутий каулідій, який покритий філлідіями. Гаметофор характеризується радіальною будовою. В більшості випадків каулідій має ризоїди. Будова каулідія та філлідій значно складніша, ніж у Печіночників, і характеризується великою різноманітністю. Каулідій може бути побудований із однакових клітин із товстими або тонкими оболонками, або з різних клітин. У другому випадку спостерігається диференціація на окремі тканини. Зокрема, тут формуються примітивні механічні (стереїди) та провідні (гідроїди, лептоїди) тканини, іноді присутні водозапасаючі тканини (гіалодерма). Філлідії окремих груп листкостеблових мохів мають водозапасаючі (гіалінові) клітини та провідний пучок. Філлідії сидячі, прості, цілісні, по краю можуть бути зубчастими, й лише зрідка глибоко розчленованими. В окремих груп зазначених мохів чітко помітний розподіл клітин філлідій на асиміляційні та водопровідні елементи. Ризоїди цих мохів представляють собою волосоподібні утворення з одного ряду клітин із бурими оболонками та скошеними поперечними стінками. Антеридії та архегонії найчастіше зібрані в групи та, як правило, оточені спеціалізованими, іноді забарвленими покривними листками. В однодомних видів цих мохів добре виражений статевий диморфізм. Спорофіт організований також значно складніше, ніж у Печіночників. Він має досить довгу ніжку, що закінчується гаусторієм або п’ятою, всередині якої є колонка. В коробочці розвиваються лише спори, елатери відсутні. Протонема ниткоподібної або пластинчастої форм, добре розвинута.
Клас Листкостеблові мохи поділяють на три підкласи: Сфагнові, Зелені, Андреєві. В нашій місцевості найбільш поширеними є два перші з наведених підкласів. Підклас Сфагнові об’єднує відносно великі, м’які, білувато-зелені, бурі або червонуваті мохи, що зростають на болотистих і вологих місцях. Їх каулідій без ризоїдів. Ці мохи є основними рослинами-торфоутворювачами. Цей підклас об’єднує лише один рід – Сфагн. Найбільш поширеними його видами є: сфагн обманливий, с. болотний, с. дібровний, с. відстовбурчений, с. магеланський та інші. Підклас Зелені мохи є найчисельнішим і досить різноманітним. Він представлений одно- або багаторічними видами, різними за розміром (від 1 мм до 50 см і більше). Ці мохи мають найчастіше зелений, зрідка червоно-бурий колір. У них добре виражений каулідій із ризоїдами. Їх спорофіти мають складно організовану коробочку, що оточена біля устя перистомом, і колонку, що досягає верхівки коробочки, а в нижній частині коробочки є розширена апофіза, що іноді може набувати яскравого забарвлення. З цього підкласу значне поширення мають види роду Політрихум або Зозулин льон (Рунянка) (політрихум звичайний, п. ялівцевий, п. волосконосний), Дикран, Плеуроцій, Брій, Левкобрій, Гіпнум, Гілокоміум і інші. Підклас Андреєві об’єднує дрібні, жорсткі й крихкі мохи, від червоно-бурого до чорно-бурого забарвлення, що зростають у вигляді подушечок на каменях і скелях.
Загальна характеристика відділу Плауноподібні, його найважливіші представники, їх екологічне та практичне значення
Відділ Плауноподібні /Lycopodiophyta/ представлений багаторічними трав’янистими, вічнозеленими рослинами, невеликими за розміром, які зустрічаються переважно на суші (окремі види зростають у водному середовищі). Плауноподібні мають розвинене кореневище. Галуження їх пагонів анізотомічне. Верхівки пагонів мають обмежений ріст. Стебло переважно плагіотропне, часто повзуче, іноді вкорочене або висхідне. Воно покрите дрібними лускоподібними листками, що називаються філоїдами. В окремих груп листки видовжені, лінійної форми. Спорангії розвиваються в пазухах листків, які утворюють уздовж стебла спороносні зони, або зібрані в спеціальні спороносні колоски – стробіли. В життєвому циклі переважає спорофіт. Серед Плауноподібних зустрічаються і ізоспорові й гетероспорові види. Перед утворенням спор відбувається мейотичний поділ, тому спори мають гаплоїдний набір хромосом. У ізоспорових видів із спор найчастіше проростає нитчастий гаметофіт – заросток, на якому розвиваються жіночі архегонії та чоловічі антеридії. Він є напівпідземним або надземним, м’ясистим, 2-20 мм завдовжки. Гаметофіт є двостатевим і веде сапрофітний або напівсапрофітний спосіб життя. Запліднення відбувається при наявності води. З заплідненої яйцеклітини розвивається невелика за розмірами зародкова рослина нового спорофіта.
Сучасні Плауноподібні представлені невеликим числом видів і їх поділяють на два класи: клас Плаунові та клас Молодильникові. До першого належать види родів Плаун (п. булавовидний, п. колючий), Лікоподіелла, Баранець, Діфазіаструм (д. стиснутий). До другого належать молодильник озерний, види родів Селягінелла та Плаунок. Всі представники відділу є досить вразливими організмами й потребують заходів охорони, чимало видів відділу занесені до Червоної книги України або потребують охорони на місцевому рівні. Екологічне значення сучасних плаунів невелике. Іноді вони можуть виступати співдомінантами в трав’яному ярусі хвойних лісів. Плауни можуть використовуватись як лікарські та декоративні рослини.
имерлі представники відділу Хвощеподібні (Equisetophyta)
- переважно дерева (каламіти) або кущі (каламофіти, клинолисти), рідше трави. Сучасні представники відділу Хвощеподібні - виключно трав' янисті рослини: хвощ польовий, хвощ лучний, хвощ болотний, хвощ лісовий. Ростуть на вологих кислих ґрунтах луків, боліт, лісів, полів.
Хвощеподібні - це багаторічні рослини, характерною особливістю яких є розчленування тіла (підземної і надземної частини) на вузли і міжвузля. Мають добре розвинене підземне стебло - кореневище. Від кореневища відходять додаткові корені.
Життєвий цикл хвоща польового подано на рис. 53. Навесні з кореневища виростають буруваті негалузисті (моноподіальні) стебла (50 см заввишки). У вузлах розміщуються кільцями (мутовчасто) почленовані бічні гілочки. Листки хвощів редуковані, мають вигляд зубців, які, зростаючись біля основи, утворюють піхву, що прикриває вузол. Саме тут знаходиться твірна тканина, за рахунок якої хвощі ростуть у висоту.
Рис. 53. Життєвий цикл хвоща польового:
1 - кореневище; 2 - вегетативний пагін;
3 - спороносний пагін (спорофіт);
4 - спороносний колосок (стробіл); 5 - щиток;
6 - спора з елатерами;
7 - жіночий гаметофіт (архегоній з яйцеклітиною);
8 - чоловічий гаметофіт (антеридій зі сперматозоїдами);
9 - сперматозоїд; 10 - зигота.
Верхівки пагонів хвощів закінчуються спороносними колосками - стробілами. Стробіл складається з видозмінених листків - спорофілів, які мають форму шестикутного щитка з ніжкою в центрі, якою він прикріплюється до осі стробіла і несе 5-10 мішкоподібних спорангіїв, в яких містяться спори.
Хвощі - рівноспорові рослини. Спори хвоща морфологічно однакові - кулясті, темно-зелені, з особливими гігроскопічними виростами - елатерами, за допомогою яких вони зчіплюються в клубочки і так поширюються вітром. Фізіологічно спори різні: одні спори проростають в чоловічий, інші - в жіночий гаметофіт (заросток).
Гаметофіти хвощів - це самостійно існуючі розчленовані зелені пластинки, на яких розвиваються статеві органи (антеридії та архегонії) з статевими клітинами. Після злиття гамет за наявності води чоловічий гаметофіт гине, а на жіночому із зиготи утворюється зародок, який розвивається в дорослу рослину - спорофіт. Після дозрівання і розсіювання спор весняні спороносні пагони гинуть, а замість них розвиваються влітку на цьому ж кореневищі інші світло-зелені пагони - вегетативні, які виконують функцію фотосинтезу.
Відділ Хвощеподібні. Сучасні види хвощів — це багаторічні трав’янисті рослини, їх понад 30 і об’єднані вони в один рід — Хвощ. Серед давніх вимерлих рослин були дерева і кущі — усі вони відіграли важливу роль в утворенні кам’яного вугілля. Хвощеподібні мають спільні риси з плауноподібними, та є і відмінності.Сучасні хвощеподібні не відіграють значної ролі у природі, хоча ірозповсюджені на всіх материках, виключаючи Австралію. Їх можна зустріти увологих лісах, на болотах і луках. Відома багатьом рослина хвощ польовий (у народі — польова сосонка) росте на кислих ґрунтах і є бур’яном. Та цю рослину використовують у медицині як сечогінний та кровоспинний засіб. Давні, вимерлі хвощі мають важливе значення, бо разом з іншими рослинами утворили поклади вугілля.