63. Загальна характеристика відділу Папоротеподібні, екологічне та практичне значення його представників.

ВІДДІЛ ПАПОРОТЕПОДІБНІ - PTERIDOPHYTA

В процесі еволюції розвивалися рослини, здатні заселяти все більш сухі місця. До них належать папоротеподібні. Для представників цього відділу характерне яскраво виражене чергування поколінь, причому обидва вони здатні самостійно розвиватися на ґрунті. Статеве (гаплоїдне) покоління є просто влаштованою дуже дрібною сланню - заросток, на якому розвиваються статеві органи. Безстатеве (дилоїдне) покоління переважає в життєвому циклі папоротеподібних. Це знайомі всім великі рослини, що мають стебло, багаточисельні дрібні або небагаточисельні великі листки та коріння.

Цикл розвитку папоротеподібних розглянемо на прикладі папороті дріоптерісу чоловічого, що часто зустрічається в наших лісах. Дріоптеріс чоловічий (Dryopteris filix-mas) має товсте чорно-бурого кольору кореневище з численним додатковим корінням. Кожну весну з бруньки на кінці кореневища розвивається пучок листя. Спочатку вони згорнуті спірально і вкриті коричневими лусками, пізніше розростаються в великі двічіперисторозсічене листя. В середині літа на нижньому боці листя з'являються коричневі горбики - соруси (мал. 69). Це групи дрібних округлих спорангіїв на коротких ніжках, прикритих зверху невеликою плівкою - покривалом. Стінки спорангіїв складаються з одного шару тонкостінних клітин, а посередині гребенем проходить півкільце з товстостінних клітин. При дозріванні спор в суху погоду ці клітини висихають, і гребінь, випрямляючись, розриває спорангій, викидаючи при цьому спори. Як і в мохів, спори папороті утворюються в спорангіях після редукційного ділення клітин археоспорію.

Вся рослина папороті, на якій утворюються спори, є спорофітом, або безстатевим поколінням з диплоїднимі клітинами. В спорангіях після редукційного ділення клітин археоспорію починається розвиток статевого покоління (гаметофіту) спочатку представленого гаплоїдними клітинами спор. Потрапивши в сприятливі умови, спора починає ділитися, і з неї зростає маленька біля 5 мм довжиною, зелена слань - заросток (див. мал. 69). Це серцеподібної форми пластинка, на нижньому боці якої серед ризоїдів розвиваються антерідії і архегонії. Антерідій має вид горбика, в якому дозрівають сперматозоїди - дрібні спірально закручені клітини з пучком джгутиків. Розширена основа архегонія занурена в тканину заростка, назовні виставлена тільки шийка. В архегонії утворюється яйцеклітина. Розвиток заростка - гаметофіта закінчується утворенням гамет. За наявності води зрілі сперматозоїди перепливають до архегоніїв, зливаються з яйцеклітиною, і утворюється диплоїдна зигота, що дає початок новому безстатевому поколінню папороті - спорофіту. Із зиготи зростає молода рослина, яка перший час харчується за рахунок заростка. Коли в зародка сформується стебло, листок і коріння, заросток відмирає, і зародок виростає в дорослу рослину папороті, і цикл розвитку повторюється знову.

Таким чином, в циклі розвитку папороті теж чергуються два покоління - статеве і безстатеве. На відміну від мохів у папоротей складнішим, пануючим, є безстатеве покоління (сама рослина), менш розвиненим - статеве покоління (заросток). В мохів же панує статеве покоління.

Мал. 69. Чергування поколінь в життєвому циклі папороті:

1 — листостеблова рослина; 2 — сорус; 3 — спорангій; 4 — покривало; 5 — спори; 6 — проростання спори; 7 — заросток; 8 — антеридій; 9 — сперматозоїди; 10 — архегоній; 11 — яйцеклітина; 12 — зигота; 13 —зигота що ділиться; 14 — зародок

Мохи - мешканці сирих місць, оскільки пересування сперматозоїдів до архегоніїв можливе тільки у водному середовищі і лише при невеликій висоті рослин. Якби мохи за найсприятливіших умов дали б дуже крупні пагони, то яйцеклітини, що розвиваються на їх вершинах, залишилися б незаплідненими через неможливість попадання до них сперматозоїдів, і такі особини не змогли б дати потомство.

В папоротевидних при заселенні сухіших територій відбулося зменшення розмірів статевого покоління, оскільки при тісному дотику заростка з поверхнею ґрунту для пересування сперматозоїдів досить невеликої кількості вологи. Ускладнення ж будови безстатевого покоління, збільшення його розмірів забезпечувало краще розсіювання спор вітром, заселення великих площ. Утворення коріння також сприяло виживанню папоротевидних в сухіших умовах навколишнього середовища.

Найчастіше зустрічаються в лісах представники трьох класів папоротевидних: плаунові, хвощові та папороті. Вивчаючи будову цих рослин, що поступово ускладнюється, можна прослідкувати деякі етапи еволюції вищих рослин.

До класу плаунові (Lycopodiophyta) належать багаторічні рослини з повзучим стеблом, що вилчасто галузиться, густо вкритим вузьким дрібним листям (мал. 70). На стеблах розвивається додаткове коріння. Кінці пагонів підводяться і ростуть вгору. Влітку на них розвиваються колоски з лусковидними спороносними листками, на яких утворюються спорангії, а в них дозрівають спори. Сама рослина плауна є спорофітом, безстатевим поколінням з диплоїднимі клітинами. Клітини археспорію в спорангіях діляться редукційно, і утворюються гаплоїдні клітини спор, з яких починається розвиток статевого покоління. Спори проростають, і розвивається заросток у вигляді маленького клубочка клітин. Він дуже поволі росте в землі, на ньому утворюються антеридії з сперматозоїдами і архегонії з яйцеклітинами. За наявності води відбувається запліднення. Диплоїдна зигота є початком розвитку нового безстатевого покоління плауна.

Мал. 70. Чергування поколінь в життєвому циклі плауна:

1 — доросла рослина з колосками; 2 — спороносний листок; 3 — спорангій; 4 — спора; 5 — заросток; 6 — антеридій; 7 — сперматозоїд; 8 — архегоній; 9 — яйцеклітина; 10 — зигота; 11 — зародок

Плауни поділяються на два порядки – рівноспорові і різноспорові. Представники порядку рівноспорові часто зустрічаються в наших лісах. Їх багаторічні жорсткі пагони, що стеляться, досягають 3 м довжини. Для них характерне утворення однакових за формою і величиною спор, з яких розвиваються двостатеві заростки з антеридіями та архегоніями. В хвойних лісах на порівняно бідних средньозволоженних ґрунтах зустрічаються: плаун булавовидний (Lycopodium clavatum), плаун однорічний (L. annotinum), плаун сплюснутий (L. anceps). Спори їх застосовуються в металургії та в медицині.

Представники порядку різноспорові в Росії зрідка зустрічаються в горах Кавказу, Уралу, але часто культивуються в оранжереях і ботанічних садах. До них відноситься селагінелла (Selaginella) - невелика рослина з тонкими вильчасторозгалуженими стеблами, і ніжним дрібним листям (мал. 71). В колосках на кінцях пагонів утворюються різні за величиною та забарвленням спорангії і спори. В мікроспорангіях формуються численні, дуже дрібні мікроспори, з яких розвиваються дрібні чоловічі заростки, в антеридіях яких дозрівають сперматозоїди. В макроспорангіях зазвичай утворюються тільки чотири крупні макроспори. В ґрунті макроспора дає початок дуже маленькому жіночому заростку (гаметофіту), в тканині якого розвивається декілька архегоніїв з однією яйцеклітиною в кожному. Після злиття гамет із зиготи зростає зародок і нова рослина. Отже, для різноспорових плаунів, окрім різної величини спор, характерні дуже дрібні, примітивно влаштовані одностатеві заростки (чоловічий заросток складається всього з декількох клітин).

Мал. 71. Чергування поколінь в життєвому циклі селагінели:

1 — доросла рослина; 2 — спороносний колосок; 3 — спорангій; 4 — мікроспора; 5 — чоловічий заросток; 6 — сперматозоїди; 7 — макроспорангій; 8 — макроспори; 9 — жіночий заросток; 10 — архегоній; 11— яйцеклітина; 12 — зигота що ділиться

До класу хвощеві (Equisetophyta) відносяться види, що мають зелені, порожнисті всередині наземні пагони з характерним мутовчастим галуженням і перегородками у вузлах. Дуже дрібне вузьке листя у вигляді зубчиків розташоване також мутовчасто: зростаючись основами, вони утворюють зубчасту листову піхву, що оточує пагін у вузлах у вигляді кілець. Функцію фотосинтезу виконує стебло. Ступінь галуження пагонів і кількість листя в мутовках в різних видів неоднакове.

Цикл розвитку і розмноження хвощів можна прослідити на хвощі польовому (Equisetum arvense). Ранньою весною на його кореневищах утворюються невисокі біло-жовті пагони, що не галузяться, які несуть на вершині колосок, на лусках якого утворюються спорангії, а в них спори (мал. 72). Вся рослина (кореневище і надземні пагони) має диплоїдні клітини і є спорофітом - безстатевим поколінням хвоща. В спорангіях після редукційного ділення клітин археспорію утворюються гаплоїдні спори, з яких починається розвиток гаметофіту - статевого покоління. Після розсіювання спор спороносні пагони швидко відмирають, і на кореневищі розвиваються зелені пагони, що галузяться. Протягом літа в кореневищах накопичуються поживні речовини, за рахунок яких весною знову розвиваються спороносні пагони.

Спори хвощів мають три оболонки. До моменту дозрівання зовнішня оболонка лопається і у вигляді чотирьох стрічок залишається прикріпленою в одному місці до спори. При зміні вогкості повітря ці стрічки завдяки гігроскопічності то скручуються, то розпрямляються і, чіпляючись одна за іншу, сполучають спори в групи, які розносяться вітром. За зовнішнім виглядом спори хвощів однакові, але з одних утворюються чоловічі заростки - невеликі слабо розгалужені слані з антеридіями, а з інших жіночі заростки – крупніші, глибоко розчленовані слані з довгими лопатями, в основах яких знаходяться архегонії. Оскільки спори розносяться не поодинці, а групами, то заростки розвиваються на ґрунті поблизу один від одного, що підвищує ймовірність запліднення. Після злиття гамет, зигота що утворилася, дає початок новому безстатевому поколінню з диплоїдними клітинами - спорофіту. Із зиготи зростає зародок, він перетворюється на дорослу рослину, на якій весною знов утворюються спори.

Мал. 72. Хвощ польовий:

1 - кореневище з весняними спороносними паростками; 2 - літній хлорофілоносний пагін; 3 і 4 - споролистки із спорангіями; 5 – спори з розгорненими стрічками; 6 - спори з згорнутими стрічками

В лісах найчастіше зустрічається хвощ лісовий (Equisetum sylvaticum), росте він на багатих вологих ґрунтах і має сильно розгалужені ніжні і тонкі бічні пагони. В схожих умовах зустрічається хвощ лучний (Е. pratense) з грубішими, горизонтально розташованими пагонми. На бідних грунтах на полях (як бур'ян) і на луках росте хвощ польовий (Е. агvense). По краям боліт і водоймищ мешкає хвощ зимуючий (Е. hiemale), негалужене стебло якого досягає 1м висоти і на зиму не відмирає.

До класу папороті (Filicinae або Polypodiopsida) відносяться спорові рослини з товстим підземним кореневищем, в якого утворюються надземні пагони, з крупним розсіченим листям, яке восени відмирає. Цикл розвитку папоротей описаний раніше.

Найбільш ширше поширені в лісах наступні види папоротей. На багатих, добре зволожених ґрунтах ростуть: щитник чоловічий (Dryopteris filix-mas), щитник буковий (D. phegopteris) та безщитник жіночий (Athyrium filix-ferninа). По берегах водоймищ зростає страусник (Matteuccia struthiop-teris). На середніх за родючістю і зволоженістю ґрунтах поселяється щитник ланцетно-гребінчастий (Dryopteris lanceolata-cristata) і щитник Ліннея (D. linnaeana). Якнайменше вимогливий до ґрунтів орляк звичайний (Pteridium aquilium), який росте і на бідних сухих піщаних ґрунтах. Деякі види папоротей використовуються в медицині. На Далекому Сході і в Японії молоді пагони орляка вживають в їжу.

Деревовидні папоротевидні панували в кам'яновугільний період, коли на Землі був теплий і дуже вологий клімат. Стовбури їх досягали 30 м висоти і мали велику розкидисту крону з крупного листя. Серед них зустрічалися і ліани. Деревовидні форми папоротей, хвощів (каламіти) і плаунів (сигиллярії) утворювали на заболочених низинних ділянках суші хащі. Різка зміна клімату викликала масове вимирання їх. Падаючі у воду стовбури через нестачу кисню розкладалися дуже поволі, вони накопичувалися у величезних кількостях і поступово перетворювалися в покладі кам'яного вугілля, яке має велике значення в практичній діяльності людини. В даний час папоротевидні втратили пануюче положення, велике число видів вимерло, а деревовидні форми збереглися тільки в Австралії і Новій Зеландії.