69.Будова тичинки. Андроцей і чоловічий гаметофіт Покритонасінних. Мікроспорогенез.

Пильник має довгасту форму і роздільний перегородкою на два пилкові мішки, в кожному з яких дві порожнини (гнізда). В них утворюється особлива тканина — археспорій. До моменту дозрівання цієї тканини кожна клітина її двічі ділиться і утворює чотири клітини пилку з одинарним набором хромосом.

Пилкова клітина має дві оболонки. Тонка внутрішня називається інтіною, а щільніша зовнішня — екзиною. Поверхня екзини вкрита горбиками, виїмками, рідко отворами (порами). За цими ознаками, а також за формою і величиною пилок різних видів добре розрізняється під мікроскопом. Після дозрівання пилку пильники лопаються, і він переноситься комахами або вітром на квітки інших рослин.

В центрі квітки знаходиться одна або декілька маточок (див. мал. 12). Їх сукупність називається гінецєєм. Нижня розширена частина маточки називається зав'яззю.В верхній частині зав'язь переходить в стовпчик, на вершині якого знаходиться рильце. Стовпчик виносить рильце вгору, іноді навіть вище віночка, що сприяє кращому попаданню на нього пилку. Рильце буває округле або лопатеве, поверхня його липка від виділених ним цукристих речовин, що забезпечують кращому прилипанню та проростанню пилку.

Маточка утворюється з одного або декількох плодолистків. Коли в квітці одна маточка, гінецей називається простим. Такий гінецей утворюється або з одного плодолистка, як в гороха, або з декількох, зрощених краями, як в мака (див. мал. 12). Коли в квітці декілька маточок, які утворені з окремих плодолистків, гінецей називається складним, або збірним (піон). В дзвоника плодолистки зростаються тільки в нижній частині, а над зав'яззю розташовані 3—5 стовпчиків (див. мал. 12). За їх числом легко визначити кількість зрощених плодолистків. Залежно від того, як зростаються плодолистки, всередині зав'язі утворюється одна або декілька полостей — гнізд, в яких розвиваються насінні зачатки (див. мал. 12).

Положення зав'язі у квітці залежить від ступеня зростання її з оцвітиною та квітколожем. Розрізняють верхню і нижню зав'язь (див. мал. 12, Б, В). Якщо зав'язь прикріпляється до квітколожа тільки основою і її легко можна відділити, не ушкоджуючи квітколожа, то вона називається верхньою. В цьому випадку тичинки, віночок і чашечка прикріплені до квітколожа нижче зав'язі, і квітка називається підматочковою (липа, вишня). Якщо квітколоже сильно ввігнуте, охоплює зав'язь навкруги і щільно приростає до її стінок, то віночок, тичинки і чашечка виявляються прикріпленими до краю квітколожа над зав'яззю. Така квітка називається надматочковою, а зав'язь нижньою (смородина, агрус).

Андроцей — сукупність тичинок однієї квітки. Кількість тичинок у квітці-від однієї (орхідні) до декількох сотень (деякі кактуси). У більшості рослин тичинка складається з тичинкової нитки і пильовика. Тичинкова нитка-нижня, як правило, звужена стерильна частина тичинки. Нижній кінець тичинкової нитки відходить від квітколожа, а верхній кінець несе пильовик. Зазвичай тичіночние нитки тонкі, довгі, округлі в перетині. Пильник-верхня розширена фертильна частина тичинки. Пильник складається з двох половинок, з’єднаних связником. Кожна половинка має два пилкових гнізда (мікроспорангія), в яких відбувається утворення микроспор, а згодом порошинок. Связник є продовженням тичинкової нитки, через нього в пильовик надходять поживні речовини.

Мікроспорогенез

Мікроспорогенез-процес утворення микроспор в мікроспорангіях (гніздах пильовика). Мікроспори формуються з материнських клітин-мікроспороцітов, мають диплоїдний набір хромосом. У результаті мейозу кожна материнська клітина утворює чотири гаплоїдних мікроспори. Мікроспори швидко відокремлюються один від одного.

Мікрогаметогенез

Мікрогаметогенез-процес утворення чоловічих статевих клітин (сперміїв), відбувається в пилковому зерні, яке є чоловічим гаметофитом покритонасінних рослин. Розвиток чоловічого гаметофіту відбувається також у гніздах пиляків тичинок і зводиться до одного мітотичного поділу мікроспори і формуванню оболонок пилкового зерна. Оболонка пилкового зерна складається з двох шарів: інтіни (внутрішньої, тонкої) і екзіни (зовнішньої, товстої). Кожне пилкові зерно містить дві гаплоїдні клітини : вегетативну і генеративну. З генеративної (спермагенной) далі утворюються два спермії. З вегетативної (сіфоногенной) згодом утворюється пилкова трубка.

70. Будова маточки. Гінецей квітки та жіночий гаметофіт Покритонасінних. Мегаспорогенез.

1. Розміщення та будова маточки

Маточка розміщена всередині квітки. У квітці може бути одна, кілька або багато маточок. Кожна маточка утворена одним чи багатьма зрослими плодолистиками.

Маточка складається з трьох частин: зав'язі, стовпчика і приймочки. Зав'язь — це нижня, розширена частина маточки, в якій є насіннєвий зачаток, їх може бути кілька у зав'язі.

Стовпчик — це звужена, іноді значно видовжена (наприклад, у кукурудзи) частина маточки. Є рослини (гарбузові), в яких стовпчик майже не розвинений.

Приймочка — це більш або менш розширена верхня частина маточки. Вона може бути головчаста, видовжена, пірчаста. Під час запилення пилок потрапляє на приймочку.

Мал. 1. Схема будови квітки (а), поздовжній розріз зав'язі (б) та діаграма квітки (е):

1 — приймочка; 2 — стовпчик; З — маточка; 4 — зав'язь; 5 — квітколоже; 6 — квітконіжка; 7 — чашолисток; 8 — пелюстка; (7, 8 — оцвітина); 9 — пиляк; 10 — тичинкова нитка; 11 — тичинка; 12 — пилкова трубка; ІЗ — халаза; 14 — зародковий мішок; 15 — порожнина зав'язі (гніздо); 16 — стінка зав'язі; 17 — сім'яніжка; 18 — нектарник; 19 — мікропіле (пилковхід); 20 — інтегументи; 21 — яйцеклітині; 22 — вторинне ядро; 23 — нуцелус; 24 — насіннєвий зачаток; 25 — стебло; 26 — приквітки; 27 — покривний листок

У вітрозапильних рослин, де імовірність потрапляння пилку менша, приймочка має більшу поверхню. У значної кількості покритонасінних рослин (капуста, горох) зав'язь прикріплюється до опуклого квітколожа, усі ж інші частини квітки (тичинки, пелюстки, чашолистки) прикріплені до цього самого квітколожа, але нижче від маточки. Стінки зав'язі в цьому разі утворюються тільки з плодолистиків. Таку зав'язь називають верхньою. У багатьох рослин (яблуня, огірки) квітколоже розростається, і в ньому розвивається зав'язь. Стінки квітколожа (часом основа оцвітини і тичинок) зростаються зі стінками зав'язі. Таку зав'язь називають нижньою. У таких квіток оцвітина й тичинки прикріплені до квітколожа вище від маточки.

У зав'язі маточки знаходиться порожнина — гніздо (див. мал. 1, 2).

Мал. 2. Розріз дозрілого пиляка (а), пилкового зерна (б), схеми верхньої і нижньої зав'язей (в) та розміщення насіннєвих зачатків у одно і багатогніздої зав'язі (г):

1 — судинний пучок; 2 — пилкові мішки; 3 — пилкове зерно; 4 — вегетативне ядро; 5 — генеративна клітина; 6 — пора; 7 — екзина; 8 — інтина; 9 — стінка зав'язі; 10 — порожнина (гніздо) зав'язі; 11 — насіннєвий зачаток половинок, що з'єднуються за допомогою в'язальця, і розміщений на тичинковій нитці. У кожній половинці пиляка по два спорангії, їх називають гніздами пиляка, або пилковими мішками.

Розрізняють одно і багатогнізді зав'язі. Багатогнізда зав'язь утворюється в результаті зростання кількох плодолистиків. Кількість гнізд дорівнює кількості зрослих плодолистиків. У кожному гнізді на стінках зав'язі формуються насіннєві зачатки, їх може бути від одного (слива, вишвя) до кількох тисяч (мак, орхідні).

При анатомічному дослідженні насіннєвого зачатка розрізняють такі складові частини: насіннєва ніжка, нуцелус, покриви, пилковхід (мікропіле) і зародковий мішок. По насіннєвій ніжці у зародковий мішок надходять поживні речовини і нею насіннєвий зачаток кріпиться до стінки зав'язі. Нуцелус насіннєвого зачатка — це паренхімна тканина, що живить і захищає мегаспору. Зовні нуцелус вкритий одним або двома покривами (інтегументами). У верхній частині насіннєвого зачатка ці покриви не зростаються краями, утворюючи отвір — пилковий вхід (мікропіле). Зону, в якій з'єднуються нуцелус та інтегументи, називають халазою.

Усередині насіннєвого зачатка формується зародковий мішок, який у покритонасінних являє собою жіночий гаметофіт. На місці майбутнього зародкового мішка шляхом мейозу з материнської клітини утворюється тетрада гаплоїдних мегаспор. Три з них відмирають і руйнуються, а четверта, що дає початок жіночому гаметофіту, дуже витягується в довжину, одночасно її гаплоїдне ядро ділиться мітотично. Дочірні ядра розходяться до полюсів видовженої клітини. Потім кожне з цих ядер ділиться мітотично ще двічі і утворює по чотири гаплоїдних ядра біля обох полюсів клітини. Це вже зародковий мішок, який має вісім гаплоїдних ядер. Потім від кожної з двох четвірок ядер по одному спрямовуються до центра зародкового мішка, де вони зливаються і утворюють вторинне диплоїдне ядро.

Після цього в цитоплазмі зародкового мішка виникають клітинні перегородки між ядрами, і він стає семиклітинним.

Біля одного з полюсів зародкового мішка розміщується яйцевий апарат, який складається з більшої яйцеклітини і двох допоміжних клітин. На протилежному полюсі — три клітиниантиподи. Усі шість клітин гаплоїдні. В центрі міститься диплоїдна клітина з вторинним ядром.

У більшості рослин квітки мають тичинки і маточки і називаються двостатевими. Бувають квітки і одностатеві — тичинкові (чоловічі) або маточкові (жіночі). Якщо чоловічі й жіночі квітки знаходяться на одній особині, таку рослину називають однодомною (огірок, кукурудза, дуб, береза), якщо ж на різних особинах — дводомною (коноплі, верба, тополя). Одностатеві квітки і дводомні рослини — це одне з пристосувань до перехресного запилення.

Схему розміщення окремих частин квітки часто подають у вигляді діаграми — напівсхем"атичної проекції на горизонтальну площину контурів найголовніших складових квітки (наприклад, проекція тичинки іде по пиляку, маточки — по зав'язі тощо).

Ботаніки часто користуються скороченим записом морфологічної будови квітки — формулою. Для написання і правильного читання формули квітки того чи іншого виду рослин треба користуватись загальноприйнятими умовними позначеннями частин квітки. Так, оцвітину позначають літерою О, чашолистки — Ч, пелюстки — П, тичинки — Т, маточку — М. Кількість частин квітки позначають відповідними числами. Якщо частин квітки більш як 12, пишуть знак нескінченності °°. Щоб показати, що частини квітки зрослися, число цих частин беруть у дужки; верхню зав'язь показують рискою і над нею записують число маточок; нижню — також рискою, записуючи число маточок під рискою.

Гинецей - сукупність плодолистків (Карпель). Наплодолистки розвивається семязачаток, усередині якого формується зародковиймішок - жіночий гаметофіт, тому гинецей - це жіночий орган статевогорозмноження. Зазвичай плодолистки зростаються краями, утворюючи замкнутийвмістилище - маточка. З маточки після запліднення розвивається плід.

Для репродукції рослин гинецей має першоряднезначення, бо він, після запліднення, розростається в плід з насінням. Згідноцього його значенням і різні частини його різну ступінь важливості длярослин. Найважливіша його частина є семязачаток, що перетворюється на насіння, Томугинецей без семязачатков позбавляється свого біологічного значення і вважаєтьсянедорозвиненим.

Нормальних рослин без семяпочек немає, є проте жрослини, гинецей яких представлений тільки сім'ябрунькою. Потім за важливістюслід рильце, тобто орган, що ухвалює пилок. Справжнього рильця немає тількиу голонасінних, де воно замінено проте ж рихлою тканиною, розвивається приотворі сім'ябруньки (мікропілярном). Менш важливий стовпчик, якого зовсім немає убагатьох рослин (багато жовтецеві, барбарис та ін.) Справжньою зав'язі немаєтільки у голонасінних.

Процес формування мегаспор називається мегаспорогенез. Він відбувається в нуцеллуса семязачатка.Після закладення семязачатка і формування нуцеллуса в області мікропіле починає розростатися одна археспоріальная (спорогенная) клітина-мегаспороціт, або материнська клітина мегаспор.

Материнська клітина мегаспор має диплоїдний набір хромосом. У більшості покритонасінних з неї шляхом мейозу утворюються чотири гаплоїдні мегаспори. З них лише одна (зазвичай нижня, звернена до халази, рідше верхня, звернена до мікропіле) дає початок жіночому гаметофіту-зародковому мішку. Решта мегаспори відмирають.

Жіночий гаметофіт – восьмиядерний зародковий мішок.

Чоловічий гаметофіт – пилкове зерно, складається з 2 клітин – вегетативної і генеративної.

71. Суцвіття, їх біологічне значення й типи

У рослин пагін може закінчуватися однією квіткою або багатьма дрібнішими квітками, що утворюють суцвіття.

Суцвіття - це система видозмінених пагонів, які несуть квітки. Біологічне значення суцвіття полягає у кращому забезпеченні процесу запилення квіток (рис. 42).

Рис. 42. Прості суцвіття (за Яковлевим, Челомбітько, 2001):

1 - китиця; 2 - колос;

3 - початок; 4 - простий зонтик;

5 - кошик; 6 - щиток.

Класифікацію суцвіть подано на схемі 11.

72. Типи запилення квітів Покритонасінних. Подвійне запліднення

Запилення квітів найчастіше відбувається під час цвіттіння. Суть цвітіння полягає в розкриванні пиляків і в функціонуванні приймочок маточок, як органів, які приймають пилок. У більшості видів квіткових рослин запиленню передує процес розкривання квітів, тобто власне процес переходу від бутонізації до цвітіння, що добре помітний у квітів із яскравим віночком. Закінчення цвітіння, як правило, супроводжується в’яненням віночка або всієї оцвітини. Сам період цвітіння може тривати від декількох годин або й менше до декількох тижнів (у деяких тропічних орхідей). У частини видів рослин запилення (самозапилення) відбувається в закритих квітах. Ці квіти називаються клейстогамними. Такі квіти розвиваються в основному біля поверхні грунту. Вони зустрічаються в різних систематичних групах покритонасінних рослин (наприклад, у арахісу, фіалки дивної). В більшості випадків у рослин одночасно розвиваються типові хазмогамні та закриті клейстогамні квіти. В частини видів клейстогамні квіти утворюють й дають насіння впродовж усього літа, до глибокої осені, тоді як великі й красиві хазмогамні квіти з’являються тільки ранньою весною. Костриця Дантона утворює виключно клейстогамні квіти.

Запилення – це процес перенесення пилку з тичинок на приймочку маточку. Якщо запилення відбувається в межах однієї квітки, то воно називається самозапиленням або автогамією. Якщо пилок переноситься на маточку іншої квітки, то таке запилення називається перехресним або аллогамією. Якщо перехресне запилення відбувається в межах однієї особини, то воно називається гейтоногамією. Якщо таке запилення відбувається між різними особинами виду, то воно називається ксеногамією. Ксеногамія є біологічно вигіднішою, оскільки при цьому зростають можливості рекомбінацій генетичного матеріалу, що сприяє збільшенню внутрівидової різноманітності та подальшій пристосувальній еволюції. Одночасно замозапилення також має важливе значення, оскільки забезпечує стабілізацію ознак виду. Гейтоногамія зустрічається часто в рослин із багатоквітковими суцвіттями (наприклад, у представників Айстрових часто відбувається перехресне запилення квітів у межах одного кошика).

У природі в рослин виробились спеціальні пристосування, що перешкоджають самозапиленню. Найпоширенішими з таких пристосувань є дихогамія та гетеростилія. Дихогамія представляє собою неодночасне дозрівання тичинок і маточок у тичинково-маточковій квітці. Більш раннє розкривання пиляків, коли приймочка ще недорозвинута, називається протеандрією (вона часто спостерігається у видів родин – Гвоздичні, Геранієві, Мальвові, Айстрові, Лілійні). Більш раннє дозрівання приймочки називається протерогінією (вона часто спостерігається у видів родин – Капустяні, Розові, Осокові). При гетеростилії в одних екземплярів тичинково-маточкових квітів маточки мають довгі стовпчики, а тичинки з короткими тичинковими нитками, в інших – навпаки. Іноді ще наявні стовпчики проміжної довжини. Нормально сформоване насіння буває тоді, коли на довгу маточку потрапляє пилок з довгих тичинок, а на коротку маточку – з коротких.

Одночасно слід зазначити, що в значного числа видів рослин автогамія характерна не абсолютно, а поєднується з аллогамією. Клейстогамні квіти утворюються разом із типовими хазмогамними квітами. В багатьох рослин виробились пристосування, що резервують можливість автогамії. Незважаючи на те, що при автогамії відсутня можливість нових генних рекомбінацій, значення її в природі достатньо велике. При цьому спрацьовує принцип “краще самозапилення, ніж ніякого запилення”. Автогамія розповсюджена в багатьох ентомофільних за будовою квітки рослинах, які зростають у несприятливих кліматичних умовах, наприклад, у високих горах, арктичних або пустельних районах, де комах-запилювачів небагато. Дощова погода, при якій у середній смузі квіти деяких видів узагалі не розкриваються, сприяє автогамії. Іноді самозапилення може відбуватися випадково.

Перехресне запилення може здійснюватись за допомогою різних факторів: вітру (анемофілія), води (гідрофілія), тварин (зоофілія), зокрема, птахів (орнітофілія), летючих мишей (хіроптерофілія), комах (ентомофілія) або ж за допомогою мурашок (мірмекофілія). Ентомофілія є одним із найпоширеніших способів запилення. Можна говорити про те, що еволюція багатьох родин Квіткових і певних груп комах відбувалася сумісно й дуже часто шляхом вузької спеціалізації, тісних адаптацій квітки й комахи один до одного. Іноді такий зв’язок стає настільки тісним, що рослина насправді виявляється в повній залежності від свого запилювача й вона, наприклад, не здатна займати території, де відсутній запилювач, або цвісти в той час, коли запилювач не літає. Ентомофільні рослини володіють яскраво забарвленим віночком або віночкоподібною оцвітиною, часто великими квітами. Багато ентомофільних рослин має дрібні квіти, однак вони в цьому випадку зібрані в суцвіття. Крайові квіти в представників родин – Селерові, Айстрові й деяких інших часто бувають збільшеними. Велике значення для приваблювання комах мають запахи квітки, які виявляються досить різноманітними. Слід зазначити, що забарвлення, форма, розміри та запах квітки слугують для комах як би вказівником на присутність у квітах необхідних для них субстанцій, насамперед, нектару та пилку, які таким чином є для комах первинними атрактантами. В тропічних районах розповсюджене запилення квітів різними хребетними тваринами, передусім птахами й летючими мишами, які відвідують квіти заради нектару. Серед птахів запилювачами квітів виступають різні види колібрі та квітниць. Вода відіграє роль запилюючого агента не лише для рослин, квіти яких повністю занурені у воду (наприклад, кушир, наяда, морська трава), але й для тих, чиї квіти розміщені вище поверхні води (наприклад, елодея, виринниця, валіснерія). В пиляках таких рослин редукований або відсутній ендотецій, пилкові зерна не мають екзини, пиляки часто мають ниткоподібну або червоподібну форми, що підвищує можливість паріння у воді. В деяких видів, де маточкові квіти розміщені ниче тичинкових, пилок важчий за воду й при повільному опусканні може випадково потрапити на приймочку. Необхідно також відмітити, що в частини видів типово водних рослин запилення не пов’язане з водою. В зоні помірного клімату близько 20 % видів Квіткових запилюється анемофільно. Цей відсоток зростає в полярних районах, а також у районах, де переважають трав’янисті угруповання з великим числом злаків. Вітрозапильними є багато видів із родин – Тонконогові, Осокові, Ситникові, Айстрові, Коноплеві, Кропивові, а також чимало видів дерев. Квіти анемофільних рослин, як правило, дрібні, непоказні, ахламідні або з простою чашечкоподібною оцвітиною, без запаху. Їх пилок досить дрібний, утворюється у великих кількостях. Квіти часто окремо тичинкові та окремо маточкові. Пиляки знаходяться на довгих, які добре розгойдуються, тичинкових нитках. Приймочки маточок довгі, волосисті або перисті. Легкий пилок анемофільних рослин може переноситись вітром на сотні кілометрів.

При поданні пилкового зерна на приймочку маточки воно проростає. З його вегетативної клітини формується пилкова трубка, на кінці якої знаходяться два спермії, що утворюються внаслідок мітотичного поділу генеративної клітини пилкового зерна. Пилкова трубка в процесі росту просувається стовпчиком маточки в напрямку до насінного зачатка. Між запиленням і заплідненням у різних видів рослин проходить досить різний час. Досягаючи інтегументів, вона здебільшого входить через мікропіле в середину зародкового мішка (це явище називається порогамія). В окремих випадках пилкова трубка проходить безпосередньо через інтегументи. Оболонка зародкового мішка розчиняється при стиканні з кінчиком пилкової трубки. Спермії, що знаходяться на кінці пилкової трубки, таким чином потрапляють у центральну частину зародкового мішка. В зародковому мішку пилкова трубка росте в напрямку до яйцеклітини. Оболонка на кінчику пилкової трубки розчиняється й звідти виходять два спермії. При цьому один із сперміїв запліднює яйцеклітину, а другий запліднює диплоїдне вторинне ядро (відбувається тригамія). Такий процес називається подвійним запліднення. Він був відкритий російським ботаніком С. Навашином у 1898 р. і є однією з найхарактерніших ознак Покритонасінних. Із утвореної в результаті запліднення (тобто в результаті сингамії) диплоїдної зиготи в подальшому формується зародок майбутньої насінини. З триплоїдного ядра формується ендосперм насінини з характерним для нього потрійним набором хромосом, який слугує для живлення зародка, що розвивається. Потрійне злиття, найімовірніше, виникло в результаті крайнього спрощення жіночого гаметофіта, який, як правило, майже повністю позбавлений запасу поживних речовин і представляє собою ефективне пристосування для швидкої їх компенсації.