58. Основні форми нестатевого розмноження

Нестатеве розмноження організмів відбувається за допомогою окремих нестатевих клітин (їхнім поділом навпіл, множинним поділом, брунькуванням) або за рахунок утворення спор. Нестатеве розмноження спостерігають в одноклітинних і деяких багатоклітинних організмів (водорості, гриби, вищі спорові).

У разі поділу клітини навпіл (мал. 1) утворюються дві дочірні клітини, удвічі дрібніші за материнську.

При цьому органели материнської клітини більш-менш рівномірно розподіляються між ними. Якщо ж певна органела наявна в материнській клітині в однині, то вона потрапляє в одну з дочірніх клітин, а в іншій формується заново (наприклад, довгий джгутик у евглени зеленої). Дочірні клітини, що утворилися, живляться, ростуть і, досягнувши певних розмірів, також починають розмножуватись. Під час множинного поділу спочатку багаторазово ділиться ядро материнської клітини, завдяки чому вона стає багатоядерною, а вже потім ділиться її цитоплазма й утворюється відповідна кількість дочірніх клітин (мал. 2).

Така форма нестатевого розмноження притаманна, наприклад, паразиту крові людини малярійному плазмодію.

Клітини певних організмів (наприклад, дріжджів, деяких інфузорій) можуть розмножуватись брунькуванням: при цьому від більшої клітини (материнської) відокремлюється менша (дочірня) (мал. 3).

Розмноження спорами відомо у багатьох еукаріотів: грибів, водоростей, мохів, хвощів, плаунів, папоротей, їхні спори — це окремі спеціалізовані клітини, оточені, зазвичай, захисними оболонками. Вони слугують для розмноження і розповсюдження організмів. Деякі спори мають джгутики, за допомогою яких вони здатні активно пересуватись у вологому середовищі (наприклад, у певних видів водоростей і грибів) (мал. 4).

У таких спор немає щільної оболонки, тому тривалість їхнього життя незначна. Спори, які не мають джгутиків, зазвичай, вкриті щільною оболонкою і здатні зберігати життєздатність протягом кількох десятків років. Вони поширюються вітром, водою, іншими організмами. В одних випадках спори утворюються шляхом мітозу (певні види грибів і водоростей), в інших - мейозу (мохи, хвощі, плауни, папороті).

У деяких паразитичних одноклітинних тварин (наприклад, споровиків) спори - це одноклітинні або багатоклітинні утвори, оточені щільною оболонкою. Ці спори не є формою нестатевого розмноження, оскільки вони слугують лише для переживання несприятливих періодів і поширення (наприклад, для зараження нових хазяїв). Те саме стосується і спор, які утворюють деякі групи бактерій.

Що характерне для вегетативного розмноження?

Вегетативне розмноження, на відміну від нестатевого, здійснюється багатоклітинними частинами, які відокремлюються від материнського організму.

У багатоклітинних водоростей, грибів і лишайників вегетативне розмноження може відбуватися у вигляді фрагментації, тобто відокремленням певних багатоклітинних частин тіла або ж за допомогою спеціалізованих утворів (у лишайників).

Вищі рослини можуть розмножуватись вегетативними органами, їхніми частинами або видозмінами (кореневищами, стебловими бульбами, цибулинами, вусами, вивідковими бруньками) (мал. 5).

  

До різноманітних способів вегетативного розмноження тварин належать: брунькування, впорядкований або невпорядкований поділ тіла та інші (мал. 6). За невпорядкованого поділу кількість і розміри частин, на які розпадається організм, непостійні. Цей вид вегетативного розмноження відомий серед різних груп безхребетних тварин (губки, кишковопорожнинні, плоскі та кільчасті черви, голкошкірі). Натомість за впорядкованого поділу кількість і розміри фрагментів, що утворилися, більш-менш постійні (морські зірки, поліпи кишковопорожнинних тощо).

Здатність до поділу (фрагментації) у деяких видів тварин може бути вражаючою. Наприклад, багатощетинковий черв'як додекацерія може розпадатись на окремі сегменти (мал. 6).

Кожен з них на передньому кінці починає відновлювати передній кінець тіла, а на задньому - хвостовий. Згодом ці відновлені ділянки відокремлюються від материнського сегмента і перетворюються на самостійних дочірніх особин. Через деякий час материнський сегмент відокремлює від себе ще пару дочірніх особин, і після цього гине внаслідок виснаження поживних речовин.

Поширеним способом вегетативного розмноження тварин є брунькування, під час якого від материнського організму відокремлюється один або кілька багатоклітинних утворів - бруньок, що згодом розвиваються в самостійні організми (наприклад, поліпи кишковопорожнинних, деякі кільчасті черви) (мал. 6). Коли ж бруньки залишаються на все життя зв'язаними з материнським організмом, виникають колонії (наприклад, губки, коралові поліпи).

Характеристика вегетативного розмноження

Одна з обов'язкових властивостей живого організму - відтворення потомства, тобто здатність однієї особини дати початок цілій серії собі подібних дочірніх особин або, принаймні, одній. Існує два принципово різних способи розмноження: статеве й безстатеве.

Розрізняють два види безстатевого розмноження: вегетативне й власне безстатеве. У деяких нижчих рослин чіткої межі між цими видами розмноження немає.

Вегетативне розмноження здійснюється частинами таллома, кореня, стебла, листка. Воно засноване на здатності рослин до регенерації - відновленню цілого організму з його частини (мал. 1,2,3).

Мал. 1 Розмноження вусами.

Мал. 2 Розмноження відростками кореня.

Мал. 3 Розмноження живою тканиною.

У одноклітинних рослин (водорості, бактерії) вегетативне розмноження відбувається шляхом ділення клітини (відео 1 детально розкаже вам про процес ділення), у колоніальних і нижчих багатоклітинних - шляхом розчленовування таллома на частини, у грибів - за допомогою спеціалізованих одноклітинних утворень: хламідоспор та ін.

Відео 1. Ділення клітин.

У вищих рослин вегетативне розмноження здійснюється частинами кореня, стебла, листка, або їх видозмінами - кореневищами, бульбами, цибулинами, вивідковими бруньками. На основі природнього вегетативного розмноження в практиці сільського господарства розроблені різноманітні способи штучного вегетативного розмноження овочевих, плодових і декоративних рослин. Подивіться відео  2 і ви побачите процес черенкування рослини.

Відео 2.Черенкування рослини.

Для цього найбільш часто використовують: бульби (картопля, батат, георгіни), кореневища (ірис, флокс), вуса (суниця), цибулини (лук, тюльпан), кореневі нащадки (малина, вишня).

Власне безстатеве розмноження

Власне безстатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітками - спорами або зооспорами. На мал.4 зображені деякі рослини, яким притаманний цей способ розмноження.

Мал. 4 Спорові рослини.

Спори мають тверду стінку й поширюються вітром, зооспори не мають твердої стінки й пересуваються за допомогою джгутиків. Вони утворюються усередині органів безстатевого розмноження - спорангіїв або зооспорангіїв. У нижчих рослин це одноклітинний орган , у вищих - багатоклітинний. Різноманітність спор велика. За походженням й призначенням їх підрозділяють на дві групи:

1 У першу групу входять спори (зооспори), які утворюються шляхом мітотичного ділення й здатні безпосередньо відтворювати нову особину, подібну до материнської. При дозріванні вони залишають материнський організм і, звичайно,  слугують для розмноження й поширення. Розмноження такими спорами властиво нижчим рослинам'(водоростям, грибам та ін.).

2 У другу групу входять спори, які не можуть відтворити материнську особину. Вони гаплоїдні (п), тому що утворюються в результаті мейозу.

Такі спори бувають у вищих рослин, а також у деяких водоростей. В останніх ці спори спочатку виростають у заросток (проталлом, протонема), на якому відбувається статеве розмноження.

59. Штучне вегетативне розмноження рослин і його практичне значення. Статеве розмноження

Усі природні способи вегетативного розмноження використовують при штучному розмноженні культурних рослин. Штучне вегетативне розмноження використовують, якщо потрібно швидко розмножити ту або іншу рослину чи її окремий сорт, зберігши його властивості, одержати велике число садивного матеріалу. Таке розмноження застосовують також, коли рослина в умовах культури не утворює насіння або дає його мало чи поганої якості. Штучне вегетативне розмноження найбільш доцільне для відтворення складних гібридних сортів (для багатьох культурних рослин воно є єдиним способом збереження цінних сортових ознак і властивостей).

У практиці штучного вегетативного розмноження використовують декілька найпоширеніших його способів.

Розділення кущів є найближчим до природного й його широко використовують у квітникарстві, садівництві та городництві. Поділом кущів і кореневищ розмножують декоративні чагарники й багаторічні трави. Для прискорення природного процесу розпаду куща його розрізають на частини й пересаджують у нові місця. Кореневими паростками розмножують деякі кісточкові (наприклад, вишня, слива) та декоративні (наприклад, черемха) дерева, ягідні чагарники (наприклад, малина). Їх паростки, що мають вигляд молодих рослин, викопують і пересаджують на нові місця. Окремі види дерев’янистих рослин розмножують відсадками – укоріненими гілками, які дугою пригинають до ґрунту й засипають так, щоб верхівка пагона залишалась над поверхнею ґрунту. Інколи на гілках роблять надрізи, викликаючи цим прискорене утворення додаткових коренів, і пропускають надрізані гілки крізь горщики з ґрунтом. Після вкорінення гілки відрізають і висаджують у нові місця. Відсадками розмножують аґрус, смородину, ліщину, виноград, азалію та ін. Рослини можна розмножувати за допомогою живців. Живцем називають відрізану від рослини будь-яку її частину, котра слугує для вегетативного розмноження. Живцями розмножують багато плодових і декоративних рослин у відкритому й закритому ґрунті. Живцями можуть бути частини кореневищ, пагонів, цілі листки або їх частини. Пагоноподібними живцями можна розмножувати, наприклад, смородину, вербу, тополю, фікус, фуксію; кореневищними живцями можна розмножувати коренепаросткові рослини, наприклад, малину, хрін, троянди; листковими живцями добре розмножуються, наприклад, бегонії, глоксинії та сентполії. В багатьох рослин на нижньому кінці живців спочатку утворюється наріст із паренхімної тканини, який називається калюсом. Тут формується травматична меристема, а пізніше – камбій. Завдяки йому розвиваються додаткові корені. Нові пагони після вкорінення пагоноподібних живців розвиваються з пазушних бруньок; у випадку кореневищних і листкових живців розвиток нових пагонів відбувається з додаткових бруньок.

Широке застосування знаходять різні способи щеплення або трансплантації. Щепленням називають пересадку частини живої рослини з однією або кількома бруньками на іншу з наступним зрощуванням. Частину рослини, що пересаджується, називають прищепою. Рослину, на яку проводять щеплення, називають підщепою або дичкою. В щеплених рослин прищепа отримує від підщепи воду з мінеральними речовинами, а також органічні речовини. Щеплення використовують при розмноженні плодових дерев, які дуже важко утворюють додаткові корені, а при розмноженні насінням втрачають цінні сортові властивості. Практикам відомо понад 100 способів щеплення, але в усіх випадках для цього беруть відрізані від материнської рослини живці або бруньки. Прищепа використовує вже існуючу, добре розвинуту кореневу систему підщепи, якою найчастіше слугують вирощені з насіння дички, однак нею можуть виступати й дорослі рослини з пошкодженими кронами. Як живці найчастіше використовують однорічні гілки. Щеплення живцем однакового з підщепою діаметру, називають копулюванням. При цьому живець і підщепу зрізають навкіс, щільно прикладають та зв’язують. Коли діаметр підщепи більший, ніж у прищепи, проводять щеплення в прикладку, за кору, в розчіп у різних варіантах. Окуліруванням називають пересадку бруньки або вічка прищепи під кору підщепи, на якій роблять Т-подібний надріз. Вічко беруть із серединної частини пагона разом із залишками кори та деревини. Крім вічка, залишають черешок зрізаного листка, в пазусі якого воно утворилось. Окулірування є одним із найбільш використовуваних способів щеплення в садівництві (до 90-95 % всіх щеп отримують окуліруванням). Цей метод потребує менше матеріалу для щеплення, він простіший за технікою, дає більший відсоток приживання, швидше також проходить зрощування частин. Обов’язковою умовою успішного щеплення є сполучення, хоча б часткове, камбію прищепи та підщепи. Для цього прищепу щільно прив’язують до підщепи, а місце контакту замазують садовим варом, щоб запобігти попаданню в рану мікроорганізмів. Між підщепою та прищепою встановлюється тісний обмін речовинами й взаємний вплив. Одержана шляхом щеплення рослина не може бути абсолютно тотожна материнській, але вона й не дуже змінена, загалом добре зберігає сортові ознаки та якості. Результат приживання прищепи й підщепи значною мірою залежить від сумісності тканин, спорідненості рослин, їх систематичної близькості. Найкращі результати виявляються при щеплені рослин близьких сортів або форм у межах одного виду, важче здійснюється щеплення видів із одного роду, а ще важче – міжродинне.

В останні десятиріччя все більшого поширення набуває такий ефективний і економічно вигідний метод вегетативного розмноження, як клональне мікророзмноження рослин у культурі. Воно представляє собою масове нестатеве розмноження рослин у культурі клітин і тканин, при якому всі нащадки генетично ідентичні вихідному екземпляру. В основі методу лежить здатність клітин дати початок цілому рослинному організму. Існує два типи клонального мікророзмноження рослин у культурі in vitro: активація розвитку апікальних меристем спочиваючих бруньок і одержання організованих структур (бруньок або соматичних зародків) заново з окремих клітин і тканин, які попередньо виділяють із тих або інших органів рослин та довгий час культивують на штучних стерильних джерелах. Виділені одна або декілька клітин набувають ознак і властивостей ембріональних клітин. Із культури тканин ізолюють навіть поодинокі клітини, з яких на штучних поживних середовищах вирощують цілі рослини, що цвітуть і плодоносять. Цей метод дозволяє за короткий період одержувати в кілька тисяч разів більше ідеального однорідного садивного матеріалу, ніж при традиційному вегетативному розмноженні. При цьому повністю оздоровлюється садивний матеріал, оскільки культура клітин позбавлена присутності патогенних мікроорганізмів. Покращується також і якість продукції. Метод культури тканин дозволяє розмножувати такі рослини, які важко або взагалі не відтворюються вегетативно (наприклад, женьшень).

Статеве розмноження

Суть статевого розмноження або відтворення полягає у формуванні рослиною спеціалізованих клітин - гамет (п), у попарному їхньому злитті (копуляція) і утворенні зиготи (2п), з якої виростає нова рослина (відео 3). Гамета - це статева клітина, ядро якої містить гаплоїдне число хромосом.

Відео 3. Статевий процес у квіткових.

Гамети, що копулюють, можуть різнитися між собою за структурою (форма, величина, рухливоість), але обов'язково будуть відрізнятись фізіологічно, тобто по статі й по спадковості. У результаті злиття гамет у новому організмі поєднуються материнська й батьківська спадковість. Якщо гамети, що копулюють, однакові за формою, величиною й рухливістю, їх називають ізогаметами, а статевий процес - ізогамним. Якщо гамети однакові за формою, але жіноча гамета більша й менш рухлива, чим чоловіча,  їх називають гетерогаметами, а статевий процес - гетерогамним.

Статевий процес називають оогамным, коли  жіноча гамета велика, куляста, нерухлива (яйцеклітина), а чоловіча дуже маленька й рухлива (сперматозоїд). Гамети формуються в спеціальних органах, що називаються гаметангіями: чоловічі - в антеридіях, жіночі - у нижчих рослин в оогониях, а у вищих - в архегоніях. У нижчих рослин гаметангії, як і спорангії, одноклітинні, а у вищих - багатоклітинні (мал. 5).

Мал. 5 Статеве розмноження у покритонасінних.

Хід еволюції способів розмноження рослин

Розмноження як властивість живої матерії існувала на самих ранніх етапах її розвитку. Одночасно з розвитком рослин від первісних форм життя до сучасних еволюціонували й способи розмноження. Еволюція розмноження стала важливою рушійної силою загальної еволюції царства рослин і призвела до виникнення нових спеціалізованих органів. Безстатеве розмноження - найбільш прадавній і, безсумнівно, споконвічний спосіб розмноження. Воно презентовано у всіх груп рослин, включаючи покритонасінні.

Найбільш примітивний спосіб безстатевого розмноження - вегетативне. Його спостерігають на самих ранніх етапах розвитку життя - у доклітинних. У багатьох доядерних (наприклад, у бактерій) - це й зараз єдиний спосіб розмноження. Кожна велика природна група рослин нерідко має властиві тільки їй форми вегетативного розмноження.

Так, у синьо-зелених водоростей це гормогонії, у лишайників - ізидии й соредії, у грибів - хламідоспори й брунькування,у деяких мохоподібних- вивідкові тільця. Найбільш різноманітні форми вегетативного розмноження у вищих рослин, особливо у покритонасінних. Велика різноманітність спор власне безстатевого розмноження. У процесі еволюції вони втратили здатність відтворювати нову особину, подібну з материнською(спорофіт), а дають початок статевому поколінню (гаметофиту). Статеве розмноження виникло на дуже ранніх етапах еволюції, але час його появи точно не встановлена.

У деяких сучасних примітивних груп рослин статевий процес невідомий. Не викликає сумнівів, що такі природні групи, як синьо-зелені водорості й більшість бактерій, ніколи не мали статевого розмноження. Інші, наприклад деякі гриби, можливо, втратили його. Статевий процес втрачений і в деяких високоорганізованих рослин, наприклад у покритонасінних (партеногенез). У цей час наука ще не має у своєму розпорядженні достатні дані для відтворення повної картини еволюції статевого процесу в рослин.

Твердо встановлено, що в рослин, що стоять на більш низькому щаблі еволюції, статевий процес протікає в більш примітивній формі, ніж у рослин, що стоять на більш високому щаблі еволюції. Один з показників рівня еволюції - спеціалізація гамет. Найбільш примітивний ізогамный статевий процес. Більш високий рівень - гетерогамія.