64. Загальна характеристика відділу Голонасінні, практичне та екологічне значення його представників

ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ - GYMNOSPERMAE

Найважливішою ознакою відділу голонасінних є наявність насіння, що лежить відкрито на поверхні насінної луски, звідси і назва - голонасінні рослини. Всі їх представники – дерев'янисті рослини, в більшості своїй вічнозелені, в життєвому циклі яких переважає спорофіт (саме дерево), а статеве покоління сильно спрощене і розвивається на безстатевому поколінні.

Попередниками голонасінних були насінні папороті, що виникли від деревовидних папоротей.

Голонасінні діляться на 6 класів, багато представників яких не збереглися до нашого часу.

Представники найстародавнішого класу насінних папоротей (Pteridospermae) вимерли повністю. За палеонтологічними даними, вони мали прямі стовбури, що не галузяться, з пучком крупного листя на верхівці. На особливому листі розвивалися спорангії, які потім перетворювалися на насіння з маленьким зародком майбутньої рослини.

Дуже стародавнім є і клас гинкгові (Ginkgoopsida), від якого зберігся один вид - гінкго дволопатевий (Ginkgo biloba) - дерево з віялоподібним дволопатевим листям. В природі зустрічається рідко, культивується в Китаї, Японії і в ботанічних садах.

Найбільше значення в природі і практиці людини мають представники класу хвойні (Coniferae). Вони широко поширені по всій земній кулі, панують в тайговій зоні. В Росії 75 % лісів складаються з хвойних рослин. Для всіх хвойних характерне невизначене (моноподіальне) галуження і вторинне потовщення стовбура, наявність в деревині з провідних елементів тільки трахеїд, голчаста або лускоподібна форма листя. Всі вони вічнозелені рослини, за винятком декількох родин, наприклад роду модрина, види якого скидають хвою на зиму.

Цикл розвитку хвойних розглянемо на прикладі сосни звичайної. Сосна, що росте на відкритих місцях, зацвітає з 15 років, в лісі цвітіння починається після 25-30 років. Чоловічі і жіночі суцвіття (шишки) утворюються в середині або кінці травня на одному дереві (сосна - однодомна рослина). Дрібні, біля 5 мм довжиною, жовті чоловічі шишки розташовуються скупчено по 15-30 шт. в основі молодого пагону (мал. 73). На короткій осі шишки густо розташовані подовжені луски: з нижньої сторони кожної з них знаходиться по два овальні пильника, в яких утворюється пилок. Така луска з двома пильниками є тичинкою сосни.

Всередині пильників знаходиться тканина - археспорій, клітини якої, як і в спорангіях папороті, діляться редукційно, потім каріокінетично. В результаті з кожної клітини археспорію утворюються чотири гаплоїдних клітини (мікроспори) - пилок сосни. З них розпочинається розвиток чоловічого статевого покоління (гаметофіту). Пилок складається з однієї клітини з двома оболонками, причому верхня оболонка в двох місцях роздувається, утворюючи повітряні мішки. Це зменшує питому вагу пилку, вітер легко переносить її на великі відстані. Після дозрівання пилку пильники лопаються, пилок висипається і розноситься вітром.

Мал. 73. Життєвий цикл сосни:

1 — насіння; 2 — зародок; 3 — чоловічий колосок; 4 — пильник; 5 — пилок; 6 — жіноча луска; 7 — насінна луска; 8 — криюча луска; 9 — насінний зачаток; 10 — зародковий мішок; 11- яйцеклітина; 12 - ендосперм

Ядро пилкової клітини ділиться на два (мал. 74). Одне з них залишається ядром клітини пилку, яке тепер називається вегетативною клітиною пилку (мал. 74, Б). Друге ядро ділиться двічі, утворюються ядра чотирьох дрібних клітин. Одна з них, крупніша, стає антеридіальною клітиною, три інші розчиняються. Антеридіальна клітина знову ділиться і утворює дві генеративні клітини - спермії (чоловічі гамети). За цей час пилок переноситься вітром на поверхню насінного зачатку і проростає (див. мал. 74, В). Зовнішня оболонка його лопається, а внутрішня витягується в пилкову трубку, в яку переливається цитоплазма з ядром вегетативної клітини і два спермії (вони позбавлені джгутиків і самостійно не пересуваються).

Дуже дрібні, завдовжки 3 - 4 мм, жіночі шишки сосни утворюються по 2 - 3 шт. на верхівці молодих пагонів (див. мал. 73). На їх короткій осі густо розташовані луски, що розрізняються розмірами і формою. Одні, дуже дрібні, називаються криючими, а в їх пазухах знаходяться крупніші м'ясисті насінні луски. На внутрішньому боці насінних лусок при основі розвиваються два овальні тіла – насінні зачатки.

Насінні зачатки мають складну будову. Зверху вони вкриті особливою тканиною - покривом, краї якого на вершині насінного зачатку не стулюються, а утворюють вузький отвір - пилковхід (див. мал. 74, Г, Д). Під покривом знаходиться багатоклітинне тіло насінного зачатку - нуцелус. Одна з клітин нуцелуса швидко росте і двічі ділиться, спершу редукційно, потім каріокінетично, утворюючи чотири гаплоїдні клітини, які лежать одна над іншою. Три верхні клітини розчиняються, четверта розростається і заповнює внутрішню частину насінного зачатку (від нуцелуса залишається тільки тонкий шар під покривом). Ця велика гаплоїдна клітина є жіночим гаметофітом і називається зародковим мішком. Її ядро багато разів ділиться, і порожнина зародкового мішка заповнюється запасаючою поживною тканиною насіння - ендоспермом. Потім у верхній частині ендосперму формуються два архегонії, що складаються з крупних яйцеклітин (жіночих гамет), над кожною з яких вісім дрібних клітин-корпускул які утворюють наче канал, що веде до яйцеклітини. На цьому закінчується розвиток насінного зачатку сосни перед заплідненням.

Мал. 74. Розвиток статевого покоління сосни:

А — пилок; Б — ділення пилку; 1 — вегетативна клітина; 2— антеридіальна клітина; 3 — повітряні мішки; В — пилкова трубка; 4 — генеративні клітини (спермії); Г — повздовжній розріз насінного зачатку; Д — верхня частина насінного зачатку; 5 — покрив насінного зачатку; 6 — пилковхід; 7 — нуцелус; 8 – пилкова трубка; 9 — ендосперм; 10 — шийка архегонію; 11 — яйцеклітина; 12 — зародковий мішок

Луски жіночої шишки до цього часу розтуляються, відгинаються, і пилок заноситься вітром на поверхню насінного зачатку до пилковходу. В сосни пилок зберігається там цілий рік і лише на наступну весну проростає. В інших хвойних він проростає відразу.

Пророслий пилок сосни утворює пилкову трубку, що росте до яйцеклітини. Ядро вегетативної клітини в цей час розчиняється. Вміст пилкової трубки переливається в яйцеклітину, і перший спермій зливається з яйцеклітиною, а другий розчиняється. Запліднена яйцеклітина стає диплоїдною зиготою і вкривається оболонкою. Друга яйцеклітина розчиняється.

Зигота ділиться, і з неї утворюється зародок із зачатками коріння, стебла з конусом наростання та 4-8 сім'ядолі (див. мал. 73), а в ендоспермі відкладається запас поживних речовин. Покрив насінного зачатку перетворюється на шкірку насінини, а весь насінний зачаток - в насінину.

Насіння в більшої частини хвойних рослин дозріває протягом року. В сосни від початку цвітіння жіночої шишки до дозрівання в ній насіння проходить 18 місяців. За цей час жіноча шишка збільшується в розмірах, насінні луски дерев'яніють, на насінині утворюється плівчасте крило. В достиглих шишок луски відгинаються, насіння випадає і розноситься вітром. Із зародка проростаючого насіння зростають всходи, потім дерево, і цикл розвитку сосни розчинається знову.

Розмноження насінних рослин було вивчене набагато раніше, ніж вищих спорових, і їх органам розмноження були дані назви: тичинки, пильники, пилок, насінний зачаток, зародковий мішок. Пізніше був вивчений цикл розвитку вищих спорових і знайдені заростки, антеридії, архегонії. Порівняння цих органів показало схожість їх функцій.

В будові чоловічої шишки сосни і колоска плауна багато схожого: є головна вісь, луски і на них спорангії, яким у сосни відповідають пильники. В пильниках, як і в спорангіях, розвивається археспорій, клітини якого і в сосни, так і в плауна діляться двічі, спочатку редукційно, потім каріокінетично, утворюючи чотири гаплоїдні клітии, які називаються в різноспорових плаунів мікроспорами, а у сосни пилком. Утворенням гаплоїдних клітин, мікроспор або пилку і у плаунів, так і у сосни закінчується розвиток безстатевого покоління і починається розвиток статевого. В різноспорових плаунів всередині мікроспори розвивається маленький чоловічий заросток, а в ньому антеридій із сперматозоїдами. У сосни в пилку (мікроспорі) розвивається вегетативна клітина і пилкова трубка - примітивний чоловічий заросток, а в ньому утворюється антеридіальна клітина (відповідна антеридію). В результаті поділу антеридіальної клітини утворюються два спермії (гамети), відмінні від сперматозоїдів плауна тільки нерухомістю. На цьому закінчується розвиток гаметофіту - чоловічого статевого покоління сосни та плауна.

Жіноча шишка сосни також дуже схожа за будовою на колосок плауна: є вісь, луски і на них спорангії, яким в сосни відповідають насінні зачатки. В насінних зачатках після редукційного, а потім каріокінетичного ділення ядер утворюються чотири гаплоїдні клітини (макроспори), в плауна їх декілька, а в сосни з чотирьох гаплоїдних клітин зберігається одна макроспора - зародковий мішок. В ньому, як і в різноспорових плаунів, утворюється тканина жіночого заростка - ендосперм та дві яйцеклітини із залишками шийки архегонію у вигляді восьми дрібних клітин-корпускул. На цьому закінчується розвиток жіночого статевого покоління (гаметофіту) плуна та сосни.

При злитті гамет та утворенні диплоїдної зиготи і в плауна, і в сосни починається розвиток безстатевого покоління (спорофіту), зародка, потім дорослої рослини з корінням, стеблом і листям. Таким чином, в циклі розвитку хвойних чергуються два покоління - статеве та безстатеве, причому безстатеве переважає. Жіночий гаметофіт розвивається повністю на безстатевому поколінні.

Відмінності в циклах розвитку голонасінних і папоротевидних полягають в наступному: в голонасінних жіноче статеве покоління розвивається на безстатевому, в папоротевидних - самостійно на грунті; в голонасінних чоловіче статеве покоління сильно спрощене і утворює нерухомі спермії, в папоротевидних сперматозоїди рухомі; у голонасінних відділяються від материнської рослини і служать для розмноження насіння (спорангій, що розрісся, із заростком і зародком), в папоротевидних - одноклітинна спора; в голонасінних стадія спокою є в насіння, в папоротевидних - в спорах; в голонасінних на вигляд розрізняються макро- і мікроспори, спорангії і навіть чоловічі і жіночі шишки, в більшої частини папоротевидних спорангії та спори не відрізняються на вигляд.

В Росії зустрічаються представники трьох родин хвойних: соснові (Pinaceae), тисові (Тахасеае) та кипарисові (Cupressaceae). Найчисленніша та широко поширена родина соснові, яка складається з 11 родів та 250 видів. Розглянемо деякі з них.

Сосна (Pinus). Довга жорстка хвоя росте тільки на вкорочених пагонах: в сосни звичайної (P. sylvestris) і в сосни кримської (P. pallasiana) по дві хвоїнки, а в сосни кедрової сибірської (P. sibirica) і в сосни веймутової (P. strobus) по п'ять хвоїнок.

Модрина (Larix). М'які хвоїнки ростуть пучками на вкорочених пагонах, поодиноко, спірально - на подовжених пагонах, на зиму обсипаються. В Росії зростає модрина європейська (L. decidua), модрина сибірська (L. sibirica), модрина даурськая (L. dahurica), або модрина Гмеліна (L. gmelini), модрина Сукачова (L. sukaczewii).

Ялина (Picea). Вкорочених пагонів немає, жорстка коротка хвоя росте поодинці на подовжених пагонах. Зустрічається ялина звичайна (Picea excelsa, або P. abies) та ялина сибірська (P. obovata).

Ялиця (Abies). М'яка плоска тупа хвоя розташована поодинці тільки на подовжених пагонах. Шишки при дозріванні розпадаються. В Європі зростає ялиця європейська (А. alba), ялиця кавказька (А. nordmanniana) та ялиця сибірська (А. sibirica). Хвойні займають значні площі в наших лісах. В тайговій зоні Росії вони є основними породами. Модринові ліси займають 42 % лісових площ, соснові і кедрові 22%, ялинові і ялицеві 14 %.

До родини тисові відносяться 5 родів та 20 видів. Його представниками є тис ягідний (Taxus baccata) та тис загострений (Т. cuspidata). Це невеликі, дуже поволі ростучі дерева. Перший росте на Кавказі, другий — на Далекому Сході.

До родини кипарисові відносяться 19 родів та 130 видів. Представниками є родини: ялівець (Juniperus), кипарис (Cupressus) і туя (Thuia).