65. Чергування поколінь у циклі відтворення сосни звичайної. Систематика Голонасінних

Систематика Голонасінних

Систематика Голонасінних є достатньо складною. В межах відділу виділяють декілька класів і багато порядків. Найчастіше відділ поділяють на 6 класів: Насінні папороті (відомі лише у викопному стані), Беннеттитові (відомі лише у викопному стані), Саговникові, Гнетові, Гінкгові, Хвойні. В окремих класифікаційних системах (наприклад, у системі А.Л. Тахтаджяна 1986 р.) наведені вище класи розглядаються як окремі відділи, а відділ Голонасінні ліквідований.

Представники класу Саговникові або Цикадові /Cycadopsida/ поширені в тропічних або субтропічних районах. Їх пагін не галузиться або слабко галузиться й представляє колонноподібний стовбур, який іноді може бути бульбоподібним або підземним. Листки часто досить великі (3-6 м довжиною), переважно перисті й нагадують вайї папоротеподібних. Рослини є переважно дводомними. Формуються великі мікростробіли, як правило, з великим числом мікроспорангіїв на мікроспорофілах. Насінні зачатки формуються або на листкоподібних мегаспорофілах і тоді мегастробіли не утворюються, або на лускоподібних мегаспорофілах, які зібрані у великі мегастробіли. Насінний зачаток має архегоніальну камеру. Саговникові становлять значний науковий інтерес, оскільки вони є “живими викопними” організмами. Найбільше поширення мають представники таких родів, як Цикас, Замія, Цератозамія.

Клас Гінкгові /Ginkgoopsida/ представлений єдиним сучасним видом – гінкго дволопатевим. У дикому стані цей вид зростає на невеликій території Східного Китаю, однак нині широко культивується по всьому світі, в тому числі на Україні. Гінкго представляє собою високе листопадне дерево, з моноподіальним галуженням пагонів. Листки відносно невеликі, віялоподібні, з дихотомічним жилкуванням. Насінні зачатки розміщуються по двоє на сильно редукованому стробілі. Мікростробіли нагадують сережку з паличкоподібними мікроспорофілами, що мають два або більше мікроспорангіїв. Насінний зачаток має архегоніальну камеру.

Клас Гнетові /Gnetopsida/ об’єднує три сучасні роди, що мало схожі один на одного, однак із деякими спільними рисами. Такими рисами передусім є наявність особливого покриву біля генеративних органів, який ніби нагадує віночок, наявність ознак колишньої двостатевості стробілів у вигляді рудимента мегастробіла серед мікростробілів або їх скупчень, відсутність архегоніїв (крім роду Ефедра), наявність мікропілярних трубок, які витягуються за межі мікропіле інтегументів, наявність судин. Відсутність архегоніїв і наявність судин зближує Гнетових із Покритонасінними, тому вони є найбільш досконалою групою Голонасінних. Рід Гнетум включає дерев’янисті тропічні рослини, ліани, зрідка чагарники. Рід Ефедра представлений ксерофільними кущиками з сильно редукованими листками. Монотипний рід Вельвічія представлений єдиним видом – вельвічія дивна, який взагалі не схожий ні на один із нині існуючих видів рослин (нагадує “дорослий проросток”, що може доживати до 1000 років і більше з двома безперервно наростаючими в своїй основі листками).

Клас Сосновоподібні або Хвойні /Pinopsida/ є нині найчисельнішою та найрізноманітнішою групою голонасінних рослин. Переважна їх більшість є деревами, рідше зустрічаються чагарники, дуже рідко – кущики, один рід є паразитом. Листки називаються хвоєю й найчастіше вони мають вузьколінійну, голчасту або лускоподібну форму, частина тропічних і субтропічних видів має досить довгі (до 35 см довжиною та біля 9 см шириною) широколанцетні листки (види родів Агатис і Подокарп). Листки щільні, шкірясті, як правило жорсткі, містять великі смоляні канали. Пагони Хвойних представлені двома типами – довгими ауксибластами та вкороченими брахібластами. Деревина на 90-95 % складається з трахеїд і містить досить мало паренхімних клітин. Переважна більшість видів цього класу є вічнозеленими й лише окремі види кожного сезону скидають хвою. Генеративні органи їх представлені пилковими шишками або мікростробілами та насінними шишками або мегастробілами. На кожному мікроспорофілі формується від 2 до 15 мікроспорангіїв. Насінні шишки утворені віссю, на якій розміщені покривні луски, а в їх пазухах знаходяться насінні луски, які на нижній стороні мають по два насінні зачатки. При дозріванні насінні луски дерев’яніють, а в деяких видів вони стають соковитими, м’ясистими та яскраво забарвленими (наприклад, у видів родів – Тис, Яловець). У складі класу найчастіше виділяють 7 родин та 55 родів.

На території України в природному стані з класу Хвойні поширені лише види трьох родин – Соснові, Кипарисові та Тисові. Однак значне число видів голонасінних рослин, насамперед Хвойних, широко культивується по всій території країни, особливо багато видів культивується на південному березі Криму. Найбільш чисельно з аборигенних видів представлена родина Соснові, зокрема широке розповсюдження мають такі види, як ялина європейська, ялиця біла, сосна звичайна та гірська. В Карпатах також зрідка зустрічаються модрини європейська та польська, сосна кедрова європейська. З родини Тисові в Карпатах і Криму поширений тис ягідний. Родина Кипарисові на території України представлена ялівцями – звичайним, високим, сибірським, козацьким, смердючим, червоним, низькорослим (переважна більшість видів ялівцю в природному стані зростає в Карпатах або в Гірському Криму). В південній частині України природно зростають ефедри двоколоскова та деревна, що відносяться до класу Гнетові.

Сосна звичайна-однодомне рослина (рис. 9.3). У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки зеленувато-жовтих чоловічих шишок довжиною 4-6 мм і діаметром 3-4 мм. На осі такої шишки розташовані багатошарові лускаті листочки, або мікроспорофілли. На нижній поверхні мікроспорофілли знаходяться два мікроспорангія - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Кожне пилкове зерно забезпечене двома повітряними мішками, що полегшує перенесення пилку вітром. У пилкової зерні є дві клітини, одна з яких згодом, при попаданні на семязачаток, формує пилкову трубку, інша після поділу утворює два спермия.

Рис. 9.3. Цикл розвитку сосни звичайної: а - гілка з шишками; б - жіноча шишка в розрізі; в - насіннєва луска з семязачатками; г - семязачаток в розрізі; д-чоловіча шишка в розрізі; е - пилок; е -насіннєва луска з насінням ; 1 - чоловіча шишка; 2 - молода жіноча шишка, 3 - шишка з насінням; 4 - шишка після висипання насіння; 5 - пильцевход; 6 - покрив; 7 - пилкова трубка зі спермиями; 8 -архегоній з яйцеклітиною; 9 - ендосперм.

На інших пагонах того ж рослини утворюються жіночі шишки червонуватого кольору. На їх головної осі розташовуються дрібні прозорі криючі лусочки, у пазухах яких сидять великі товсті, згодом одревесневающим луски. На верхній стороні цих лусок розташовані по два семязачатка, в кожному з яких розвивається жіночий гаметофіт - ендосперм з двома Архегоній з великої яйцеклітиною в кожному з них. На верхівці семязачатка, зовні захищеного интегументом, є отвір - пильцевход, або мікропіле.

Пізньої весни або на початку літа дозріла пилок розноситься вітром і потрапляє на семязачаток. Через мікропіле пилок втягується всередину семязачатка, де і проростає в пилкову трубку, яка проникає до архегония. Утворилися до цього часу два спермия по пилкової трубки потрапляють до архегония. Потім один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший відмирає. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) формується зародок насінини, а семязачаток перетворюється на насіння. Насіння у сосни дозрівають на другий рік, висипається з шишок і, підхоплені тваринами чи вітром, переносяться на значні відстані.

66.Характерні ознаки представників відділу Покритонасінні (Квіткові).

ВІДДІЛ ПОКРИТОНАСІННІ — ANGIOSPERMAE

Наступним етапом в розвитку рослинного світу є поява та розвиток покритонасінних рослин. Представники цього наймолодшого відділу відрізняються величезною різноманітністю форм і широко поширені. Більше половини видів, що ростуть в даний час на земній кулі, належить до покритонасінних рослин.

Мал. 75. Життєвий цикл покритонасінних рослин:

1— проростаюче насіння; 2 — зародок; 3 — доросла рослина; 4 — пильник; 5 — пилок;

6 — маточка; 7 — насінний зачаток; 8 — зародковий мішок; 9 — яйцеклітина; 10 — плід; 11 — насіння; 12 — ендосперм

Для покритонасінних характерні наступні особливості в будові та розвитку.

Виник новий орган - маточка, під захистом якої всередині зав'язі розвиваються насінні зачатки.

При дозріванні насіння із зав'язі утворюється плід, що захищає насіння від зовнішніх впливів, звідси і назва - покритонасінні.

Подальше спрощення статевого покоління призвело до майже повної редукції жіночого гаметофіту (заростку). Чоловічий гаметофіт представлений двома клітинами.

Виник процес подвійного запліднення, в результаті якого одночасно із зародком утворюється вторинний ендосперм.

Розвиток нового органу — квітки забезпечило кращий захист пилку в тичинках і насінного зачатку в зав'язі та сприяло розвитку запилення комахами.

Ускладнення в будові деревини призвело до утворення нових провідних елементів - судин.

Цикл розвитку в покритонасінних проходить таким чином (мал. 75). Із зародка насінини зростає рослина з корінням, стеблами, листям, на якій в період цвітіння утворюються квітки. Найважливішою частиною квітки є тичинки і маточки. Оцвітина захищає їх від висихання, надмірної вологи під час дощу і роси та привертає комах-запилювачів.

В пильниках тичинок знаходиться тканина археспорій - материнські клітини пилку, які діляться редукційно, потім каріокінетично, і з кожної утворюються чотири гаплоїдні клітини пилку (мікроспори). Це чоловічий гаметофіт покритонасінних. Подальший розвиток його відбувається на поверхні рильця (в деяких видів починається ще в пильниках). Ядро мікроспори ділиться і утворюються дві різні за величиною клітини: велика клітина, називається вегетативною, і маленька гола генеративна клітина, занурена в цитоплазму великої клітини. Пилок проростає, утворює пилкову трубку, і цитоплазма вегетативної клітини разом з ядром перетікає в пилкову трубку, захоплюючи за собою генеративну клітину, яка ділиться і утворює два подовжені нерухомі спермії (чоловічі гамети).

Насінні зачатки складаються з тканини нуцелусу, вкритого двома покривами, створюючими пилковхід. Одна з клітин нуцелусу розростається, ділиться редукційно, потім каріокінетично і утворює чотири гаплоїдні клітини (макроспори). Три з них відмирають, четверта збільшується в розмірах і перетворюється на зародковий мішок (див. мал. 75). Це жіночий гаметофіт (статеве покоління) покритонасінних. В результаті трьохразового поділу ядра утворюється вісім ядер. Шість з них розходяться до полюсів (по 3 до кожного), навколо них відокремлюється цитоплазма і виникають клітини. Два ядра сходяться в центрі, зливаються і утворюють диплоїдне вторинне ядро зародкового мішка. Три гаплоїдні клітини (з шести), розташовані в зародковому мішку ближчі до пилковходу, утворюють яйцевий апарат, що складається з двох клітин-супутниць (синергід) і однієї крупнішої яйцеклітини. В протилежній частині зародкового мішка розміщуються три гаплоїдні клітини — антиподи.

Коли вміст пилкової трубки потрапляє в зародковий мішок, відбувається типове тільки для покритонасінних подвійне запліднення. Перший спермій зливається з яйцеклітиною, утворюючи диплоїдну зиготу, яка розвивається і стає зародком. Другий спермій зливається з диплоїдним вторинним ядром зародкового мішка і після поділу нового, триплоїдного, ядра (з потрійним набором хромосом) утворюється тканина вторинного ендосперму із запасом поживних речовин (див. мал. 75). Під час формування зародка насінний зачаток перетворюється на насінину, а зав'язь - в плід.

Таким чином, в циклі розвитку покритонасінних теж відбувається чергування двох поколінь: статевого і безстатевого. Пилок, що утворюється, як і в голонасінних, після редукційного ділення клітин археспорію в пильниках, відповідає мікроспорі (гаплоїдній клітині). З неї починається розвиток чоловічого статевого покоління.

Чоловічий гаметофіт складається всього з двох клітин: вегетативної клітини, відповідної примітивному чоловічому заростку, і генеративної клітини, відповідної антеридію. Спермії-гамети відповідають сперматозоїдам, але позбавлені джгутиків і нерухомі.

Розвиток жіночого статевого покоління починається з редукційного поділу однієї з клітин нуцелусу і утворення гаплоїдной клітини - зародкового мішка, що є макроспорою (жіночим гаметофітом) покритонасінних. В макроспорі (зародковому мішку) заростку відповідають всього три клітини-антиподи, а яйцевий апарат є залишком архегонію, від якого в покритонасінних збереглися тільки дві клітини-супутниці та яйцеклітина (гамета). При злитті спермію з яйцеклітиною розвиток статевого покоління (гаметофіту) закінчується. Після утворення диплоїдної зиготи знов починається розвиток безстатевого покоління (спорофіту) - спочатку зародка, потім всієї рослини, всі органи якої мають диплоїдні клітини. В пильниках і насінних зачатках квіток після редукційного поділу знову починається розвиток статевого покоління. Пануючим в покритонасінних є безстатеве покоління, на якому розвивається статеве.

Вторинний ендосперм, клітини якої мають ядро з потрійним набором хромосом, не можна віднести ні до спорофіту, ні до гаметофіту. Ця своєрідна тканина властива тільки покритонасінним.

До теперішнього часу незрозуміло, які рослини були попередниками відділу покритонасінних. Їх представники, за даними палеонтології, з'явилися на початку крейдяного періоду і дуже швидко заселили великі простори суші. Вже тоді серед них існували різні види родин, що існують і в нашому часі (магнолієві, лаврові, букові, вербові). В цей період на земній кулі відбулася різка зміна клімату: зменшилася вологість, збільшилося освітлення та сухість повітря. Велика частина голонасінних, пануючих в той час, не змогла пристосуватися до нових умов (головним чином до сухості) і вимерла, за винятком хвойних, які збереглися, ймовірно, завдяки невеликій площі листової поверхні. Покритонасінні виявилися краще пристосованими до нових умов, пластичнішими. Вони почали бурхливо розвиватися, дали величезну різноманітність форм і швидко зайняли пануюче положення.

Найстародавніші покритонасінні були, ймовірно, деревними рослинами з невеликими, моноподіально розгалуженими стовбурами, та невеликою кількістю товстих гілок. Від них виникли крупніші форми з сильно розгалуженою кроною і симподіальним галуженням, пізніше з'явилися чагарники, напівчагарники, багаторічні трави і, нарешті, однорічні трави.

Еволюція життєвих циклів вищих рослин

При порівнянні циклів розвитку вищих спорових і насінних рослин видно, що всім їм властива безперервна зміна безстатевого і статевого поколінь (табл. 2). Ці покоління розрізняються за складністю будови, розмірам, способом утворення гамет і спор, числу хромосом в ядрах їх клітин (гаплоїдний або диплоїдний). Перехід одного покоління в інше відбувається в результаті двох процесів: злиття гамет, ведучого до утворення диплоїдної клітини-зиготи, та редукційного поділу ядра, що веде до утворення гаплоїдних спор. Ці процеси визначають межі поколінь.

Чергування поколінь добре виражене в всіх відділах вищих рослин, але ступінь розвитку гаметофіту і спорофіту в них різний. Така еволюція вищих рослин дала можливість їх представникам заселяти найрізноманітніші території.

В життєвому циклі мохів панує статеве покоління (гаметофіт). Це сама доросла рослина. На ньому розвиваються статеві органи з гаметами. Запліднення відбувається тільки за наявності води, тому мохи можуть існувати тільки за наявності води і не досягають великих розмірів. Періодично їх зарості бувають насичені водою, по якій пересуваються сперматозоїди. Безстатеве покоління мохів (ніжка та коробочка) розвиваються на статевому.

В інших груп вищих рослин панує безстатеве покоління (спорофіт). Прослідкуємо шляхи еволюції їх життєвих циклів.

Спорофіт папоротевидних росте самостійно, досягає значної складності і великих розмірів, що сприяє розповсюдженню спор вітром. Папоротевидні існують в сухіших умовах місця зростання, ніж мохи, тому гаметофіт (статеве покоління) в них невеликих розмірів, притиснутий до грунту, що полегшує пересування сперматозоїдів по воді і збільшує вірогідність запліднення.

Таблиця 2. Чергування поколінь у вищих рослин

Поколін- ня	Мохоподібні		Папоротевидні		Голонасінні		Покритонасінні
Запліднення
Безстатеве покоління (спорофіт 2х)	Зигота Ніжка, коробочка Спорангій Археспорій		Зигота Доросла рослина Спорангій Археспорій		Зигота Доросла рослина		Зигота Доросла рослина
					Насінний зачаток Археспорій	Пильник Археспорій	Насінний зачаток Археспорій	Пильник Археспорій
Редукційний поділ
Статеве покоління (гаметофіт 1х)	Спора Передпаросток Доросла рослина		Спора Заросток		Зародковий мішок Ендосперм	Пилок Вегетативна клітина	Зародковий мішок Антиподи	Пилок Вегетативна клітка
	жіноча	чоловіча
	Архегоній	Антерідій	Архегоній	Антерідій	8 клітин-корпускул	Антеридіальна клітина	Яйцевий апарат	Генеративна клітина
	Яйцеклі-тина	Спермато-зоїд	Яйцеклітина	Сперматозоїд	Яйцеклітина	Спермій	Яйцеклітина	Спермій

В голонасінних спорофіт (доросла рослина) досягає ще більшої складності і значних розмірів. Статеве покоління (гаметофіт) продовжує спрощуватися. Розвиток жіночого статевого покоління відбувається на безстатевому поколінні під захистом насінного зачатку. Перенесення пилку вітром забезпечує можливість запліднення. Утворення нового органу розповсюдження - насіння сприяє успішному розселенню голонасінних в найрізноманітніших умовах суші.

Найскладніше влаштований спорофіт (безстатеве покоління) в покритонасінних рослин. Гаметофіт в них спростився всього до кількох клітин (чотири клітини чоловічих та вісім клітин жіночих). Жіноче статеве покоління повністю розвивається на безстатевому поколінні під захистом маточки.

Запилення вітром і комахами ще надійніше забезпечує перенесення пилку, а отже, і запліднення яйцеклітини. Різноманітність в будові вегетативних органів, утворення насіння і плодів сприяло розселенню покритонасінних в самі різні умови місця зростання.

Бурхливий розвиток покритонасінних рослин змінив вигляд рослинності земної кулі. Одноманітні і однотонні зарості папоротевидних та голонасінних змінилися яскравими та різноманітними за забарвленням листям, квітками та плодами, рослинністю з представників покритонасінних.

В даний час покритонасінні займають пануюче положення в рослинності суші. Вони сприяли розвитку тваринного світу, оскільки є його кормовою базою, особливо ссавців і птахів. Одночасно з розвитком покритонасінних рослин йшов розвиток деяких груп комах, що привело до великої взаємної пристосованості квіток і комах-запилювачів. Виняткове значення покритонасінні рослини мають і в житті людини, забезпечуючи її їжею та матеріалами рослинного походження.