73. Чергування поколінь у циклі відтворення Покритонасінних

Утворення жіночого гаметофіту у покритонасінних відбувається у насінному зачатку всередині зав’язі маточки. Насінний зачаток – це видозмінений мегаспорангій, який захищений покривами. Тут, поблизу пилковходу, починає розвиватися єдиний диплоїдний мегаспороцит. Він ділиться мейотично, даючи 4 гаплоїдні макроспори (мегаспори). Три з них невдовзі розрушаються, а четверта, що найдалі від пилковходу, розвивається у зародковий мішок. Він інтенсивно росте, і в результаті утворюється 8 дочірніх ядра, два з яких переміщаються до центру зародкового мішка і зливаються, перетворюючись на одне диплоїдне ядро. Ядра розміщуються двома рядами на протилежних кінцях – полюсах. На полюсі біля пилковходу утворюється яйцевий аппарат, що складається із яйцеклітини і двох клітин-синергид. На протилежному полюсі розміщуються клітини-антиподи. Ця восьмиядерна семиклітинна структура – зародковий мішок – є зрілим жіночим гаметофітом, готовим до запліднення, якому передує запилення.

Чоловічий гаметофіт формується так: у пилкових мішках – спорангіях – пиляках тичинок є особливі диплоїдні клітини – мікроспороцити – материнські клітини мікроспор. Кожний із мікроспороцитів ділиться мейотично в результаті чого утворюється 4 мікроспори. Потім гаплоїдне ядро кожної мікроспори ділиться шляхом мітозу і утворюється пилкове зерно – пилок – чоловічий гаметофіт квіткових рослин. Він складається із двох – вегетативної і генеративної або з трьох – вегетативної і двох генеративних клітин, вкритих подвійною оболонкою.

Отже, сукупність статевого – гаметофіту і нестатевого – спорофіту поколінь становить цикл відтворення організмів, який забезпечує безперервність життя певного виду організмів. У насінних рослин на відміну від вищих спорових, пристосування до наземного способу життя виражається у повній незалежності статевого розмноження від рідкого середовищ

74. Формування насіння й плодів. Загальна будова плоду

Після подвійного запліднення клітин зародкового мішка (розвиток насінини без запліднення може відбуватися у випадку апоміксису) відбувається формування насінини. Запліднена яйцеклітина преходить у стан спокою, що може тривати різний час і частково залежить від зовнішніх умов. У представників Айстрових і Тонконогових цей період найбільш короткий. Перший поділ зиготи супроводжується появою поперечної перегородки. При цьому клітину, що відділяється в сторону середини зародкового мішка, називають термінальною. Іншу клітину називають базальною. Подальший поділ у різних видів відбувається по-різному. Наприклад, у представників родини Капустяні базальна клітина поділяється впоперек, а термінальна – вздовж, що приводить до утворення проембрія або передзародка. При цьому кожна з термінальних клітин поділяється в напрямку, перпендикулярному до першої клітини й таким чином виникає стадія квадрантів. Потім кожна з клітин квадрантів поділяється поперечною перегородкою, утворюючи клітини-октанти. Одночасно клітини, що виникли з базальної клітини, поділяються поперечними перегородками, формуючи підвісок, який втягує похідні термінальної клітини, тобто проембріо, в порожнину зародкового мішка, що заповнюється ендоспермом, який розвивається з заплідненого триплоїдного вторинного ядра. Сама верхня клітина підвіску розростається в пухирчасте утворення й, найбільш імовірно, відіграє роль гаусторії. З клітин-октантів нижні в подальшому утворюють конус наростання пагона й сім’ядолі, а верхні – гіпокотиль. Первинний корінь, який у подальшому стає головним коренем, виникає з самої нижньої клітини підвіску. Спостерігаються й інші варіанти утворення зародка. В двосім’ядольних покритонасінних рослин сформований зародок має дві сім’ядолі, підсім’ядольне коліно, первинний корінь і конус наростання первинного пагона (в окремих випадках він разом із декількома зачатковими листками формує зачаткову брунечку). В односім’ядольних покритонасінних утворюється лише одна сім’ядоля на верхівці зародка, а точка росту пагона займає бічне положення. В багатьох Зозулинцевих, а також у паразитичних і сапрофітних рослин зародок досить малий і складається з групи однакових клітин.

Ендосперм, який має важливе значення для розвитку зародка й слугує для нього основним джерелом поживних речовин, може бути двох основних типів – нуклеарним і целюлярним. При нуклеарному типі перший поділ ядра й декілька наступних не супроводжуються утворенням клітинних перегородок, які або взагалі не виникають, або виникають пізніше. При целюлярному типі перегородки виникають як при першому, так і при більшості наступних поділів, у результаті чого зародковий мішок складається з ряду камер. У Зозулинцевих розвиток ендосперму гальмується (триплоїдне ядро або відмирає зразу ж, або після 1-4 поділів).

У результаті описаних вище процесів насінний зачаток поступово перетворюється в насінину. Шкірка насінини утворюється з інтегументів, частково з нуцелюса. З нуцелюса в окремих випадках формується так званий зовнішній білок – перисперм.

Стінка зав’язі після запліднення утворює оплодень, який оточує насінини. При цьому стінки зав’язі розростаються, видозмінюються, змінюється їх хімічний склад. Особливо глибокими є біохімічні зміни. Відбувається нагромадження вуглеводів, вітамінів, різних ароматичних сполук, ліпідів і інших речовин, на чому й грунтується використання плодів тваринами й людиною. Оплодень зрілих плодів, як правило, не містить хлоренхіми. Плоди стають бурими або набувають яскравого забарвлення завдяки синтезу різних пігментів.

Плоди, що виникають лише з зав’язі, називають справжніми. Часто крім зав’язі в утворенні плодів приймають участь і інші частини квітки, найчастіше квітколоже та квітконіжка, а також в окремих випадках – основи чашолистків і тичинок. Такі плоди називають несправжніми. Плід в основному зберігає ознаки тих частин квітки, з яких він виникає, однак первинні структури часто піддаються глибоким змінам. Тому в будові плоду поряд із ознаками гінецею й інших частин квітки виступають ознаки власне плоду, що помітно відрізняють його від відповідних частин квітки. Лише в найпростіших випадках (види родин – Жовтецеві, Бобові) зрілі плоди зовнішньо відрізняються від гінецею лише розмірами, однак у більшості випадків вони набувають таких своєрідних рис, що важко встановити, з якого гінецею вони виникли.

75. Класифікація й типи плодів

1. Плоди та їх розвиток, будова і значення

Після запліднення в покритонасінних рослин з насінного зачатку розвивається насінина, а з всього гінецею (маточки) — плід. Стінка плоду називається оплоднем. Плоди мають велике значення в житті рослин: вони захищають насіння від несприятливих зовнішніх умов в період дозрівання, а в деяких видів до проростання, і сприяють їх поширенню.

Будова плодів пов'язана із способами їх поширення, розсіюванням насіння, а також з систематичним положенням рослини. Нескінченна різноманітність типів плодів утрудняє їх класифікацію. Звичайно плоди підрозділяють на декілька груп за консистенцією оплодня, походженню з верхньої або нижньої зав'язі, числу насіння, способу розкриття та іншими ознакам. Ми розглянемо класифікацію плодів, найбільш поширену в учбовій літературі для лісових фахівців.