20 0 20 Широта, °

-¹

ЬО 8

Б

N90 60 70 60 50 АО 30 20 10 0 10 20 30 40 50 60 70 60 90 Широта, °

Рис. 14. Изменение биомассы бентоса (А, 1), планктона (А, 2 и Б) и жирности планктона (А, 3) с продвижением из низких широт в вы- сокие. А, 1 — по Виноградову (1960); А, 2 — по Богорову (1960);

А, 3— по Богорову и Виноградову (1960); Б — по Зенкевичу (1956)

ность приложима только к эпифауне, но не к инфауне, поскольку изменения амплитуды температур, от которой в наибольшей сте- пени зависит видовое богатство населения, в грунте выражено меньше, чем над ним.

Имеются данные о том, что широтное распределение бактерий не укладывается в привычную схему. В ряду южных морей (от Черного к Средиземному, Красному и к Аденскому заливу) и по мере продвижения от более высоких к низким широтам Атланти- ческого и Индийского океанов видовое разнообразие гетеротроф- ных бактерий уменьшается при нарастании их численности и сте- пени гетеротрофности (Лебедева, 1976). При этом сохраняется об- ратная корреляция между численностью (биомассой) и видовым разнообразием населения. Предполагается, что с продвижением в низкие широты возможности использования бактериями практиче- ски неограниченных запасов пищи возрастают (повышение скоро-

75

сти разложения растворенной органики с повышением температу- ры), и это предопределяет инверсию их географического распреде- ления. В целом численность бактерий в экваториально-тропической зоне в 2,5—4,5 раза выше, чем в полярных. '

С продвижением к экватору закономерно изменяется соотно- шение численности отдельных групп водорослей. Так, количество диатомовых в низких широтах падает, а перидиниевых— возра- стает; соотношение их численности (Э/Р) меняется следующим об- разом (Богоров, 1960):

Широта, град N 40 30 20—10 0 10 20 30 5

Э/Р 1,72 0,48 0,10 0,073 0,29 0,45 0,39

По сравнению с перидиниевыми диатомовые более требова- тельны к фосфатам, и снижением концентрации последних с про- движением к экватору объясняется идущее в этом же направлении изменение в соотношении численности сравниваемых водорослей. В зоне межпассатного противотечения, где повышается количество фосфатов, значение диатомовых возрастает.

Из трех основных типов донных водорослей — макрофитов, свойственных всем широтным зонам, в относительно холодных во- дах больше бурых (40—43%) и меньше зеленых (12—13%). В теплых водах' бурых водорослей (18%) меньше, чем зеленых (24%). Относительное значение красных водорослей в холодных и теплых водах меняется слабо (46—55%). С переходом к более низким таксонам различия в населении теплых и холодных вод выражены резче. Например, отряд ламинариевых и семейство фу- кусовых встречаются только в умеренных и холодных водах, а се- мейство саргассовых, наоборот, свойственно только теплым водам.

Только в тропиках обитают киленогие моллюски и коралловые полипы, не способные существовать при температуре ниже 20^иС. Почти исключительно в этой области встречаются планктонные корненожки, сифонофоры, медузы Оегуотс1ае и СЬагуМеЫае, планктонные полихеты А1суор1с1ае, планктонные брюхоногие мол- люски }апНг1па, сагитты и сальпы. Только при 20°С и выше встре- чаются синезеленые Тгикойевтшт, большинство видов 8уга- соврНаега (кокколитофориды) и некоторые виды перидиниевых водорослей. Крайне характерны для тропиков коралловые рифы и мангровые заросли (см. гл. 10).

Согласно правилу Бергмана, размеры гидробионтов мельчают с продвижением из высоких широт в низкие. Например, моллюски N0880, с1аи8а в проливе Скагеррак достигают длины 12,7 мм, а у берегов Исландии—19 мм. Длина рачков Апопух у берегов Анг- лии и Шпицбергена равна соответственно 18 и 50 мм. У рачка ТетьзЬо, у берегов Франции достигающего всего 6—7 мм, в нор- вежских водах размер повышается до 12—16 мм, а вблизи Грен- ландии—до 25—30 мм. Однако нередки и обратные случаи. На- пример, представители текосоматов рода СутЬиНа в Средиземном море крупнее, чем в средних широтах Атлантики, а рачки Сеппа- йе8 е1е@ап8 в сравниваемых местообитаниях имеют одинаковые

76

размеры. По-видимому, бореальные виды наибольшего размера достигают в высоких широтах, умеренноводные — в средних, а тро- пические— в низких. Сходная поправка должна быть сделана и к правилу Жордана об увеличении числа позвонков у рыб с про- движением в высокие широты. Оно возрастает в этом направлении только у бореальных форм, а у тропических — снижается (Саза- поуа, 1981).

С продвижением в высокие широты обычно возрастает жир- ность животных (рис. 14). С биологической точки зрения накопле- ние жира организмами тропиков, где почти нет сезонных измене- ний в условиях жизни, не может иметь того адаптивного значения, как у форм высокоширотных, у которых питание может исклю- чаться на долгие сроки и потому потребность в запасных пита- тельных веществах выше.

Отмечены характерные изменения в составе липидов у рыб, обитающих в различных широтных зонах. Например, у северных видов 8а1то четко прослеживается тенденция к повышению отно- сительного содержания структурных (эфиры стеринов) липидов; аналогичная разница наблюдается при сравнении северных и юж- ных популяций одного вида (Новиков, Шатуновский, 1976). У теп- лолюбивых рыб по мере продвижения из Средиземного моря в Черное, а из Черного в Азовское уменьшается скорость белкового роста и увеличивается скорость жиронакопления; у холодноводных рыб оба процесса в Средиземном море выше, чем в Черном (Шульман и др., 1977).

Для теплых вод очень характерно обилие организмов с сильно развитым известковым скелетом. Только в циркумтропическом поясе обитают раковинные крылоногие, мадрепоровые кораллы, в большом количестве встречаются здесь имеющие известковую ра- ковину кокколитофориды, глобигерины и другие организмы. Это объясняется тем, что в теплых водах СаСОз извлекается физиоло- гически легче, чем в холодных.

Как правило, с продвижением в низкие широты биотические отношения становятся более напряженными. Относительное зна- чение хищников возрастает. Соответственно усиливается «воору- женность» гидробионтов (развитие колючек, шипов и других за- щитных структур), возрастает число ядовитых форм. Например, на тихоокеанском побережье в районе Калифорнии среди лито- ральных видов губок токсичны для рыб 20%, а близ южных гра- ниц Мексики — 75%; в сходных широтах атлантического побе- режья Северной Америки токсичны соответственно 9 и 64% встреченных губок (Сгееп, 1977). В низких широтах у бактерий чаще встречаются штаммы, проявляющие антагонистические свойст- ва, возрастает степень ауксогетеротрофии по кобаламину, что обостряет антагонизм между бактериями и водорослями (Лебеде- ва, 1976). С продвижением в низкие широты резко возрастает число бентосных животных с пелагическими личинками, среди ко- торых все большее значение приобретают те, которые существуют длительное время. Постепенно появляются и становятся много-

77

численнее многолетние растительноядные животные, в частности рыбы, поскольку создаются условия круглогодичного использова- ния кормовой базы. В низких широтах, как правило, преобладают виды с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, что связано с большей напряженностью биотических отношений.

Население разных глубин. С продвижением вглубь население пелагиали и бентали существенно изменяется, поскольку иными становятся многие условия жизни гидробионтов. Фитопланктон в. основном приурочен к слою воды до нижней границы основного пикноклина, которая в умеренных широтах простирается до 90— 120 м, в низких — до 50—80 м. Под основным пикноклином кон- центрация водорослей в 50—100 раз ниже, чем в вышележащем слое. Близ самой поверхности из-за чрезмерной освещенности (особенно в низких широтах) фитопланктон может обедняться и достигать максимума на глубине 5—10 м.

Бактерии наиболее многочисленны у поверхностной пленки, у верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточ- ных вод. Два последних максимума приурочены к местам, где пе- репады плотности ведут к образованию как бы «жидкого дна». Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся свер- ху, и для бактерий создаются особенно благоприятные трофиче- ские условия.

С продвижением вглубь характер изменения мезо- и макрозо- опланктона различен. Первый довольно равномерно убывает, и эта зависимость во всех водах хорошо мбделируется уравнением У=ае~^кх, где У—биомасса в мг/м³, х— глубина (м). Коэффи- циент а зависит от биомассы зоопланктона в поверхностном слое и поэтому варьирует в широких пределах. Например, в Курило- Камчатском, Кермадекском, Марианском и Бугенвильском райо- нах он равен соответственно 56,2; 7,75; 1,82 и 5,74. Коэффициент к, характеризующий скорость убывания биомассы с глубиной, в разных водах меняется мало. В районе двух первых из перечислен- ных желобов он равен 6,5-10^-5, в двух последних — 85-10^-5 (Ви- ноградов, 1977). В отличие от мезозоопланктона макрозоопланктон обычно очень беден в самом поверхностном слое, максимума он достигает на глубине 500—1000 м, далее его количество постепен- но уменьшается.

Начиная с 3—4 км видовой состав зоопланктона заметно обед- няется, в частности, почти полностью исчезают плотоядные жи- вотные. Например в районе Курило-Камчатского желоба с про- движением на 4, 5, 6, 7 и 8 км в зоопланктоне последовательно исчезают мелкие рыбы, десятиногие раки, эвфаузииды, щетинко- челюстные и мизиды, на глубину более 8 км проникают веслоно- гие и амфиподы. Интересно, что в слое 4—6 км до 20—30% био- массы зоопланктона приходится на долю мизид рода Вогеотузьз, желудки которых набиты диатомовыми и тинтиниидами, очевидно, поедаемыми в самых поверхностных слоях (Виноградов, 1977). При продвижении в глубину наблюдается характерная смена сло- ев, в которых доминируют различные формы, что в значительной

78

мере объясняется конкурентным исключением одних видов дру- гими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по вертикали отражает влияние не только абиотических, но и биоти- ческих факторов.

С глубиной очень быстро снижается видовое богатство и коли- чество нектона, в частности рыб, иногда проникающих на 7—8 км от поверхности (например, СагергосЬиз атЫуз1отор518). Среди них есть первично- и вторичноглубоководные. Первые (удильщи- ки, светящиеся анчоусы, большероты и др.) представлены семей- ствами, подотрядами и отрядами, все виды которых глубоководны и характеризуются очень широким географическим распростране- нием (Андрияшев, 1975). Вторичноглубоководные (главным обра- зом некоторые окунеобразные) не представлены крупными таксо- нами и имеют не столь широкие ареалы.

Подобно населению пелагиали, с глубиной резко меняется фи- то- и зообентос. В супралиторали первый беден, представлен ли- шайниками и мелкими водорослями, в основном сезонными фор- мами. В верхней литорали фитобентос богаче, в нем доминируют водоросли, способные выдерживать длительное обсыхание (пор- фира и др.). В средней литорали, где время затопления и обсыха- ния примерно одинаково, наряду с сезонными и однолетними фор- мами развиваются многолетние (фукоиды и др.) и биомасса фито- бентоса заметно возрастает. Для нижней литорали характерны ламинариевые водоросли и максимум развития фитобентоса, если оно не сдерживается силой прибоя или особенностями грунта. В верхней сублиторали водорослей много, и представлены они преимущественно зелеными и бурыми. Глубже продвигаются крас- ные водоросли, пигменты которых усиливают эффективность ис- пользования света, лимитирующего развитие фитобентоса в ниж- ней сублиторали. Нижняя граница фитали в тропиках простира- ется до 150 м и более, в умеренных водах — до 50—80, в припо- лярных — до 20—40 м.

С продвижением вглубь очень быстро снижаются видовое бо- гатство, численность и биомасса донных'беспозвоночных (рис. 15). Число видов, встречающихся в батиали, на один-два порядка ни- же, чем на континентальном шельфе, и во столько же раз выше, чем в абиссали. Биомасса бентоса на глубине 100—200 м обычно измеряется десятками и сотнями граммов на 1 м², на глубине 2—3, 5—6 и 7—9 км она соответственно составляет 7; 1,25 и 0,5 г/м². На дне океанических желобов биомасса бентоса не превышает со- тых долей грамма на 1 м² (Беляев, 1977), а число встреченных здесь видов животных достигает не более нескольких десятков. На глубине свыше 10 км найдено всего 16 видов. Общее число видов в ультраабиссальной зоне примерно в 3 раза меньше, чем в абис- сальной, в подавляющем большинстве они представлены эндеми- ками и стенобатными формами. Из 43 классов морских свободно- живущих многоклеточных донных беспозвоночных в абиссали представлены 36, на глубине 6—7 км — 32, глубже 10 км — только 8 (кораллы, полихеты, эхиуриды, равноногие раки и амфиподы,

79

брюхоногие моллюски, двустворчатые и голоту- рии). На долю голотурий приходится до 50% и бо- лее всей биомассы бенто- са абиссали и ультра- абиссали (Виноградова*

1977).

Основная причина ви- дового и количественного обеднения фауны с удале- нием от поверхности свя- зана с ухудшением трофи- ческих условий. Основным источником пищи глубо- ководным животным слу- жит оформленное органи- ческое вещество, поступа- ющее из верхних горизон- тов в виде трупов различ- ных организмов, их фраг- ментов и фекальных ко- мочков. Существенное значение для трофики абиссали имеют верти- кальные миграции живот- ных. Многие обитатели поверхностных вод ежесу- точно погружаются на

300—400 м и более, навстречу им поднимаются хищники, которые потом, опускаясь, в свою очередь могут служить пищей животным следующего глубинного горизонта. Например, интерзональные фи- тофаги холодноводных районов, составляющие почти половину массы населения мезо- и батипелагиалп, питаются в поверхностной зоне, а затем опускаются до 2—3 км. Таким образом, в толще во- ды возникает своеобразная «пищевая лестница», по которой орга- ническое вещество, образующееся в поверхностном горизонте, пе- ремещается до самых больших глубин.

Интересны новые данные о жизни вблизи глубоководных выхо- дов термальных вод, где при температуре около 20°С обнаружены скопления крупных, подчас необычных животных — крабов, поли- хет, моллюсков, актиний, гидроидов, мшанок. В районе Галапагос- ской рифтовой зоны плотность населения была в 100 тыс. раз вы- ше, чем обычно на таких глубинах; по-видимому, основным источ- ником первопищи здесь служат хемосинтезирующие серобактерии (ЕппдЫ е1 а1., 1981). На глубине 2500 м наблюдали гастропод размером до 5 см, питающихся черным налетом на скалах, огром- ных Са1ур1одепа длиной до 25 см и массой створок до 525 г. Свое- образие глубоководной донной фауны у мест выхода термальных

то

Глубина, м

Рис. 15. Уменьшение числа видов некото- рых групп донных беспозвоночных по мере увеличения глубины (по Зенкевичу, 1963)

80

вод позволяет говорить об особой зоне океана — гидротермали с характерным для нее абиссо-гидротермальным теплолюбивым биоценозом (Филатова, 1980).

В связи со скудостью пищевых ресурсов глубоководные живот- ные приобретают ряд адаптаций, направленных на экономию энер- гии. В первую очередь это достигается приобретением нейтральной плавучести, когда энергия не тратится на преодоление гравитации. Костный скелет заменяется хрящевым («абиссальный рахитизм»), подкожные слои заполняются студенистой мезенхимой, ткани сильно обводняются, содержание белка снижается в 2—4 раза, об- разуются скопления жира. Другой путь экономии энергии — умень- шение подвижности. Хищники не разыскивают и не преследуют жертву, а лишь подкарауливают ее, в связи с чем возрастает ди- стантность органов схватывания и удержания добычи. Об эконом- ности трат энергии свидетельствует малая поверхность жабр, ис- ключающая интенсивность газообмена. В белых мышцах глубоко- водных рыб рода ЗеЬавШоЬив активность малат- и лактатдегидра- геназы, пируваткиназы и ряда других ферментов примерно в два раза ниже, чем у генетически и эволюционно близких к ним при- брежных видов, обитающих в сходных термальных режимах (51еЪепа11ег, Зошего, 1982).

С продвижением в глубину часто прослеживается смена мел- ких форм более крупными («абиссальный гигантизм»). Например, мизиды АтЫуорз аЬЬгеь1а1а, А. сгогеИ и А. та^па, обитающие на глубинах около 1, 3 и 7 км, имеют длину соответственно 18, 30 и 40 см (Бирштейн и Чиндонова, 1958). Сходная картина описана для ряда креветок, миктофид, эвфаузиид. В целом же население глубин характеризуется преобладанием мелких животных и нйз- кой интенсивностью жизненных процессов.

На больших глубинах известковый скелет у гидробионтов от- сутствует или недоразвит из-за недонасыщенности воды карбона- тами (растворение извести). У фораминифер скелет становится органическим или образуется из углекислого бария, у губок — из кремнезема. Вследствие обитания животных в темноте у них ча- сто атрофируются органы зрения, но зато усиливается развитие осязательных рецепторов. Окраска глубоководных животных обыч- но темная, почти черная, или отсутствует вовсе, но никогда не бы- вает пятнистой, полосатой или расчлененной иным образом. Из-за отсутствия в глубинах быстрых течений и волнений воды обитаю- щим здесь животным часто свойственна необычная тонкость и хрупкость скелета, равно как и всего тела.

Условия жизни обитателей глубин осложнены ограниченностью источников питания, но, с другой стороны, благоприятны в темпе- ратурном и световом отношениях. Постоянство температуры обес- печивает животным своеобразную гомойотермность, или, точнее, псевдогомойотермность со всеми вытекающими отсюда преимуще- ствами. Отсутствие света избавляет от дополнительных раздражи- телей, от необходимости иметь соответствующие рецепторы и регу- ляторные механизмы.

81

Население опресненных морей. Во многих окраинных и внут- ренних морях соленость заметно понижена, в связи с чем изменя- ется характер населения. В этих морях наблюдается уменьшение видового богатства фауны и флоры, выраженное тем сильнее, чем значительнее степень опреснения воды. Например, в Северном море' (35%о) насчитывается кишечнополостных, червей, моллюсков, чле- нистоногих, иглокожих и позвоночных 1500 видов, в Бельте (20%о) — 436, в Финском и Ботническом заливах (соленость до 6%₀) — всего 52 вида. Флора макрофитов по сравнению с фауной по мере опреснения вод обедняется не так сильно. Так, число ви- дов животных в Белом море снижено на 50%, а макрофитов — на 24%; в Черном—соответственно на 75 и 50%, в Балтийском — на 95 и 80% (Зенкевич, 1956). Большей устойчивости макрофитов к понижению солености способствуют их прочные клеточные оболоч- ки, оказывающие механическое сопротивление осмотическому по- ступлению воды в организм.

Население солоноватых вод представлено морскими эврига- линными и пресноводными видами, а также небольшим числом специфических солоноватоводных форм, генетически производных от первых. Максимальное обеднение фауны наблюдается при сни- жении солености до 7—5% — критической для морских и пресно- водных форм. Первые не выдерживают большего опреснения, вто- рые— такого осолонения, что объясняется особенностями работы их осморегуляторного аппарата (см. гл. 5).

К солоноватым водам вполне' применимо положение Ч. Дар- вина о том, что местообитания, сильно уклоняющиеся от основного исходного типа, населены немногочисленными видами, представ- ленными, однако, большим числом особей. Это относится не толь- ко к морским и солоноватоводным, но и к пресноводным формам (например, массовое развитие пресноводных гидробионтов в пред- устьевых зонах Волги).

В тех случаях, когда морские формы переходят к жизни в опресненной воде, часто наблюдается их мельчание. Например, морские ежи близ устья Роны имеют 1/3 нормальной величины.

В качестве примера мельчания пресноводных форм при осолоне- нии воды можно привести балтийских моллюсков ТНеойохиз ЦиььаШиз и ВИНута 1еп1аси1а1а. Солоноватоводные формы мель- чают с продвижением в пресную воду, но с переходом в соленую их размеры не меняются (например, моллюск НуйгоЫа иЫае, рыбы СгазШеоскепз аШеаЫз, Р1еигопес1ез Цезиз.

В крайних условиях солености часто снижается не только ко- нечный размер гидробионтов, но и темп их роста. С ухудшением условий существования при переходе в пресную воду связано, оче- видно, и снижение плодовитости гидробионтов. Например, солоно- ватоводный гидроид Согйу1орНога 1асизМз в пресной воде несет в гонофорах по 3—6 яиц, а в соленой — но 6—12. Креветка Ра1аето- пе(ез ьапапз, живущая в окрестностях Неаполя, в пресной воде дает 20—25 яиц, а в море близ берегов Франции и Англии — 100—450 яиц.

82

Континентальные водоемы и их население

Континентальные водоемы, расположенные в углублениях су- ши, могут быть естественными и искусственными. Первые в основ- ном представлены реками, озерами и болотами, вторые — канала- ми, водохранилищами и прудами. В подавляющем большинстве континентальные водоемы пресные, реже бывают солоноватыми, солеными (некоторые бессточные озера). Из 33 классов водных растений в пресных водах представлены 13, из 63 классов живот- ных— 19. Только или почти исключительно в пресных водах оби- тают представители трех классов растений и двух классов живот- ных. Из растений в пресных водах наиболее обычны грибы, сине- зеленые, диатомовые и зеленые водоросли, а также цветковые, из животных — простейшие, коловратки, олигохеты, брюхоногие и двустворчатые моллюски, ветвистоусые и веслоногие раки, личин- ки насекомых и рыбы.

Реки. Реки представляют собой водоемы, водная масса кото- рых перемещается от истока к устью вследствие разницы их поло- жения над уровнем моря, т. е. под влиянием силы тяжести.

Реки, выносящие свои воды в океаны, моря или озера, называ- ют главными, а впадающие в них — притоками. Совокупность всех рек,, сбрасывающих свои воды через главную реку, составляет речную систему. Часть суши, занятая речной системой и отделен- ная водоразделами от других участков, образует речной бассейн, а поверхность, с которой она собирает воды, — водосборную пло- щадь.

Реки обычно текут в узких понижениях — долинах. В них раз- личают наиболее пониженную часть — ложе, линию, соединяющую самые низкие точки долины, — тальвег, углубление в ложе — ко- ренное русло, по которому вода течет в период между половодья- ми, или в межень, и пойменное русло, или пойму, — часть дна (ло- жа) долины, по которой вода течет в половодье.

В межень обсохшее пойменное русло находится над уровнем воды, образуя пойменную террасу. Выше пойменной террасы мо- гут располагаться в один или несколько ярусов надпойменные тер- расы — геологические памятники прошлых, более высоких залега- ний русла реки. Линия сопряжения склона долины с прилежащей местностью получила название бровки. По поперечному течению реки выделяют ее прибрежную часть — рипаль, срединную — ме- диаль и участок с наибольшей скоростью течения — стрежень.

Количество воды, протекающее в единицу времени через попе- речное сечение реки, называется ее расходом. Годовой расход во- ды характеризует водность рек. В самой многоводной реке СССР — Енисее — средний расход достигает 19 800 м³/с, годовой сток — 625 км³, в Волге — соответственно 7700 м³ и 240 км³, в са- мой многоводной реке мира — Амазонке— 175 000 м³ и 5550 км³.

В направлении от истока к устью различают верхнее, среднее и нижнее течение реки. Верхнее течение относительно маловодное,

83

здесь значительна крутизна уклона и соответственно высокая ско- рость потока воды. С переходом к среднему и нижнему течению уклон русла уменьшается, река, как правило,, становится много- воднее за счет притоков, скорость движения воды падает. В вер- ховьях рек, где скорость течения высока, в основном происходит размыв ложа и поступление в воду продуктов его разрушения. Соответственно этому дно реки в ее верховье представлено мате- ринскими породами, образующими коренные грунты. Лишь в не- многих затишных местах, где осуществляется осаждение, или седи- ментация, взвешенного в воде материала, коренные грунты при- крываются сверху наносными. В среднем течении реки процессы размыва и намыва примерно уравновешивают друг друга, и грунт, смываемый в одних местах, откладывается в других. Дно реки в ее среднем течении только изредка представлено материнскими породами, в основном же покрыто наносными грунтами. В нижнем течении рек наносные грунты (песок, ил) становятся единствен- ными.

Движение воды в реках вызывает размыв, или эрозию, ее ло- жа, идущую в глубинном и боковом направлениях. В результате боковой эрозии река в ее среднем течении часто меняет очертания берегов, как бы блуждает по долине, или меандрирует, образуя излучины (петли), или меандры. В некоторых случаях река спрям- ляет свое русло, и тогда отшнуровавшиеся излучины превращают- ся в старицы — обособившиеся участки русла, утратившие связь с рекой. В других случаях от коренного русла обособляются, не те- ряя с ним связи, различные придаточные водоемы реки: закосья, затоны и протоки. Устья рек, впадающих в море, образуют или об- ширные мелководья, называемые дельтами, или узкие морские за- ливы — эстуарии.

Реки являются как бы посредниками в процессах водообмена между сушей и Мировым океаном. Через них в океан возвращает- ся та испаряющаяся с него вода, которая выпадает на сушу в ви- де осадков. Количество воды, выносимой реками, или их жидкий сток, достигает приблизительно 42 тыс. км³ в год. Вместе с жид- ким стоком параллельно ему речными водами выносятся всевоз- можные твердые компоненты — твердый сток, а также сток раст- воренных веществ и биосток — снос различных организмов. Сток растворенных веществ подразделяется на сток минеральных и ор- ганических веществ. К первому относится ионный сток, сток мик- роэлементов, биогенов и коллоидов. Твердый сток всех рек мира за год равен 0,13—0,14-Ю⁸ т, ионный — 23-10⁸, сток микроэлемен- тов— 0,36-10⁸, органических веществ — 7,2-Ю⁸, минеральных кол- лоидов (кремний, железо, алюминий) — 1,75-10⁸ т (Алекин, 1966). Таков масштаб перемещения речными водами в Мировой океан веществ, слагающих сушу.

Условия жизни. Наибольшее значение для обитателей рек среди абиотических факторов имеют уровенный и паводковый ре- жим, скорость течения, прозрачность, температура и солевой со- став воды, а для обитателей дна — и характер грунтов.

84

Уровенный режим определяется соотношением поступления и расхода воды. Питание рек может быть дождевым, снеговым, лед- никовым и подземным. В большинстве случаев питание смешан- ное, причем соотношение его отдельных форм неодинаково в раз- ных участках и в разное время года. Дождевое питание рек пре- обладает в местностях с морским климатом, снеговое — там, где климат имеет континентальный характер, ледниковое — в высоко- горных районах, подземное — в засушливое время и зимой, когда реки покрыты льдом, исключающим другие формы питания. Уро- вень реки повышается в результате резкого усиления дождевого, снегового или ледникового питания в те или иные сезоны, сильно различающиеся в отдельных районах. Уровень воды во время па- водков может подниматься на 10—15 м.

Скорость течения реки зависит главным образом от уклона ложа, колебаний уровня и величины сечения. С продвижением от истока к устью скорость течения постепенно затухает. По попереч- ному сечению наибольшей она бывает в медиали, заметно мень- шей— у берегов, особенно пологих. В придонных слоях течение заметно слабее, чем в толще воды или у ее поверхности. Так как через русло реки в его смежных отрезках проходит практически одно и то. же количество воды, скорость ее течения обратно про- порциональна площади сечения потока. Поэтому даже в соседних участках русла скорость течения может сильно различаться. Там, где русло, расширяясь и углубляясь, образует плес, течение осла- бевает, а в местах сужения или уменьшения глубины — на пере- катах— возрастает. Скорость течения в равнинных реках в ме- жень обычно не превышает 1 м/с, в паводковое время поднимает- ся до 1,5—2 м/с. В горных участках рек скорость потока достигает 5—6 м/с; еще больше она повышается там, где образуются пороги и вода по вертикали падает вниз. Следует отметить, что поток во- ды в реках имеет не ламинарный (линейный), а турбулентный ха- рактер, когда формируются всевозможные завихрения, обусловли- вающие энергичное перемешивание водной массы и выравнивание всех гидрологических градиентов (температурных, солевых, газо- вых и др.).

Температура зависит от характера питания реки, климата рай- она, где она протекает, и различных гидрологических особенно- стей.

Крупные реки, текущие в широтном направлении, несут теплые воды в высокие широты и холодные — в низкие. Так как вода в реках интенсивно перемешивается, ее температура в разных уча- стках сечения потока сходна. Сезонные колебания температуры в реках лежат в диапазоне 0—30° С, суточные достигают 8—10° в ис- токах горных рек и всего 1—1,2° в равнинных типа Волги и Оки (Жадин и Герд, 1961).

Свет быстро угасает в речной воде, если в ней много взвешен- ного материала, и доходит до дна, когда прозрачность достаточно высока. Прозрачность до дна наблюдается в горных реках, проте- кающих по неразмываемым породам и бедных планктоном. В рав-

85

нинных реках прозрачность сильно меняется с переходом от па- водкового периода (наибольшая мутность) к меженному.

Наибольшее количество взвешенных веществ вода содержит, если скорость ее течения велика и ложе слагается из мягких по- род. Взвеси менее 2 г/м³ имеют Нева, Онега, Енисей, до 5 г/м³ — Обь, Печора. Значительно больше ее в воде Волги (100 г), Дона (230 г), Сырдарьи (900 г), Амударьи (2300 г), Самура (4 кг). По- мимо частиц, взвешенных в воде, река может перемещать по дну более крупный материал — гравий и гальку.

Из отдельных ионов в речной воде преобладают карбонатные и значительно меньше ионов, образующихся при растворении сульфатов, нитратов, солей фосфора, кальция, железа, марганца, кремния и др. По классификации О. А. Алекина, речные воды де- лят на гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные, обозначаемые как классы символами С, 5 и С1. В пределах каждого класса вы- деляют три группы по эквивалентному преобладанию ионов каль- ция, магния или суммы натрия и калия, а в каждой группе — три типа по соотношению жесткости и щелочности. Большинство рек СССР относится к гидрокарбонатному классу, реже — к сульфат- ному (реки Приазовья) и совсем редко—к хлоридному (р. Тур- гай и др.). Вода рек гидрокарбонатного класса обычно слабо ми- нерализована (как правило, до 0,2%о, лишь в отдельных случаях до 1%о). В реках хлоридного типа соленость повышается до 19°/оо. В пределах европейской части СССР соленость рек возра- стает с продвижением с севера на юго-восток, а в азиатской — с севера на юго-запад; в тех же направлениях происходит смена вод гидрокарбонатного класса на воды сульфатные и хлоридные.

Минерализация воды сильно меняется по сезонам года, заметно снижаясь во время паводков. За счет разбавления меженных вод слабо минерализованными паводковыми может даже меняться при- надлежность реки к тому или иному классу. Содержание биогенов в реках сильно варьирует в зависимости от их характера и сезона года. Количество фосфатов в равнинных реках выражается деся- тыми и сотыми долями миллиграмма на литр, заметно меньше их в горных потоках. Концентрация солей азота выше, чем фосфатов. Например, количество нитратов в Волге колеблется в пределах 0—1,3 мг/л, нитритов — от 0 до 0,5, аммонийных солей — от 0,04 до 0,33 мг/л. Зимой биогенов в воде больше, чем летом.

Количество растворенных органических веществ в речной воде зависит от характера питания. Перманганатная окисляемость во- ды в . реках ледникового питания обычно не превышает 1— 2 мгОг/л, при снежном и дождевом питании она может поднимать- ся до 15—20 мг0₂/л (например, в Волге). Особенно велика окис- ляемость в реках с болотной водой — до 64 мгОг/л (в некоторых притоках Оби). Во время обильного стока с поверхности суши (па- водки) окисляемость речных вод заметно повышается.

Газовый режим рек, лишенных ледяного покрова, обычно бла- гоприятен для жизни. С момента ледостава концентрация кислоро- да в воде постепенно падает и ее минимум наблюдается перед ле-

86

доходом. В зимнее время в реках с высокой окисляемостью воды, когда поступление кислорода из атмосферы практически исключа- ется, газовый режим резко ухудшается и нередко наблюдаются за- моры. Углекислоты в речной воде летом очень немного, зимой ее концентрация заметно возрастает, особенно в реках с высокой окисляемостью воды. Сероводород в речных водах практически отсутствует, если они несильно загрязнены бытовыми и промыш- ленными стоками.

Население рек. Характеризуется значительным видовым разнообразием, что связано с их большой биотопической расчле- ненностью. Из отдельных экологических группировок значительно- го обилия в реках достигают планктон, бентос и нектон, слабее представлен перифитон, а нейстон и плейстон вследствие турбу- лентного движения воды почти полностью отсутствуют.

Планктон рек, или реопланктон, характеризуется гетероген- ностью происхождения, так как образуется за счет автохтонных и аллохтонных элементов. Аллохтонный планктон, выносимый в реку из стоячих водоемов, попадая в новые условия, меняет свой облик. Одни представители планктона стоячих вод, оказавшись в реке, быстро отмирают, другие обнаруживают большую приспособлен- ность, так что в результате соотношение отдельных групп в рео- планктоне приобретает характерные черты, хотя каких-либо спе- цифических форм в нем нет. Специфика речного планктона опреде- ляется с момента неодинакового выноса из стоячих водоемов форм, в разной степени противостоящих сносу. По этой причине, в частности, фитопланктон выносится в реки сильнее, чем зоопланк- тон, а в последнем коловратки как менее активные пловцы пред- ставлены относительно богаче, чем ракообразные. В дальнейшем среди организмов реозоопланктона в более благоприятных усло- виях оказываются коловратки и ветвистоусые рачки, способные размножаться партеногенетически и потому не нуждающиеся в затруднительной в речных условиях встрече особей разного пола. Ветвистоусые рачки менее приспособлены к существованию в речных условиях. Минеральная взвесь засоряет их отцеживающий аппарат, а также, попадая в кишечник, ухудшает возможности пи- тания и плавания животных.

Видовое разнообразие реопланктона обычно возрастает с про- движением от истоков к устью реки, особенно если река питается ледниковыми, болотными или родниковыми водами. В этих слу- чаях в истоке она практически лишена фито- и зоопланктона, а в толще воды присутствует только бактериопланктон. С продвиже- нием к устью реки и образованием придаточных водоемов, в кото- рых развиваются планктонные водоросли и животные, реопланк- тон обогащается. Иногда он снова может обедняться, если движе- ние воды столь сильно, что вызывает механическое разрушение организмов, как это наблюдается на порожистых участках рек. Важнейшее значение в реопланктоне имеют бактерии, численность которых в равнинных участках рек обычно колеблется от несколь- ких сотен тысяч до нескольких миллионов экземпляров в 1 мл.

87

Численность бактерий в речной воде значительно меняется по се- зонам, обнаруживая максимум во время пика паводка. Заметно повышается численность бактерий в реках ниже очагов загрязне- ния органическими веществами.

В реках СССР среди планктонных водорослей наиболее бога- ты видами диатомовые и зеленые, далее следуют синезеленые и эвгленовые, золотистые, пирофитовые и желтозеленые. Так, из 1502 видов водорослей, найденных в Волге, диатомовых встречено 538, зеленых — 429, синезеленых — 200, эвгленовых—137, золоти- стых— 118, пирофитовых — 43 и желтозеленых — 37 (Кузьмин,

1978. . По численности часто резко преобладают синезеленые. Роль отдельных групп водорослей в фитопланктоне зависит от широты, от времени года и от индивидуальных особенностей рек. Напри- мер, диатомовых больше в северных реках, зеленых и синезеле- ных — в южных, зимой роль диатомовых по сравнению с зелены- ми и синезелеными выше, чем летом, при загрязнении воды повы- шается значение синезеленых. Из отдельных форм наибольшее значение в фитопланктоне рек СССР имеют диатомовые Ме1оз1га, Аз1епопе11а и СусШеИа, зеленые С1оз1егшт, Рей'шз1гит и Зсепе- йезтиз, синезеленые МЬсгосузИз, Аркатготепоп и АпаЬаепа.

Среди планктонных животных наиболее многочисленны инфузо- рии, количество которых достигает, например, в Волге 0,5—1 тыс. экз./л, реже 2—3 тыс. экз./л; наиболее обычны в наших реках ви- ды родов ТтИппШит и ТШтпорзгз. Крайне разнообразны и обильны по численности бесцветные жгутиконосцы. В некоторых небольших реках их количество достигает 10—20 млн. экз./л и бо- лее (Жуков, 1978). Весьма многочисленны в толще воды коло- вратки, особенно Кега1е11а, Азр1апскпа и ВгасЫопиз, ветвисто- усые рачки, в частности Иаркта, Возтта, СегюйарНша, и весло- ногие, из которых чаще других встречаются Сус1орз, 01ар(отиз и Мезосус1орз.

Вследствие поступательного и турбулентного характера движе- ния воды планктон в реках распределяется обычно довольно рав- номерно как в горизонтальном, так и в вертикальном направле- ниях.

Количество планктона в реках на протяжении года сильно ме- няется, падая до минимума зимой и во время половодья вследст- вие разбавления талыми водами, почти не содержащими каких- либо организмов, за исключением бактерий. От весны к лету коли- чество планктона вследствие размножения возрастает, испытывая вместе с тем заметные колебания при изменениях уровня воды. Когда уровень понижается, вода придаточных водоемов, богатых планктоном, поступает в русло реки, и реопланктон становится обильнее. Во время поднятия уровня вследствие притока дожде- вых вод или усиления таяния ледников зоопланктон количествен- но обедняется. После летнего максимума численность планктон- ных организмов начинает снижаться, что в первую очередь связа- но с переходом многих гидробионтов к покоящейся на дне стадии.

С продвижением вниз по течению реки население пелагиали

88

41-

Рис. 16. Животные и растения, обитающие в текучих водах (по Жадину и Герду, 1961):

1 — личинка стрекозы Сотркиз, 2 — личинка поденки Нер(аёе- та, 3 — личинка весиянки Ыетига, 4 — личинка ручейника Вга- скусеп(гиз, 5 — личинка двукрылого В1еркагосегиз, 6 — мизида Ульского, 7 — речная лунка, 8 — речная чашечка, 9 — рдест пронзеннолистный, 10 — сусак, 11 — мох фонтиналнс

закономерно трансформируется. Соответственно падению скоро- сти течения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обо- гащается, количество образуемой им первопищи увеличивается. Среди животных ракообразные начинают все более доминировать над коловратками. Степень утилизации животными продуцируе- мого автотрофами органического вещества далека от максималь- ной, поэтому значительное количество водорослей и продуктов их распада поступает на дно. Обогащение грунта органическим ^ве- ществом создает благоприятные трофические условия для сущест- вования грунтоедов и детритофагов.

Бентос (рис. 16) преимущественно представлен животными; донные растения обильны только в реках с прозрачной водой. Об- разование прибрежных зарослей тормозится размыванием берегов,

89

а также колебаниями уровня, вследствие которых растения часто оказываются вне воды и погибают. Наибольшее значение в бенто- се рек имеют лито-, псаммо- и шелореофильные формы.

К литореофилам в наших реках относятся многие водоросли, мох РопИпаНз, губки и мшанки, ресничные черви, олигохеты и пи- явки, личинки симулиид, ручейников, поденок, веснянок, хироно- мид и других насекомых, моллюски Бгеьззепа ро1утогрНа. Псам- мореофилы представлены обычно мелкими, реже среднего размера организмами — бактериями, водорослями, простейшими, коловрат- ками, нематодами, олигохетами, личинками хирономид, высшими ракообразными, некоторыми моллюсками. Из пелореофилов наи- более обычны бактерии, диатомовые и зеленые водоросли, прос- тейшие, олигохеты, личинки хирономид, многие двустворчатые и брюхоногие моллюски. В зарослях водных растений образуются фитореофильные группировки, биомасса и видовое разнообразие которых отличаются высокими показателями.

Распределение бентоса в реках отличается закономерным из- менением его видового состава и биомассы от истока к устью и с продвижением от берегов к стрежню. Характер этих изменений в реках разного типа и их различных участках неодинаков. В гор- ных реках, где преобладают литореофильные организмы, бентос поперек русла распределяется довольно равномерно как по видо- вому составу, так и в количественном отношении. В равнинном течении по направлению к середине русла биомасса организмов бентоса обычно падает, но их численность часто возрастает. Это объясняется тем, что в прибрежье грунты богаче органическим веществом, течение медленнее, и здесь могут существовать срав- нительно крупные организмы, поскольку им не грозит снос и пищи достаточно. Ближе к стрежню реки удерживаться на течении мо- гут только мелкие формы, прикрепляющиеся к песчинкам, и не- многие крупные формы, зарывающиеся в песок. В низовьях равнин- ных рек в связи с однообразием встречающихся здесь грунтов рас- пределение бентоса поперек русла снова становится более равно- мерным как в видовом, так и в количественном отношении.

Бентос рек резко обедняется в паводковое время, когда при высокой скорости течения воды из грунта вымываются и сносятся вниз по течению высшие раки, олигохеты, ручейники, поденки, ли- чинки двухкрылых и многие другие организмы. В наибольшей степени обедняется после паводка население заиленных грунтов, да и сами эти грунты смываются почти нацело! После прохождения паводка по мере падения скорости течения, стабилизации грунтов и их заиления бентос постепенно обогащается. Наиболее богат он в предпа'водковое время.

Перифитон в основном слагается из форм, поселяющихся на мхах и цветковых растениях, среди которых в реках СССР наибо- лее часто встречаются рдесты, камыш, тростник, кубышка, рого- листник, стрелолист. На их поверхности живут многочисленные бактерии и водоросли, простейшие, личинки насекомых, особенно хирономид и симулиид, губки и мшанки, некоторые олигохеты.

90

Рис. 17. Общая схема изменения облика водной фауны от пресных вод до пересоленных лагун (по Хлебовичу, 1974):

/ — виды пресноводного происхождения, 2 — солоновато- водные виды. 3 — морские виды

Нектон в основном представлен рыбами, видовое разнообразие которых особенно велико в реках низких широт. Например, в Юко- не их встречено 14 видов, в Печоре — 29, в Енисее — 39, в Волге — 59, а в Конго и Амазонке — соответственно 400 и 748 видов. Из жилых рыб в реках СССР наиболее характерны стерлядь, форель, лещ, густера, щука, судак, налим, окунь, из' проходных — белуга, осетр, севрюга, семга, дальневосточные лососи, из полупроход- ных — вобла, тарань, усач и др. Из нектонных ракообразных мож- но назвать обитающих в низовьях Амура креветок Ьеапйег тойезЫз.

Население эстуариев. В эстуариях речные условия сложно переплетаются с морскими, и по этой причине состав на- селения отличается крайним своеобразием. Вдали от устья оно преимущественно представлено эвригаллинными видами, ближе к нему большое значение приобретают солоноватоводные и эврига- линные морские формы (рис. 17). Видовое разнообразие уменьша- ется в солоноватоводных участках (эффект Ремане). Здесь преоб- ладают всеядные формы с широкими экологическими нишами и больше всего встречается видов, интродуцированных из других водоемов, т. е. этот район недонасыщен биологически. По направ- лению от моря к реке резко падает доля видов с пелагическими личинками. По биомассе население эстуариев отличается большим богатством, что объясняется рядом причин. Действие приливов и отливов обеспечивает интенсивную циркуляцию питательных ве- ществ, а также быстрое удаление метаболитов. Усилению цирку- ляции питательных веществ способствует интенсивное перемеши- вание морской и пресной воды вследствие разности их плотностей. Далее для эстуариев характерна пространственная близость меж- ду растениями и животными, облегчающая круговорот веществ. Присутствие в воде одновременно всех жизненных форм фотосин- тезирующих растений — планктонных водорослей, микро- и макро-

91

фитобентоса — обеспечивает животное население эстуариев изоби- лием первопищи, тем самым способствуя увеличению его коли- чества.

Озера. Озера представляют собой различной величины и фор- мы котловины, заполненные водой. По происхождению различают озера тектонические, образовавшиеся в результате сдвигов и раз- ломов в земной коре (Байкал, Телецкое, Танганьика и др.), ре- ликтовые (например, Каспийское и Азовское моря — остатки Сар- матского моря, отделившиеся от Черного моря после поднятия су- ши), ледниковые, возникшие при отступлении ледников в плейсто- ценовое время (многочисленные озера Скандинавии, Карелии и др.), карстовые, или провальные, эоловые, вулканические или иные, смотря по тому, действием каких агентов образована их кот- ловина. Для зоны вечной мерзлоты характерны термокарстовые озера, образующиеся в результате протаивания льда. В долинах рек многочисленны пойменные озера — отшнуровавшиеся участки бывшего русла. У морских побережий встречаются озеровидные водоемы — лагуны и лиманы. Первые из них — отшнуровавшиеся морские заливы, вторые возникают в результате запруживания рек песчаными косами. По характеру водного питания различают озера бессточные, получающие воду ключей и атмосферных осад- ков, сточные — с тем же характером питания, что и предыдущие, но имеющие сток, проточные, или речные, с притоком и стоком, и устьевые, имеющие приток, но лишенные стока. Если приток выше стока и разница компенсируется испарением, в озерах, особенно устьевых, может происходить осолонение воды.

Котловина озера (рис. 18) обычно образована подводной тер- расой, которая характеризуется постепенным слабым понижением суши, далее следует свал с более крутым углом понижения и пере- ходящий в котел, который занимает большую часть озерного дна. Соответственно перечисленным участкам в озерной бёнтали при- нято выделять литораль — прибрежное мелководье, сублитораль, которая простирается до нижней границы распространения донной растительности, и профундаль, охватывающую остальную площадь озерного дна (имеется только в глубоких озерах). Пелагиаль озе- ра делится на прибрежную, лежащую над подводной террасой, и собственно пелагиаль, расположенную над свалом и котлом. Во время стагнации по вертикали водная масса озер разделяется на верхний слой — эпилимнион, в котором температура испытывает резкие сезонные и суточные колебания, нижний, или гиполимнион, где температура на протяжении года меняется слабо, и промежу- точный, или металимнион, — слой температурного скачка (перепа- да температур между различно нагретыми водами эпи- и гиполим- ниона).

По биологической классификации, основы которой были зало- жены в 20-х годах нашего века А. Тинеманном и Е. Науманном, пресноводные озера подразделяют на эвтрофные, мезо-, олиго- и дистрофные ({горЬоз — пища). К эвтрофным (высококормным) относятся неглубокие (до 10—15 м) равнинные озера с обильным

92

Литоральная зона			Сублито- ральная переходная зона	Профун- бальная зона
ЛолубЪк ные растения	Плобан)- шие растения /ГГ	Погру- женные расте- ния		Верх- няя	Ниж- няя

Про фу ндаль

1^1 I I . I )

к о /> е В а н и е

уровня

озера

Лито раль

/литораль.

Эпилимнион Метали м н и о н

граница распространения донных-

фотосинтезирующих растений

Г_:и П ол им нион

Пр

Рис. 18. Экологические зоны бентали и пелагиали озер. А — по Зернову (1949);

Б — по КиШпег (1962)

поступлением биогенов. Летом в них в массовом количестве раз- вивается фитопланктон (в частности, синезеленые) и, соответст- венно, обильны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Грун- ты илистые, прозрачность воды низкая, ее цвет — от зеленого до буро-зеленого. Литораль хорошо выражена, сильно зарастает мак- рофитами. Водная масса гиполимниона по сравнению с эпилим- нионом мала, бедна кислородом, а в начале летней и зимней стаг- нации вовсе лишается его. Водная толща прогревается до дна.

Олиготрофные озера характеризуются слабым поступлением биогенов, поэтому фитопланктона в них мало и соответственно ко- личественно бедны бактерио- и зоопланктон, зообентос и рыбы. Обычно они расположены на кристаллических породах, глубокие (свыше 30 м), гиполимнион по объему превосходит эпилимнион, богат кислородом. Кислород поглощается слабо, и даже к концу летней стагнации насыщенность им воды достигает 60—70%. Проз- разчность воды высокая, гуминовых веществ очень мало, литораль развита слабо, донные отложения бедны органикой. К мезотроф- ным относятся озера, занимающие промежуточное положение между олиго- и эвтрофными озерами. Дистрофные (недостаточно кормные) озера представляют собой неглубокие водоемы с сильно гумифицированной водой, часто заболоченные, с торфянистыми отложениями на дне. Последние исключают контакт воды с грун- том, поэтому она слабо минерализована и, в частности, бедна био- генами. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны, часто они безрыбны. Четкое разделение озер на эв-, мезо-, олиго- и дист- рофные трудно реализуемо применительно ко всему разнообразию естественных водоемов. Поэтому в значительной мере справедливо мнение В. Родэ (Щкх1е, 1953) о том, что понятия олиготрофии и эвтрофии следует использовать не как основу для классификации озер, а лишь в качестве характеристики богатства их населения и специфики солевого состава.

93

В 1958 г. В. Олле предложил принцип разделения озер по их удельной биоактивности — сумме всей энергии, переходящей из кинетической в потенциальную и наоборот за единицу времени на единицу площади или объема воды- В соответствии с этим выде- ляют озера с низкой биоактивностью, олигодинамичные, и с высо- кой — эудинамичные.

Условия жизни. К ведущим факторам абиотической сре- ды в озерах относятся движение воды, температура, свет, раство- ренные в воде вещества и характер грунтов. Движение воды мо- жет проявляться в форме течений, волнений, турбулентного пере- мешивания. Поступательное движение осуществляется в виде цик- лонических и антициклонических вихрей (под влиянием сил Ко- риолиса), уклонных, градиентных и ветровых течений. Циклоны возникают в области низких давлений атмосферы и в северном полушарии сопровождаются циркуляцией воды против часовой стрелки (в южном — наоборот). Антициклоны формируются в об- ласти высоких давлений и обусловливают обратные круговороты. В центре циклонических вихрей происходит подъем глубинных вод, в антициклонических—погружение поверхностных. Уклонные течения возникают, если имеется общий наклон поверхности озер как части речной системы и при денивеляции (искривлении уров- ня), вызываемой колебаниями атмосферного давления.

Градиентные течения обусловливаются различной плотностью водных масс. Наибольшее значение имеют течения, вызываемые ветровой денивеляцией. У наветренного берега уровень воды вследствие нагона повышается, и она, опускаясь вглубь, образует глубинное течение в сторону подветренного берега. Здесь в местах сгона она поднимается вверх, откуда под действием ветра переме- щается к наветренному берегу. Возникает циркуляция, способная охватывать всю водную массу озера.

Колебательные движения проявляются в форме волн и сейш — стоячих периодических колебаний всей водной массы озер. Волны образуются в результате трения воздуха о воду. Сейши возника- ют, когда после внезапного прекращения ветра, сгоняющего воду в один конец озера, начинается обратное течение к наветренному берегу, и уровень воды становится здесь выше нормального. Затем вода движется в обратном направлении, что вызывает повышение уровня у подветренного берега и т. д., подробно тому как колеб- лется уровень воды в чашке после ее наклона и возвращения в нормальное положение.

Температурный режим озер зависит от их географического по- ложения и особенностей вертикальной циркуляции вод. Интенсив- ность последней в основном зависит от температурных контрастов в атмосфере, свойственных данной климатической зоне. Большую роль в перемешивании воды играет ветровая деятельность, зави- сящая от рельефа местности.

В большинстве озер умеренных широт летом и зимой наблюда- ется резко выраженная температурная дихотомия и соответственно плотностная стратификация воды (рис. 19). В результате этого

64

Рис. Ю. Схема сезонных изменений температуры и тем- ‘ пературной стратификации воды в неглубоких озерах умеренных зон (по Липнну, 1950, с изменениями):

ч. ц. — частичная, п. ц. — полная циркуляция воды

вертикальная циркуляция воды нарушается и в водоеме наступает период застоя, или стагнации. Весной холодная поверхностная вода нагревается до 4°С и, становясь наиболее плотной, начинает погружаться вглубь, а на ее место снизу поднимается менее плот- ная вода. В результате возникшей циркуляции в водоеме наступа- ет гомотермия, когда температура во всей массе воды становится одинаковой, равной 4°С. С дальнейшим повышением температуры поверхностные воды, становясь менее плотными, не погружаются вглубь и постепенно прогреваются все больше, так что темпера- турная дихотомия усиливается. Наступает летняя стагнация. Осенью поверхностные воды, охлаждаясь и становясь более плот- ными, начинают опускаться вглубь, и процесс перемешивания идет до тех пор, пока не наступит новая, осенняя гомотермия. Ког- да поверхностные воды начнут охлаждаться ниже 4°С, они как менее плотные больше не опускаются вглубь, осенняя циркуляция заканчивается, и в водоеме снова устанавливается температурная дихотомия. Наступает зимняя стагнация.

В 1892 г. Ф. Форель по особенностям температурного и цирку- ляционного режима выделил три типа озер: умеренные (полная циркуляция весной и осенью), тропические (циркуляция зимой, у поверхности всегда С>4°С) и полярные (циркуляция летом, всегда /<4°С). В 1936 г. С. Иосимура предложил более сложную града- цию, выделив озера тропические (у поверхности /=20—30°С, тер- моклин выражен слабо, нерегулярные циркуляции зимой), субтро- пические (^>4°, термоклин отчетливый, циркуляция зимой), уме- ренные (/>4° летом, <4° зимой, годовая амплитуда велика, тер- моклин выражен сильно, циркуляция весной и осенью), субполяр-

95

ные (С>4° только в середине лета, термоклин выражен слабо, цир- куляция в начале весны и лета) и полярные (^<4°С, безледный период краток, циркуляция летом). Д. Хатчинсон (1969) подраз- деляет равнинные озера на димиктические, в которых циркуляция бывает весной и осенью, тепловые мономиктические с одной цир- куляцией в году при />4° и холодные мономиктические с летней V циркуляцией при /<4°С. Все эти озера с полностью перемешиваю- щейся во время циркуляции водной массой называются голомик- тическими. В меромиктических озерах имеется слой воды, не пере- мешивающийся с основной массой во время циркуляции (напри- мер, слой более плотной соленой воды у дна).

Свет проникает на значительную глубину только в олиготроф- ных озерах, прозрачность воды которых может достигать 40 м. Обычно прозрачность воды в озерах редко превышает 2—3 м и свет поглощается в самом поверхностном слое. Особенно малопрозрач- ны дистрофные озера с темной, сильно гумифицированной водой.

С чистотой воды связан ее цвет, зависящий от спектрального со- става лучистого потока, идущего из водоёма. Поскольку молекулы воды в наибольшей степени рассеивают синие и голубые лучи, они преобладают в выходящем из водоема световом потоке, поэтому чистые озера кажутся ярко-синими. Взвешенные частицы рассеи- вают длинноволновые лучи, и вода 'мутных озер в добавление к синему цвету приобретает в разной степени выраженные желтова- тые или коричневатые тона.

Подавляющее большинство озер относится к пресным (5< <0,05%), меньшая часть — к солоноватым (5=0,5—16%о), соле- ным (5 = 16—47%₀) или пересоленным (5>47%₀). В зависимости от состава солей различают хлоридные, содовые и серные озера. Осолонение озер может ослабевать или усиливаться в связи с ко- лебаниями климата и условий водообмена. Из ионов, присутству- ющих в воде пресных озер, наибольшее значение имеют те, кото- рые образуются при растворении карбонатов (около 60%), суль- фатов, хлоридов, нитратов, соединений кремния, железа, марган- ца, фосфора. В соленых озерах резко преобладают ионы, на кото- рые диссоциируют хлориды и сульфиды.

Иногда встречаются озера, соленость которых резко меняется в горизонтальном (оз. Балхаш) или вертикальном (оз. Могиль- ное) направлениях.

Соли азота и фосфора в воде эвтрофных озер содержатся при- мерно в той же концентрации, что и в речной; значительно меньше их в олиготрофных и дистрофных озерах. Окисляемость воды в олиготрофных озерах колеблется в пределах 1—2 мг Ог/л, в дист- рофных она может подниматься до 60 мг Ог/л и более. Концентра- ция водородных ионов в слабоминерализованных пресных озерах обычно близка к нейтральной, в более минерализованных рН под- нимается до 8—9 (оз. Севан, Чаны). В дистрофных озерах вода, как правило, имеет кислую реакцию (рН 5,6—6). С понижением рН население озер обедняется и алкалифильные виды сменяются ацидофильными.

96

Газовый режим вполне благоприятен для гидробионтов в оли- готрофных озерах, где количество кислорода обычно во всей тол- ще воды близко к нормальному и нет сероводорода. В эвтрофных озерах кислородный режим оптимален весной и осенью, когда имеет место гомооксигения. Зимой и летом во время стагнации во- ды содержание кислорода в гиполимнионе может резко снижать- ся, а вблизи дна падать почти до 0. Распределение С0₂ имеет про- тивоположный характер: у поверхности его мало, в глубине может во много раз превышать нормальное. В придонном слое часто встречается сероводород. В мезотрофных озерах газовый режим близок к тому, который наблюдается в олиготрофных озерах, но кислорода в толще воды меньше.

Озерные грунты делятся на автохтонные и аллохтонные. Пер- вые образуются в самом озере в результате отложения на дне про- дуктов разрушения берегов и остатков отмирающих организмов. Вторые приносятся реками (ил, песок, гравий, галька, валуны), ветром (песок, пыль) и другими агентами. Аллохтонные грунты характерны для прибрежной зоны озер, автохтонные — для субли- торали и особенно профундали. Количество-органического вещест- ва в грунтах озер обычно выше, чем в речных осадках. Так, илы оз. Телецкого содержат 20,4—29,2% органического вещества, оз. Селигер — 34, оз. Неро — 37,8—40,2, оз. Ильмень — 7,1—9,5%. В небольших эвтрофных озерах количество органического вещест- ва в грунте может достигать 93,4% (например, оз. Пиявочное в Калининской обл.). Озерные грунты с высоким содержанием орга- нического вещества при отсутствии кислорода иногда преобразу- ются в мягкую коллоидную массу, богатую жирными, воскообраз- ными и азотистыми веществами, — сапропель.

Население. Организмы, обитающие в озерах, называются лимнобионтами. По видовому составу и обилию население озер сильно варьирует в зависимости от их географического положения, происхождения; особенностей строения котловины и гидрологиче- ского режима. В частности, с изменением солености воды связан тот факт, что в СССР с продвижением с севера на юг до зоны сте- пей и черноземной полосы население озер количественно обогаща- ется, а в более низких широтах становится беднее. Наиболее бла- гоприятные условия для существования озерного населения созда- ются при содержании солей от 0,1 до 1 г/л. Жизнь северных водоемов угнетается из-за недостаточной, а южных — из-за избы- точной солености воды.

Планктон в отличие от речного состоит почти исключительно из автохтонных элементов. Численность бактерий в 1 мл воды обычно достигает 1—3 млн. экз., актиномицетов — нескольких де- сятков клеток. Из грибов наиболее многочисленны дрожжевые, по видовому разнообразию преобладают фикомицеты.

В автотрофно'м планктоне наиболее обычны диатомовые, зеле- ные и синезеленые (рис. 20), причем в холодных озерах преобла- дают диатомовые, а в хорошо прогреваемых — зеленые и синезеле- ные (реже диатомовые и перидиниевые).

4—2062

97

3 7

Рис. 20. Представители озерно-прудового планктона (по Одуму, 1975). А — фи- топланктон; Б — зоопланктон:

1 — ЗрЬго^уга, 2 — 2,у%пета, 3 — Зсепе&евтиз, 4 — Сое1аз1гит, 5 — ШсМпеИа, 6 — С1ов1епит, 7 — Маг1си1а, 8 — РгацИаг1а, 9— Ав1епопе11а, 10 — N1128сЫа, 11 — АпаЪаепа, 12 — МгсгосувИв, 13 — С1осо1НПсЫа, 14 — АврШпсНпа, 15 — N0Шса, 16 — Масгосус1орв, 17 — йЬарНаповота, 18 — ЬарНта, 19 — Вовпипа, 20 — АсапИго1еЬег%в

Зимой наблюдается минимум фитопланктона, стратификация в его распределении не прослеживается. Весной начинается массо- вое размножение диатомовых, затем на смену им приходят зеле- ные. В начале лета в массе появляются синезеленые, отмирающие осенью, и в это время обычно наблюдается вторая вспышка в раз- множении диатомовых, которые зимуют в вегетативной стадии на дне и весной всплывают, обусловливая цветение водоема. На пер- вом месте по времени появления и массовости стоят сохраняющие- ся лучше других Ме1оз1га, Рга^йапа и 5упейга, на последнем — зимующие хуже других А&1епопе11а. Зеленые и синезеленые зиму- ют в виде цист и спор, для превращения которых в вегетативные формы требуется некоторое время. Поэтому они развиваются в планктоне позже диатомовых.

Важный момент, определяющий периодичность массового по- явления водорослей, — присутствие в воде различных биогенов.

98

Например, диатомовые весьма требовательны к железу, недоста- ток которого часто ограничивает их численность. Весной железа в воде озер относительно много, летом оно исчезает, а к осени снова появляется, в соответствии с чем изменяется численность диатомовых. Массовое развитие зеленых водорослей наблюдается летом, когда железа становится мало, а солей азота в результате распада отмирающих организмов много. Еще позже появляются синезеленые, менее требовательные к солям азота, чем зеленые. Это обусловлено, с одной стороны, зимовкой в стадии спор, а с другой — большой чувствительностью к токсичному для них мар- ганцу, который концентрируется в грунте и во время весенней цир- куляции в заметных количествах переходит в толщу воды. Раз- множение синезеленых возможно только после установления проч- ной летней стагнации, когда вынос марганца в воду со дна водое- мов прекращается.

Биомасса водорослей в озерах мира колеблется в пределах от 0,0003 до 300 г/м³ и скорее зависит от биолимнологического типа водоемов, чем от их широтного положения.

Зоопланктон озер в основном состоит из бесцветных жгутико- вых, инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков. В холодных озерах преобладают коловратки и веслоногие рачки, в то время как ветвистоусые немногочисленны либо вовсе отсутст- вуют, как это, например, наблюдается в оз. Иссык-Куль. Из от- дельных форм зоопланктона в озерах СССР наиболее характерны инфузории ТШ'тпиз, Ттйппорз^з, коловратки Азр1апсНпа, Ро1у- аПкга и ВгасЫопиз, ветвистоусые рачки Баркша, Возтта, Ску- Аогиз и В1аркапозота, веслоногие Е>1ар1отиз, Не1егосоре, Сус1орз и Мезосус1орз. Численность инфузорий в различных озерах обычно достигает 20—30 тыс. экз./л, реже поднимается до 100 тыс. и бо- лее. Значительно выше (в 10—100 раз) численность бесцветных жгутиковых.

Наибольшего богатства зоопланктон достигает в середине ле- та, когда в массе развиваются водоросли, а затем, начиная с се- редины лета, его биомасса и численность обычно снижаются. Коловратки, как правило, появляются в значительных количест- вах раньше, чем ракообразные, и раньше перестают играть веду- щую роль в зоопланктоне. Наибольшая численность и биомасса планктонтов наблюдается в поверхностных слоях, причем в разные сезоны года характер вертикального распределения несколько меняется. В наибольшей степени вертикальная стратификация зоопланктона выражена в теплое время года, в наименьшей — зимой.

Нейстон и плейстон в озерах представлены богаче, чем в дру- гих континентальных водоемах. На поверхностной пленке бегают клопы-водомерки Сегпз, Нуйготе1га, УеИа, жучки-вертячки СуП- пиз, подуры, мухи Еркуйга. По нижней поверхности пленки натя- жения бегают жуки НуйгорЫШае и клопы Ыо1опес1а, скользят моллюски Ытпаеа, Сус1аз и рачки 8сарко1еЪег1з, подвешиваются личинки комаров Си1ех и Апорке1ез, а также личинки многих дру-

99

гих насекомых и рыб. На поверхности воды плавают погруженные в нее нижней частью листовой пластинки и корнями ряска, много- коренник, валлиснерия.

Бентос озер наибольшего видового разнообразия и количест- венного богатства достигает в литорали, меньше его в сублитора- ли и особенно в профундали (рис. 21). Это объясняется тем, что донные зеленые растения произрастают в озерах только на мелко- водье, и потому глубинные зоны беднее пищей, необходимой гете- ротрофным бентонтам.

В озерах средней полосы фитобентос обычно развивается в ли- торали и исчезает на глубине 4—5 м. В озерах с прозрачной водой, таких, как Севан, Байкал, Телецкое, донные растения встречают- ся на глубинах до 25—30 м, а в отдельных случаях — глубже 45— 50 м. Скалистая и каменистая литораль озер, равно как и откры- тые песчаные берега, обычно лишены зарослей макрофитов, кото- рые появляются на более мягких грунтах, не подверженных дейст- вию сильного прибоя. У самого берега до 1—2 м глубины произ- растают надводные растения — тростник, камыш, стрелолист, час- туха, ежеголовник, рогоз и некоторые другие. Далее следует пояс растений с плавающими листьями, представленный кувшинками, кубышками, рдестами, гречихой земноводной и другими; растут они на глубинах до 2—2,5 м. Еще глубже продвигаются растения погруженные, среди которых наиболее характерны для наших озер многие рдесты, перистолистник и водяной лютик, находящиеся под водой целиком и лишь во время цветения выставляющие над нею свои соцветия. Наконец, на глубинах до 40—50 м встречаются водоросли и мхи, в частности С1айоркога, Еп1еготогрка, 8р1году- га, С Нага, РопИпаНз и др.

Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г которых может быть несколько миллиардов бактерий, меньше их на песчанистых и каменистых грунтах. Из грибов в бентосе наибо- лее часты N ета1озрогапдшт_г АросИа, Ризагшт; особенно много их в загрязненных участках озер. Численность актиномицетов, в частности Мгсготопозрка, 81гер1отусез и Мосагёш, достигает на илах 0,1—0,2 млн/мл грунта и коррелирует со степенью трофности озер (ЛоЬп51оп, Сгозз, 1976).

Зообентос озер, подобно фитобентосу, наиболее богат в лито- рали и наименее — в профундали (см. рис. 21). В озерах СССР на камнях прибойного прибрежья, покрытых водорослями, встреча- ются многие виды личинок насекомых, в частности хирономид Сг1со1ориз, Рзес1гос1шИиз и ТпскосШйшз, ручейников АрШеНа, Ара(ап1а и Ьер1осеги&, поденок Нер1ацета и веснянок Рег1ойез, а также моллюски РасНх оьа1а, многие веслоногие рачки, водяные клещи, губки 8ропдШа, гидры Ре1та1окуйга, пиявки 01оззоз1рко- Ша и Р1зс1со1а. Прибойная песчаная литораль заселена менее обильно и более однообразно, поскольку условия жизни здесь ма- лоблагоприятны из-за отсутствия растений и подвижности грунта. Для этого биотопа наиболее характерны олигохеты Ргорйрриз нош, личинки комаров Вегг1а и СиИсоШез, круглые черви. В мес-

100

Рис. 21. Представители озерно-пру- дового бентоса (по Одуму, 1975). А — фитобентос; Б — зообентос; В — характерные формы бентоса профундали:

1 — Турка, 2 — 8 ей риз, 3 — 8адШаг1а, 4 — АЧтркаеа, 5, 6 — Ро1ато%е1оп, 7 — Скага, 8 — Ытпаеа, Ркуза, 9 ~ Нуйга- саппа, 10 — Саттагиз, 11 — АзеИиз, 12 — Си1ех р1р1еп8, 13 — С1оёоп, 14 — Саетз, 15 — ВуИзсиз (а — имаго,- б — личинка), 16 — Капа1га, 17 — Мо1опес1а, 18 — 1^ез1е8, 19 — Аезскпа, 20 — СЫго- потиз, 21 — СкаоЬогиз, 22 — ТиЬЦех

101

тах с более слабым прибоем к перечисленным животным добавля- ются личинки комара 8йс1осЫгопотиз, стрекозы Опуско^отркиз, ручейников Мо1аппа и АпаЬоИпа, а также моллюски Апойоп1а.

Там, где прибоя нет или почти нет, грунт стабилизируется, про- исходит его заиление, и зообентос становится гораздо обильнее. В большом количестве здесь встречаются олигохеты ТиЫ[ех и Ре1озсо1ех, личинки комаров СЫгопотиз, 01урШеп(Ирез и Сгур- 1оск1гопотиз, поденок Еркетега, моллюски Р1зШшт. В сублито- рали и профундали озер все большее место в донных осадках за- нимают илы, и соответственно возрастающему однообразию грун- тов качественно обедняется донная фауна. Наиболее обычны здесь личинки комаров Скьгопотиз, олигохеты ТиЫ\ех, ЫтпойгИиз, ПуойгШиз, Ре(озсо1ех и ЬитЬг1си1из, моллюски РьзШит. Обиль- ны в грунте инфузории и другие представители микрозообентоса (веслоногие и ракушковые рачки, нематоды и др.). Биомасса и численность бентоса в сублиторали и профундали сравнительно невелики.

Перифитон озер в значительных количествах встречается на макрофитах, особенно в местах со слабым движением воды. На стеблях и листьях высших растений образуется налет водорослей, поселяется большое количество животных, особенно личинок ко- маров Сг1со1ориз и других хирономид.

Нектон представлен почти исключительно рыбами; в больших озерах, таких, как Байкал или Ладожское, обитает несколько ви- дов тюленей. Ихтиофауна озер в основном представлена жилыми, озерно-речными и проходными рыбами. Северные и высокогорные озера нашей страны богаты лососевыми рыбами, в южных районах наиболее обычны карповые. По видовому составу наиболее разно- образно рыбное население олиготрофных озер, хотя в количествен- ном отношении оно беднее, чем в озерах эвтрофных. В прибрежье озер ихтиофауна богаче и численность рыб выше, чем в открытой части водоемов, где хуже условия питания, а также меньше мест, пригодных для укрытия от хищников.

Болота. Представляют собой неглубокие скопления воды, час- тично или полностью закрытые сверху растительностью. Болото — нечто переходное между водой и сушей, причем границу между заболоченными водами и заболоченной сушей провести невозмож- но. Характерный и обязательный признак болот — образование торфа из отмирающего мха и других гидрофильных растений. По характеру водного питания, условиям залегания и составу расти- тельности болота подразделяют на низинные, или эвтрофные, вер- ховые, или олиготрофные, и переходные, или мезотрофные. Низин- ные болота располагаются в понижениях рельефа, поверхность .их вогнутая или плоская, в питании основную роль играют грунтовые воды, речные разливы, поверхностный сток и атмосферные осадки. Верховые болота находятся на повышенных формах рельефа, име- ют выпуклую поверхность, питаются атмосферными осадками. Пе- реходные болота по рассматриваемым признакам занимают про- межуточное положение.

102