гидроэкосистемы

И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИХ РАЦИОНАЛЬНОГО ОСВОЕНИЯ

Глава 11

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

При взаимодействии биоценозов с косным компонентом осу- ществляется круговорот за счет поступающей извне энергии. В свя- зи с этим в биосфере выделяют отдельные участки, более или ме- нее хорошо отграничивающиеся друг от друга, в которых биоцено- зы в значительной степени замыкают свой массообмен с мертвой природой. Подобные ячейки, или «блоки», биосферы получили раз- ные названия, из которых в настоящее время наиболее употреби- тельны экосистема (Тенсли, 1935) и биогеоценоз (Сукачев, 1945). Первое понятие имеет более широкий смысл, поскольку распрост- раняется не только на природные образования. Так, можно гово- рить об экосистеме космического корабля, но не о его биогеоцено- зе. Кроме того, биогеоценоз — определенная хорологическая (про- странственная) единица, а экосистема безразмерна. С равным пра- вом можно говорить, например, об экосистеме Мирового океана, одного из его морей или каком-либо участке последнего. Ввиду указанных и некоторых других причин в гидробиологии преиму- щественно пользуются понятием экосистема.

Говоря об экосистемах как ячейках биосферы, следует помнить, что последняя — не сумма отдельностей, а единое целое, части ко- торой, обладая известной автономией, тесно связаны и функциони- руют в тесном взаимодействии друг с другом. Биогеопотоки, пере- носящие вещество и энергию из одних экосистем в другие, исклю- чают возможность их изолированного существования и создают своеобразную непрерывность (континуум) всей биосферы.

Экосистемы характеризуются определенным уровнем структур- ной и функциональной организации. Их структурированность зави- сит от особенностей пространственного распределения взаимосвя- занных между собой косных и живых компонентов, а также термо- динамических характеристик гидросферы по горизонтали и верти- кали. Функциональная организация экосистем проявляется в согла- сованности процессов, обеспечивающих круговорот веществ и био- геохимические циклы. В результате функционирования экосистем происходит непрерывная миграция атомов в форме биагеохимиче- ских циклов и новообразование органических веществ из мине- ральных. Оба процесса, имеющие планетарное значение, осущест-

11*

323

вляются за счет связывания, трансформации и аккумуляции в эко- системах солнечной энергии.

В процессе функционирования экосистем возникают предпосыл- ки их преобразования, так как неполная нейтрализация воздейст- вия на среду одних популяций другими ведет к изменению свойств биотопа, что в свою очередь обусловливает адаптивную перестрой- ку сообщества. Точно так же функционирование измененного сооб- щества оказывается причиной его дальнейшего изменения. Если по- следовательный процесс таких изменений имеет определенным об- разом направленный и потому предсказуемый характер, говорят о сукцессии экосистемы.

Структурные и функциональные особенности водных экосистем

Структурированность экосистем, как и биоценозов, можно рас- сматривать с точки зрения состава входящих в них компонентов, расположения этих компонентов в пространстве и совокупности взаимоотношений между ними. В каждом из этих аспектов водные экосистемы сильно отличаются от наземных. Не менее существен- но отличаются они и по своим функциональным характери- стикам.

Структурные особенности. Живой и неживой компоненты эко- систем функционируют как единое природное тело, и изменение од- ного из них вызывает определенные перемены в другом. В этом единстве активным (ведущим) компонентом является биоценоз, и это положение должно лежать в основе теории управления экоси- стемными процессами. Стабильность структуры экосистем поддер- живается системой обратных связей между живым и косным ком- понентами. Например, снижение концентрации оолей фосфора или азота в воде в результате усиленного фотосинтеза вызывает ослаб- ление последнего.

Структура водных экосистем осложняется тем, что их косный компонент обычно представлен тремя или даже четырьмя природ- ными телами, а «е двумя, как на суше. Наземные организмы нахо- дятся в контакте с почвой и воздухом. Гидробиоценозы могут иметь компонентами своего биотопа воду, грунт, атмосферу (литораль, нейсталь), ледовый покров. Другая особенность косного компонен- та водных экосистем, в частности Мирового океана, — значительная глубина и сложная расчлененность по вертикали. Биотоп этих эко- систем представляет собой набор располагающихся друг над дру- гом водных масс, сильно различающихся по своим гидрологическим характеристикам.

Своеобразие ряда водных биотопов заключается в их подвиж- ности. Перемещаясь, вода увлекает большинство находящихся в ней организмов. Перемещение биотопа в географических координа- тах часто сопровождается резкими изменениями абиотических ус- ловий существования населения (например, в больших реках, теку- щих в широтном 'направлении), подвижность водных биотопов име-

324

ет своим следствием, в частности, усиление биогеопотоков, т. е. по- вышение интеграции отдельных экосистем, снижение степени их ав- тономии.

Огромное влияние на структуру водных экосистем оказывают специфические физико-химические свойства воды. К ним относятся значительная плотность, обеспечивающая возможность существово- вания мелких гидробионтов во взвешенном состоянии, высокая теплопроводность, неблагоприятная для жизни теплокровных жи- вотных, большая термостабильность, выгодная для пойкилотерм- ных организмов, малая оптическая прозрачность, ограничивающая распространение фотосинтезирующих организмов в глубину, низкая концентрация кислорода, часто затрудняющая дыхание, и ряд дру- гих физико-химических свойств, влияющих на экосистемные про- цессы. Особенно следует отметить те свойства водных биотопов, ко- торые связаны с высокой растворимостью в воде различных хими- ческих веществ. Это, с одной стороны, влияет на осмотическое дав- ление, а через него и на состав гидробиоценозов и водно-солевой режим его компонентов, с другой — активирует биохимическое взаимодействие компонентов внутри одной экосистемы, усиливая биогеопотоки.

Водные экосистемы резко отличаются от наземных как в струк- турном, так и в функциональном отношениях. Высокая плотность воды, позволяющая организмам существовать во взвешенном со- стоянии, обусловила массовое развитие микроскопических проду- центов, лишенных органов прикрепления и многих других структур, непосредственно не участвующих в фотосинтезе. Малые размеры водорослей и огромное относительное содержание хлорофилла чрезвычайно повышают их эффективность как продуцентов (по сравнению с наземными макрофитами). Количество органического вещества, образуемого водорослями на единицу массы в единицу времени, значительно выше, чем у наземных макрофитов. Если го- довой Р/В-коэффициент для макрофитов суши обычно выражается десятыми долями, для водорослей он на два-три порядка выше. Это значит, что скорость круговорота веществ в водных экосисте- мах значительно выше, чем в наземных. Концентрация живого ве- щества в водных экосистемах значительно ниже, чем в наземных: по сухому веществу в пересчете на единицу площади — в 20— 30 тыс. раз, по сырой биомассе—в 6—7 тыс. раз. Водоросли со- держат гораздо больше белка и жира, чем наземные макрофиты, в которых преобладают углеводы (целлюлоза, крахмал). Поэтому водные растительноядные животные в отличие от наземных фито- фагов адаптированы к белковой пище и, в частности, в значитель- ной степени используют белок на энергетику.

Важно отметить, что все органическое вещество, образуемое водорослями, представлено сравнительно легкоусвояемыми фрак- циями, в то время как древесина и некоторые другие ткани назем- ных растений могут использоваться в пищу только немногими жи- вотными. В результате соотношение автотрофного и гетеротрофного компонентов в водных экосистемах совершенно иное, чем в назем-

325

ных. Например, в Мировом океане биомасса продуцентов пример- но в 7—10 тыс. раз меньше фитомассы суши, в то время как зоо- масса в сравниваемых частях биосферы примерно одного порядка.

Только в водных экосистемах существуют прикрепленные или малоподвижные животные. Существование их возможно лишь бла- годаря высокой подвижности воды, приносящей пищу и кислород, уносящей метаболиты и обеспечивающей перенос гамет и личинок этих животных, т. е. их расселение.

Присутствие в воде растворенных органических веществ, ис- пользуемых большинством гидробионтов, обусловливает своеобра- зие трофики гидробиоценозов. Столь же широко распространено питание детритом и бактериями, часто составляющих основу рацио- на многих 'беспозвоночных. Используя для питания взвешенные в воде мелкие компоненты, организмы вырабатывают разные адап- тации к фильтрационному питанию, свойственному очень многим гидробионтам и практически не встречающемуся у наземных жи- вотных. Крайне важная особенность экосистем — существование гидробионтов в условиях нейтрализации гравитационных сил. Поэ- тому условия использования пищи на рост гидробионтов благо- приятнее, чем у наземных организмов.

Взаимодействие живого и косного компонентов. Хотя экосисте- ма представляет собой материально-функциональное единство био- ценоза и биотопа, роль каждого компонента в определении свойств целого сильно различается. В связи с этим одной из важных харак- теристик водных экосистем является количественное соотношение между массами живого и неживого субстратов. Чем это соотноше- ние меньше, тем, при прочих равных условиях, слабее влияние био- ценоза на биотоп, менее эффективно кондиционирование среды, направленное на усиление гомеостаза системы.

Как правило, косный компонент в водных экосистемах представ- лен значительно сильнее, чем в наземных. Средняя биомасса орга- низмов на суше достигает 12—13 кг/м², в гидросфере — около 10 г (сухая масса), т. е. примерно в тысячу раз меньше. Если учесть, что область распространения жизни на суше измеряется по верти- кали десятками метров, а в воде обычно сотнями метров и кило- метрами, неизмеримо меньшая концентрация жизни в гидросфере еще более очевидна.

В пределах гидросферы концентрация живого компонента воз- растает с уменьшением водоемов. В Мировом океане на 1 м³ воды приходится в среднем 20 мг сырой биомассы, в крупных озерах — доли граммов, в водохранилищах — до нескольких граммов, а в рыбоводных прудах — до килограмма. Другими словами, чем мень- ше и мельче водоем, тем, как правило, выше в его экосистеме роль живого компонента и сильнее воздействие последнего на свой био- топ.

Хотя по своей массе живой компонент водных экосистем неиз- меримо меньше косного, ему принадлежит активная и ведущая роль в биогеоценотических процессах. Приспосабливаясь к абиотическо- му окружению, биоценоз непрерывно эволюционирует как система

326

в результате сопряженной эволюции входящих в него видов. Био- топ известным образом влияет на эволюцию биоценоза, но не явля- ется причиной ее. Наоборот, изменения биотопа под влиянием био- ценоза, малозаметные в краткие сроки, огромны в геологическом масштабе времени. В качестве примера можно привести образова- ние коралловых рифов в Мировом океане, заболачивание и исчез- новение озер на суше.

Хотя идеальная схема круговорота веществ предполагает их пе- ремещение по замкнутому кругу, в реальных экосистемах наблю- дается иная картина. Например, кислород, выделяемый фотосинте- зирующими растениями, в какой-то мере используется на дыхание животными, но часть его временно выходит из круговорота, пере- мещаясь в атмосферу. СОг, выделяемый животными, не полностью потребляется растениями, в каком-то количестве связываясь в соли угольной кислоты или выходя в атмосферу. Органическое вещество после отмирания организмов частично опускается на грунт и захо- роняется в толще донных осадков. Основными резерватами, в ко- торые перемещаются вещества, временно выходящие из круговоро- та данной экосистемы, являются донные осадки и атмосфера. Сле- довательно, через донные осадки и атмосферу осуществляется кру- говорот веществ и он не является замкнутым.

Следует отметить, что сам процесс взаимодействия косного и живого компонентов экосистемы далеко не всегда соответствует представлению о круговороте веществ. Только применительно к Мировому океану в целом можно говорить о принципе циркуляции веществ по замкнутому кругу, пусть даже прерываемому резерва- тами. Иначе дело обстоит в наземных водоемах. В бессточное озе- ро поступают различные вещества, часть из них выходит из круго- ворота, аккумулируясь в донных отложениях. В сточных озерах этот процесс дополняется выносом как мертвого материала, так и живых организмов (биосток).

Еще сильнее выражены уклонения от циклической миграции ве- ществ в водохранилищах и реках, применительно к которым гово- рят о транзитном или поточном круговороте. Организмы, отрож- дающиеся в верхнем участке реки, сносятся вниз по течению и не участвуют в процессе круговорота веществ в месте своего возник- новения. В рассматриваемом участке новые организмы развивают- ся за счет аллохтонного материала, который поступает с водой из вышележащих участков с поверхностным стоком, из атмосферы и грунтовых вод. На рис. 56 изображена схема транзитного проду- цирования в реке. Спиральные витки, которыми отмечен характер продуцирования на плесах, изображены с утолщенной нижней частью, указывающей на то, что здесь аккумулируется органичес- кое вещество. На перекатах виток имеет меньший размер и равную толщину линии, показывая, что течение быстро переносит организ- мы и органические вещества, не допуская аккумуляции их на дне реки.

Транзитный тип круговорота веществ характерен и для многих участков Мирового океана, расположенных в пределах мощных го-

327

	Сз I ”4	/1 У0 / ' 15“ \Э \	Уъ / / 1 й!!. У Ф * II / / /
	§ §	^И
ВоНосВор		Перекат | Плес		Перекат

Рис. 56. Схема круговорота вещества в реке (по Жадииу и Герду, 1961)

ризонтальных течений. Например, Гольфстрим и Куросио перено- сят вещества и организмы на тысячи километров.

Устойчивость экосистем. Это понятие отличается некоторой не- определенностью, поскольку в него вкладывают самый разный смысл. Прежде всего устойчивой может называться система, отли- чающаяся постоянством своего состояния, отсутствием изменений. Другой критерий — инерция, устойчивость к нарушениям, третий — «эластичность», способность возвращаться к исходному состоянию после нарушения внешними возмущающими силами. Четвертый критерий — амплитуда изменений в ответ на внешние воздействия, величина уклонения, при котором система может возвращаться в исходное состояние. Наконец, существенна степень постоянства (сходства) процессов, сопровождающих уклонение и возврат си- стемы в исходное состояние при многократных аналогичных изме- нениях внешних условий. Особая форма устойчивости систем — цикличность изменений, наличие стабильных лимитированных цик- лов.

Примером малой устойчивости экосистем может служить очень , медленное восстановление зарослей лиминарии у берегов Новой Шотландии после полного уничтожения их морскими ежами, на- шествие которых было вызвано чрезмерным выловом омаров, вые- дающих личинок ежей. В 1970 г. в Красном море из-за низкого уровня воды на 3 дня обнажились верхушки коралловых рифов, в результате чего 90% полипов погибло; возвращение экосистемы в исходное состояние ожидается только к концу века. До сих пор не восстановилась экосистема Большого барьерного рифа Австралии после нашествия на него звезды «терновый венец», уничтожившей к 1973 г. около 11% кораллов. Пример высокой эластичности — возвращение к исходному состоянию зарослей нереоцистис у тихо- океанского побережья США через 2 года после полного уничтоже- ния в 1973 г. ежами 81гоп§Иосеп1го1и8 в результате массового раз- множения; через 2—3 года возвращались в исходное состояние эко- системы небольших озер, в которых после одноразовой обработки

328

препаратом ротеноном полностью уничтожались рыбы, зоопланк- тон и большая часть бентоса. Показано, что эластичность модель- ных экосистем возрастает с увеличением потока энергии на едини- цу биомассы.

В настоящее время еще не очень ясно, какие особенности ха- рактеризуют устойчивые экосистемы. Согласно гипотезе Р. Мак Ар- тура, возрастание сложности приводит к увеличению устойчивости сообщества, причем оно считается неустойчивым, если резкое от- клонение численности какого-либо вида существенно изменяет чис- ленность других. Доказательством правильности такого представ- ления считается сложность тропических сообществ, сочетающаяся с высокой стабильностью. Однако не исключено, что их стабиль- ность обусловлена устойчивостью условий существования в тропи- ках, а не особенностями организации биоценозов. Если допустить, что тропические экосистемы устойчивы из-за своей организации, то возникает новая неясность: стабильны ли они потому, что сложны или, наоборот, сложны благодаря стабильности.

Большинство исследователей считает, что с ростом видового разнообразия устойчивость существования отдельных популяций снижается (меньшие размеры популяций), но одновременно услож- няется трофическая структура, повышающая стабильность экоси- стемы. Там, где консументы питаются многими видами, они могут быстро переходить на потребление наиболее обильных. Такое пере- ключение обусловливает меньшую чувствительность консументов к колебаниям обилия отдельных видов. В более простых экосистемах питание консументов ограничивается несколькими видами жертвы, и колебания их обилия существенно изменяют численность консу- ментов.

Один .из крайних результатов изменения экосистем — вымирание отдельных популяций. В связи с этим интересно отметить, что в ме- ловой период на акватории 0—60° с. ш. вымирание разных видов планктонных фораминифер шло быстрее, чем севернее 50°. Через 25 млн. лет после образования на сравниваемых акваториях их со- хранилось соответственно 14 и 28%, через 45 млн. лет — 8 и 18, че- рез 70 млн. лет — 0 и 10% (Риклефс, 1979). Другими словами, низ- коширотные экосистемы по компоненту фораминифер оказались менее устойчивыми, чем высокоширотные. Несомненно, устойчи- вость и разнообразие экосистем взаимосвязаны, однако не ясно, в какой степени эта связь между ними причинно-следственная. По- казано, что при математическом моделировании проблема «слож- ность— устойчивость» не имеет однозначного решения, поскольку возможны различные формальные постановки вопроса. Учет биоло- гически оправданных ограничений обычно приводит к констатации положительной корреляции между рассматриваемыми состояниями, в противном случае получается противоположный результат. Высо- кое разнообразие может рассматриваться и как «порядок», и как «беспорядок». Чем сложнее машина, тем больше в ней элементов, могущих оказаться неисправными. Вместе с тем машина не выйдет из строя, если функцию одного неисправного элемента примет на

329

себя другой—ситуация вполне реальная применительно к экоси- стемам. Важно отметить, что для них возможны не одно, а несколь- ко состояний.

Интересны результаты некоторых эмпирических тестов на ста- бильность биоценозов. В одном из них в качестве сообществ раз- ной зрелости (сложности) брались население пластинок, пребывав- ших в воде 7 и 16 месяцев. Более зрелое сообщество реагировало на подсадку рыб сильнее: большей оказалась обнаженная поверх- ность пластин, ниже суммарная биомасса и темп ее воспроизвод- ства после удаления рыб (Зтейез, Нигй, 1981). Таким образом, эксперимент не подтвердил традиционную гипотезу о большей ус- тойчивости зрелых систем. К такому же выводу привели опыты, в которых учитывалась реактивность модельных экосистем разной сложности на внесение токсикантов (Уопз е1 а11., 1980).

В качестве интересного примера сопряженности изменений сложности, т.рофики и энергетики естественных экосистем можно привести результаты исследований, выполненных на Черном море и в тропической части Тихого океана (Петипа, 1975). Для характе- ристики сложности трофической структуры использовался индекс /; [=т:§, где т — число .пищевых связей в .изучавшихся планктон- ных сообществах, а § — число экологических групп в них. В планк- тонном сообществе Черного моря число этих групп составляло 14, трофических связей — 50, индекс I равнялся 3,6; в планктонном со- обществе тропической части Тихого океана соответствующие вели- чины составляли 25, 164 и 7,1, т. е. во втором случае индекс трофи- ческой сложности \ был вдвое выше и система отличалась большей устойчивостью. В Черном море эпипланктонное сообщество оказа- лось менее устойчивым, чем батипланктонное. Показатель устойчи- вости, вычисленный как отношение 2(&):т, в первом случае рав- нялся 0,249, во втором — 0,318, где 2 (к) —сумма абсолютных ве- личин отклонений биомасс всех элементов — жизненных форм эко- системы при .пробных возмущающих воздействиях на систему, т — число трофических связей в системе. Было установлено, что устой- чивые планктонные сообщества умеренных и тропических вод ха- рактеризуются более или менее одинаковыми удельными потоками энергии через все уровни и относительно постоянными удельными энерготратами. В этих сообществах наблюдается относительно не- изменный (в среднем 27—28%) показатель эффективности переда- чи вещества и энергии через все трофические уровни. В высоко- широтных сообществах интенсивность потока с переходом на каж- дый последующий трофический (гетеротрофный) уровень и затра- ты энергии возрастают, эффективность передачи энергии резко уменьшается, но в среднем для всех уровней примерно та же, что в тропических системах. В олиготрофных сообществах гетеротроф- ные экологические группировки имеют наиболее широкий пищевой спектр, но в основном потребляют крупный животный корм, усваи- ваемый на 50—70%. В отличие от сообществ эвтрофных зон у них меньше скорость биологического продуцирования. В эпипланктон- ных сообществах неритических зон и тропических апвеллингов при

330

постоянном преобладании и обилии некоторых кормов животные всех группировок имели относительно узкий спектр питания я более стабильное распределение по трофическим уровням. Благодаря обилию пищи рассматриваемые сообщества более продуктивны; ра- ционы животных велики, усвояемость пищи низкая (около 40%).

Биогеохимические циклы

Между живым и косным компонентами экосистем происходит непрерывный обмен различными элементами, обусловливаемый взаимодействием биологических и геохимических процессов. Около 40 химических элементов, обнаруживаемых в живом веществе, в результате его деструкции попадают во внешнюю среду, в той или иной мере включаются в состав абиотического компонента экоси- стемы и вновь извлекаются в процессе биосинтеза. Из этих 40 эле- ментов наибольшее значение в живом веществе имеют кислород, водород, углерод, азот, сера и фосфор, входящие в состав белков, жиров и углеводов. Средний состав живого вещества применитель- но к перечисленным элементам выражается формулой НгэбоОнеоСнеоЫ^РьБ'З. По сравнению с неживым компонентом жи- вое вещество более карбоксилировано, гидрогенизировано и гидра- тировано.

Химические элементы циркулируют в биосфере по определен- ным путям — биогеохимическим циклам (круговоротам). В каждом круговороте различают резервный фонд — большую массу медлен- но циркулирующих веществ, в основном не связанных с организма- ми, и обменный фонд — меньшую, но более активную часть всей массы, для которой характерен быстрый обмен между организмами и средой. В зависимости от локализации резервного фонда выделя- ют круговорот газов и осадочный цикл. В первом случае резервный фонд локализован в атмосфере и водной толще, во втором — в дон- ных осадках.

Из многих веществ, участвующих в биогеохимическом кругово- роте, наибольшее экологическое значение имеют те, которые, с од- ной стороны, являются важнейшими компонентами живого вещест- ва, а с другой — присутствуют в среде в количествах, лимитирую- щих интенсивность биосинтеза. Это азот, фосфор, сера, углерод. Знание биогеохимических^циклов — необходимое условие управле- ния экосистемами, особенно если учесть, что соли азота и фосфора специально вносят во многие водоемы для повышения эффективно- сти их хозяйственного освоения.

Круговорот азота. На долю азота приходится 79% объема всей атмосферы, он присутствует в молекулярной форме на всех гори- зонтах гидросферы, но подавляющим большинством организмов может усваиваться только в виде соединений. Включение азота в соединения, использующиеся организмами, называется его фикса- цией. В гидросфере соединения азота представлены в основном нит- ратными, нитритными и аммонийными ионами, а также органичес-

331

кими соединениями, включая многочисленные продукты разложе- ния белков (аминокислоты, мочевина и др.).

Наибольшее значение для экосистем имеют нитратные и другие ионы. Термином нитрификация обозначают цепь реакций, с по- мощью которых организмы окисляют ион аммония до нитритного или нитритный — до нитратного иона. Денитрификацией называют процесс восстановления азота до N2. Под аммонификацией понима- ют совокупность реакций, при которых азот органических соедине- ний переходит в ион аммония.

А з о т ф и к с а ц и я осуществляется в водоемах авто- и гетеро- трофными микроорганизмами как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Первый этап азотфиксации— активация азота: расщеп- ление его молекулы на два атома, на что расходуется 672 кДж/моль. Следующая фаза реакции протекает по схеме 2К^т + ЗН2->-2ГШз+' + 53,8 кДж/моль. Реакция катализируется нитрогеназой, которая разрушается в присутствии кислорода, что очень существенно для экологии азотфиксаторов. Присутствие соединений азота тормозит азотфиксацию, поскольку микроорганизмам энергетически выгод- нее использовать готовые вещества, чем синтезировать их.

Число видов-азотфиксаторов очень велико. Среди анаэробов наиболее многочисленны обитающие в донных отложениях виды р. С1оз1гШит, некоторые метанобразующие, сульфатредуцирующие .и фотосинтезирующие бактерии (Горленко и др., 1977). Из аэроб- ных форм наибольшее значение имеют бактерии сем. А2о1оЬа>с1еп- асеае (Аго1оЪасШ и др.) и особенно синезеленые (виды р. АпаЬаепа, АрНатготепоп, N05100, ОзсИШопа, МьсгосузИз, Ыойи1аг1а, С1ое- осарза и др.)- Способностью к азотфиксации обладают некоторые водородокисляющие и фотосинтезирующие бактерии р. СМогоЫит, СНготаНит и др. Для активации азота автотрофы используют энергию фото- и хемосинтеза, гетеротрофы — энергию, заключен- ную в потребляемом органическом веществе.

Поскольку нитрогеназа разрушается в присутствии кислорода, азотфиксаторы-аэробы развиваются предпочтительно (или исклю- чительно) в слабоаэрированной и малопроточной^воде, а также на поверхности грунта. В этих, условиях эффективнее действуют кон- ституциональные средства защиты от кислорода — чехлы, слизис- тые оболочки и др. Характерно, что у синезеленых аэотфиксация обычно происходит в особых клетках (гетероцистах), отграничен- ных от тех, где присходит фотосинтез и выделяется кислород. Спо- собность синезеленых фиксировать молекулярный азот усиливается присутствием симбиотических бактерий, особенно азотфиксирую- щих. В Балтийском море Койи1аг1а зрит^епа ежегодно фиксирует 2000 т азота. В Рыбинском водохранилище азотфиксация достига- ет 0,8—1 г/м², или 3—5 тыс. т в год (Саралов, 1979). Интересно, что высокая нитрогеназная активность обнаружена в содержимом кишечников ряда морских ежей, особенно когда они не получали азота с пищей; азот, фиксированный микроорганизмами, включал^ ся в клетки ежей (Оиеппо!, Ра1пяшп, 1981). Всего в гидросфере ежегодно фиксируется около 10 млн. т азота.

332

Процесс нитрификации начинается с окисления ам- миака до азотистой кислоты: К^тН₃+30-^НЫ0₂ + 276 кДж/моль. Вторая реакция нитрификации сводится ж окислению нитритов до нитратов: КЖ)2+0-»-КМ0з+63 кДж/моль. Обе реакции последо- вательно осуществляют бактерии р. КИгозотопаз и МИгоЬас1ег, ис- пользующие высвобождающуюся энергию на восстановление СОг ((хемосинтез).

Денитрификация происходит в анаэробных условиях, при которых микроорганизмы используют для окисления различных веществ (получение энергии) кислород нитратов с высвобождени- ем из них азота. Наибольшую роль в денитрификации играют бак- терии рода Рзеийотопаз. Десятки видов бактерий-денитрификато- ров обнаружены в море. В пресных водах, особенно загрязненных, существенную роль в высвобождении азота играет кишечная па- лочка ЕзскепсЫа соИ. Как правило, денитрификация почти нейдет в аэробных условиях, так как в присутствии свободного кислорода организмам энергетически выгоднее использовать его в качестве акцептора электронов при окислении органических веществ, а не кислород, связанный в нитратах. Однако в гидросфере имеются об- ширные области с анаэробными условиями, благоприятствующими денитрификации, — они наблюдаются всюду, где органических ве- ществ поступает больше, чем кислорода, необходимого для их био- логического окисления. К таким областям, в частности, относятся гипол'имнион эвтрофных озер, болота и горизонт грунтовых вод там, где велик приток органического вещества с поверхности.

Аммонификация происходит в результате разрушения белков организмами как внутри тела, так и вне его. В последнем случае протеолитические ферменты, выделяемые микроорганизма- ми в воду, гидролизуют белки до более мелких молекул, способ- ных диффундировать через оболочки внутрь клетсйГ, где они раз- рушаются с выделением аммиака. Процесс аммонификации сопут- ствует метаболизму всех организмов. В водоемах особая роль при- надлежит бактериям, грибам и актиномицетам, разрушающим бел- ковые вещества в анаэробных условиях с образованием аммиака, сероводорода, органических кислот и других продуктов распада.

Схема круговорота азота показана на рис. 57. В результате раз- вития фитопланктона запасы связанного азота в .поверхностном го- ризонте водоемов в течение вегетационного сезона резко снижают- ся и часто лимитируют размножение водорослей. После отмира- ния водорослей и питающихся ими организмов азот, аккумулиро- ванный в них, перемещается в глубинные слои. Таким образом про- исходит «утечка» азота из поверхностного горизонта. Восполняет- ся он в основном путем выноса соединений азота вверх при конвек- тивном перемешивании и некоторых других процессах.

В Мировой океан реками ежегодно выносится около 10 млн. т азота в ионной форме и примерно 20 млн. т в виде органических соединений. Поскольку в осадочные породы азота уходит мало, .можно считать, что в ходе естественных процессов денитрифика- чия в Мировом океане уравновешивает фиксацию азота и его вы-

333