3800000

Атмосфера

700

в-у

III

ьо

§

<5

Ч

=3

I

51

5:

Биологи- ческая

фиксация

10

РастеЛЖиВот

ния -1 ные

О,

Растворен- ный азот _к 20000

Г

о,г

0,8 I 0,17

I \

Неживая органика

300

Г

Неорганичес - кий азот 100

Г

Речной сток

Фитоппанк-

тон-~

5

\20

Зоопланктон

рыбы

<5

Ассими- Поверх- ляция ностные

3

20

Неживая

органика

3000

<1

-¹ Глубинные ' Воды моря 34500

Осадочные породы

Ь-10¹

2-10'

Рис. 57. Схема круговорота азота и углерода (все величины — в млрд. т) (по Болину, 1972, и Дельвичу, 1972)

нос с суши. В связи с применением удобрений резко возросло его количество, поступающее в водоемы, что усиливает их эвтрофика- цию, ухудшая качество воды. В связи с этим работа микроорганиз- мов-денитрификаторов может рассматриваться полезной и даже заслуживающей искусственной стимуляции. Однако перспективнее заботиться не об уничтожении соединений азота («а их производ- ство затрачиваются огромные средства), а находить формы хозяй- ствования на водоемах, при которых эвтрофикация будет предуп- реждаться изъятием полезной биологической продукции с аккуму- лированным в .ней азотом.

Круговорот фосфора. В природных водах фосфор в основном встречается в трех формах: растворенной фосфатной, растворенной органической и нерастворенной органической (во взвешенных час- тицах) . Их сумма обозначается как общий фосфор. Среднее содер- жание фосфора в речных водах земного шара составляет около 70 мг/м³, в озерах — 30—40 мг/м³, в поверхностном слое Мирового океана его несколько меньше.

Естественный круговорот фосфора в биосфере вследствие неле- тучести его соединений не сбалансирован. Основные его запасы со- держат горные породы, которые постепенно передают водораство-

334

римые фосфаты наземным экосистемам. Вынос фосфатов из на- земных экосистем в континентальные водоемы обогащает их фос- фором. Реки ежегодно выносят в Мировой океан около 2 млн. т фосфора. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено (вылов рыбы и других организ- мов человеком, птицами); оно не компенсирует вынос фосфора с суши.

Круговорот фосфора заметно изменился в связи с интенсифика- цией сельского хозяйства. Все возрастающее использование удоб- рений, сопровождающееся повышением содержания фосфора в кон- тинентальных водоемах, обусловливает их звтрофикацию.

В пределах водоема круговорот фосфора сводится к тому, что его концентрация в зоне фотосинтеза непрерывно понижается за счет перемещения вглубь вместе с отмирающими водорослями и другими организмами. Обогащение поверхностного горизонта про- исходит в результате подъема глубинных вод.

В подвижной форме фосфор находится в восстановительной, но не сильнощелочной среде. Поскольку там, где он имеется, почти всегда есть избыток восстановленного железа, при окислении они вместе выпадают в практически нерастворимый осадок. В анаэроб- ных условиях происходит обратный процесс. Сходную роль играет связывание в определенных условиях фосфора в фосфат марганца. В какой-то степени фосфор восстанавливается в результате жизне- деятельности фосфоредуцирующих бактерий, использующих кисло- родный анион в качестве акцептора электронов в анаэробных усло- виях.

Большую роль в седиментации фосфора и извлечении его из грунта играют гидробионты. С помощью корневой системы донные макрофиты извлекают фосфор из слоев грунта, удаленных от его поверхности до метра и более. Важную роль в седиментации фос- фора играют фильтраторы. Например, популяция литорального моллюска МойШиз йетьззиз осаждает фосфора на грунт вместе с .псевдофекалиями 5,5 мг/м² в сутки, в то время как суммарное ко- личество фосфора во взвешенных частицах в исследованном райо- не (юго-восточное побережье США) достигало 14 мг/м² (общий Р —39 мг, в фосфатах — 19 мг, в растворенных органических соеди- нениях— 6 мг/м²). Содержание фосфора в грунте равнялось 37 мг/м², следовательно, за сутки оно восполнялось за счет мол- люсков на 15%. Эти величины дают представление о скорости кру- говорота фосфора на морской литорали. Примерно такая же она и в континентальных водоемах. Как показали Е. Е. Успенский и А. В. Францев, способность водных макрофитов к энергичному изъ- ятию фосфора и других биогенов может с успехом использоваться при создании экосистем, улучшающих питьевые качества воды.

Круговорот серы. Сера присутствует в воде в составе сульфат- ного, сульфитного и сульфидного ионов, в свободном состоянии, в форме Н₂3 и др. В водоемы сера в том или ином виде попадает из атмосферы, с осадками, при растворении горных пород. Выход ее из гидросферы в основном связан с выделением Нг5, связыванием

335

в осадках и биотическим путем (изъятие организмов человеком, птицами и др.) - В пределах водоема круговорот серы сводится к ее восстановлению до Н₂5 в анаэробных условиях и окислению там, где есть свободный кислород. Оба процесса в основном связаны с жизнедеятельностью организмов.

В пресных водах Н₂3 обычно образуется в результате анаэроб- 'ного распада органических веществ в грунте и .придонных горизон- тах воды. Другой путь образования Н₂3 — восстановление сульфа- тов в процессе диссимиляторной сульфатредукции, которая в огром- ном масштабе протекает в морях. Восстановление сульфатов идет с участием сульфатредуцирующих бактерий, в частности пресновод- ной ОезиЦоюьЬгю <1ези1ркиг1сап8 и морской О. аезЫаги.

Сульфатредуцирующие бактерии, будучи анаэробами и гетеро- трофами, используют сульфаты как акцепторы водорода при мета- болическом окислении («сульфатное дыхание»), подобно тому как нитрат- и нитритредуцирующие бактерии отдают электроны анио- нам, содержащим кислород, при отсутствии свободного Ог. В ка- честве окисляемых субстратов используются некоторые органичес- кие кислоты и водород. Деятельностью сульфатредуцирующих бак- терий объясняется, например, .насыщение сероводородом водной толщи Черного моря, придонных горизонтов Каспийского моря, многих норвежских фиордов. НгЗ образуется там, где достаточно сульфатов и вследствие застойности воды создаются анаэробные условия.

В озерах Н₂5 выделяется в слоях воды, лишенной кислорода и имеющей низкий окислительно-восстановительный потенциал. В донных осадках анаэробной зоны скорость образования Н₂3 на 2—4 порядка выше, чем в водной толще, составляя 2—30 мг Н₂& на 1 кг грунта в сутки (для слоя ила 0—2 см). Численность суль- фатвосстанавливающих бактерий в иле достигает 10⁴—10⁸ кл/мл. В воде олиготрофных озер их количество обычно менее 10 кл/мл, в мезотрофных повышается до 10⁴—10® кл/мл и в эвтрофных — до Ю⁷ кл/мл. Значительное количество Н₂3 фиксируется в виде суль- фида двухвалентного железа, но в кислых илах это соединение пе- реходит в раствор. В меромиктических озерах, богатых сульфатами, значительную роль в продукции Н₂5 играют фототрофные бакте- рии (обычно зеленые серобактерии); на их долю приходится 13—- 75% первичной продукции стратифицированных водоемов (Гор- ленко, 1981). В реках образующийся в небольших количествах Н₂3. быстро окисляется и в воде, как правило, не обнаруживается.

В морских и континентальных водоемах Н₂3 окисляется в при- сутствии кислорода отчасти химически, в основном же — в резуль- тате жизнедеятельности различных бактерий. Бесцветные микро- аэрофильные серобактерии, в частности нитчатые Вец&1а1оа_у. ТкШкпх и др., окисляют Н₂3 до элементарной серы, которая осаж- дается внутри клеток. Последующее окисление ее происходит, ког- да Н₂5 во внешней среде исчерпывается. Высвобождающаяся энер- гия используется на восстановление С0₂ (хемосинтез). Второй путь- биологического окисления Н₂3 связан с жизнедеятельностью ряда.

336

фотосинтезирующих зеленых и пурпурных бактерий, использующих сероводород в качестве донатора водорода. Пурпурные бактерии могут редуцировать тиосульфат, окисляя его, как и Н₂3, до суль- фата, а зеленые окисляют сероводород до элементарной серы. В не- большом количестве Н₂5 используется на биосинтез метанобразую- щими бактериями. Существенное значение в биотическом кругово- роте серы имеют тионовые бактерии, в частности виды р. ТМоЪасИ- 1из, окисляющие тиосульфаты до серы, которая образуется внекле- точно. Совокупная деятельность бесцветных, пурпурных, зеленых и тионовых бактерий обеспечивает восстановление запаса сульфатов, уменьшающегося в результате деятельности еульфатредуцирующих бактерий. Вовлечение сульфатов в круговорот в основном происхо- дит при биосинтезе автотрофами серосодержащих аминокислот, т. е. является результатом сульфатредукции. При окислении летучих ор- ганических соединений серы, высвобождаемых морскими организ- мами, образуется ЗСЬ; например, в Перуанском апвеллинге кон- центрация этого газа достигает 40—50 мг/м³. Его количество, об- разуемое морскими организмами, оценивается в 60-10® т в год.

Круговорот углерода. Основной путь биотической циркуляции углерода — выделение его в форме ССЬ животными и поглощение фотосинтезирующими организмами. Фитопланктон Мирового океа- на в год потребляет около 40 млрд. т углерода. Некоторой способ- ностью использовать минеральный углерод обладают гетеротрофы. Небольшая часть фитопланктонтов и других организмов опускается на дно, и заключенный в них углерод выходит из биотического кру- говорота. Биологический круговорот углерода — очень небольшая составляющая всего цикла его превращений. Большая часть запаса углерода гидросферы вовлекается в круговорот, протекающий без участия организмов. Сюда относятся обмен С0₂ газа между водой и атмосферой, процессы накопления и растворения карбонатов, вы- нос последних с речным стоком в море, образование горючих иско- паемых. Ежегодно около 100 млрд. т атмосферной двуокиси углеро- да (77 его количества в атмосфере) растворяется в Мировом океа- не и замещается примерно равным количеством С0₂, выделяющего- ся из океана. Приближенная количественная характеристика звень- ев цикла углерода приведена на рис. 57.

Круговорот железа и марганца. Оба элемента, близкие по своим свойствам, встречаются в водоемах совместно, и круговорот их .име- ет много общего. Железо и марганец обычно поступают в водоемы в виде растворенных закисных солей, гуматов или в окисленном со- стоянии в форме взвеси. Окисленные нерастворимые соединения либо оседают на дно, либо восстанавливаются до растворимых за- кисных форм, преимущественно гидрокарбонатов. Если на дне кис- лорода нет, осевшие окислы восстанавливаются до подвижных за- кисных форм, диффундирующих в водную толщу. Так как в поверх- ностном слое воды кислорода больше, железа и марганца здесь меньше, а при энергичном фотосинтезе может не быть вообще. Это- му способствует и подщелачивание воды. При перемешивании вод, .например, в озерах во время весенней и осенней циркуляции желе-

337

зо и марганец, растворенные в придонном слое, поступают в более верхние горизонты, где, окисляясь, переходят во взвесь, и цикл пов- торяется.

Круговорот железа тесно сопряжен с циклами фосфора и серы. На дно оно выпадает в виде РеРО^, Ре(ОН)₃ и РеС0₃. Образую- щийся в результате сульфатредукции Н₂5 восстанавливает железо либо до нерастворимых сульфидов Ре5 и Ре₂5, которые захороня- ются в грунт, либо до переходящих в раствор Ре₃(Р0₄)₂ и Ре(НС0₃)₂.

Ведущая роль в круговороте железа и марганца принадлежит гидробионтам. К ним прежде всего относятся железобактерии, спо- собные использовать энергию окисления закисных форм железа н марганца для хемосинтеза, — многие виды р. ТМоЬасШиз, Ьер1о- Игг1х, МеШ1о§етит, ОсНгоЬШт и др. Ко второй группе принадле- жат бактерии, покрытые слизистой оболочкой, на которой отлага- ются окислы железа или марганца, — виды р. С1айо1Нпх, Ьуп@Ыа. Отложение железа бывает настолько обильным, что затрудняет жизнь бактерий, и они выходят из своего железистого покрытия. Через некоторое время их слизистая оболочка вновь покрывается железистыми отложениями. Окисление закисей железа и марган- ца у этих бактерий —способ их защиты от метаболически образую- щейся токсической перекиси водорода. У многих бактерий процесс редукции Н₂0₂ ускоряется выделением фермента каталазы; иногда она продуцируется симбионтами бактерий.

Под тяжестью осевших на тело окислов бактерии опускаются в гиполимнион или на дно. Если там преобладают восстановитель- ные процессы, окислы, покрывающие оболочки, растворяются и бактерии, имея газовые включения, снова всплывают в поверхност- ный слой. Цикл повторяется и, таким образом, круговорот железа и марганца ускоряется. Одновременно создается своеобразный «хи- мический» подток кислорода в придонные слои из -поверхностных горизонтов (поступление окислов, выход закисей).

Особая группа железобактерий представлена формами, способ- ными использовать органику гуматов железа; освобождающееся железо оседает на поверхность тела (ЗШегосарва и др.). Известное значение в круговороте железа и марганца имеют макрофиты и во- доросли, использующие при интенсивном фотосинтезе С0₂ бикар- бонаты обоих элементов. Это вызывает сильное подщелачивание воды, что ускоряет выпадение железа и марганца в виде гидратов окиси.

, Новообразование органического вещества

и энергобаланс экосистем

Новообразование органического вещества, или первичное про- дуцирование, представляет собой одно из фундаментальных свойств экосистем. Благодаря жизнедеятельности автотрофных организмов в водоемах создается первопища, благодаря которой в конечном счете существуют все гетеротрофы. Количество создаваемой авто-

338

трофами первопищи определяет ход всех внутриводоемных процес- сов, всю энергетику экосистем.

Новообразование органического вещества в основном осущест- вляется фототрофами, т. е. за счет утилизации солнечной энергии, В неизмеримо меньшем количестве оно синтезируется хемосинтети- ками с использованием энергии экзотермических процессов окисле- ния некоторых восстановленных соединений. Важно отметить, что вещества, окисляемые хемосинтетиками, в большинстве случаев представляют собой продукты анаэробного раопада органических соединений, создаваемых фотосинтезирующими растениями. Следо- вательно, роль хемосинтетиков заключается не столько в создании первопищи, сколько в трансформации энергии, аккумулированной фотосинтетиками, мобилизации той части ее, которая не вовлека- ется в круговорот другими организмами.

Среди фототрофов различают фотогетеро- и фотоавтотрофов. К первым относятся организмы, превращающие с помощью свето- вой энергии менее энергоемкие органические вещества в более энергоемкие (большинство несерных пурпурных и коричневых бак- терий, некоторые пурпурные серные бактерии). Фотоавтотрофные организмы делятся на фотосинтезирующие (восстановление С0₂ с выделением Ог) и фоторедуцирующие (восстановление СОг без вы- деления 0₂). Фоторедукция характерна для ряда бактерий, в част- ности зеленых и серных. Цианобактерии в аэробных условиях — фотосинтетики, в анаэробных — фоторедукторы. Водоросли и более высокоорганизованные растения — фототрофы относятся к фото- синтетикам.

В 1973 г. Д. Остерхольт и У. Стокениус открыли новую форму автотрофии у галофильных бактерий р. На1оЪас1епит, не имеющих хлорофилла и преобразующих солнечную энергию в химическую. Поглощение света и генерация протонного потенциала осуществля- ется у них пурпурным белком бактериородопсином, названным так за химическое сходство с родопсином, содержащемся в сетчатке глаз животных. Бактериородопсин, структура которого была пол- ностью расшифрована Ю. А. Овчинниковым (1978), представляет собой простейший биологический преобразователь солнечной энер- гии в химическую; его молекулярная масса (27 килодальтон) во мно- го раз меньше, чем у хлорофилла. Автотрофия, осуществляемая за счет бактериородопсина, — простейшая и, по-видимому, древней- шая форма фотосинтеза. Галофильные бактерии — массовые обита- тели сильно осолоненных тепловых вод, малопригодных для обита- ния других фототрофов. Например, в поверхностных водах Мерт- вого моря, где концентрация водорослей не превышает 10 экз./л., галофильные бактерии встречаются в количестве 3—5 млн./мл (Огеп, 1983).

Энергетическое обеспечение фотосинтеза. На границе атмосфе- ры интенсивность солнечной радиации равна 8,2 Дж/см²-мин. До поверхности Земли в ясный полдень в низких широтах доходит око- ло 5,8 кДж. За год на 1 см² поверхности водоемов в высоких ши- ротах поступает 170—210 кДж, в средних —330—420 и в низких —

339

580—670 кДж. Некоторая часть этой энергии (5—10%) отражает- ся от поверхности воды, остальная проникает в воду. Световой по- ток постепенно ослабевает с продвижением в глубину. П|ри этом из- меняется спектральный состав исходной радиации с уменьшением относительного значения той части, которая может утилизировать- ся растениями. Эта часть потока, называемая фотосинтеттески ак- тивной радиацией (ФАР), в 'основном соответствует полосе види- мого света и составляет около 50% от суммарной энергии солнеч- ного излучения. В связи с быстрым поглощением в воде солнечной радиации и изменением ее спектрального состава у гидрофитов вы- работался широкий круг световых адаптаций. С одной стороны, это приспособления к максимальной утилизации энергии лучей разной длины, с другой — адаптации к оптимизации фотосинтеза в усло- виях колебания силы света.

У гидрофитов пигментный аппарат (разные виды или даже один вид) состоит из различных комбинаций хлорофиллов (а, Ь, с, А), фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин и др.) и каротиноидов. Первая группа пигментов представлена бактериохлорофиллами а,

Ь, с, (1 у бактерий и хлорофиллами а, Ъ, с и д. у всех других фото- синтетиков. Последние всегда содержат хлорофиллы а и Ъ (у крас- ных водорослей нет), реже с (бурые, хризофитовые, динофлагел- ляты) и й (красные). Пигменты несколько отличаются друг от дру- та по своему строению и спектру поглощения.

При агрегации мономерных молекул хлорофилла и взаимодей- ствии последних с белками положение максимумов поглощения мо- жет заметно смещаться, обеспечивая дополнительные возможности хроматической адаптации при изменении спектрального состава ра- диации.

В процессе фотосинтеза большинство молекул пигментов игра- ет роль «сборщиков» квантов света, передающих поглощенную _ энергию на реакционные центры, где и происходят фотохимические реакции восстановления СОг. Такими центрами являются длинно- волновые формы хлорофилла а и бактериохлорофилла а. Миграция энергии со «сборщиков» квантов на реакционные центры происхо- дит почти без ее рассеивания.

Фикобилины, встречающиеся у синезеленых (фикоцианы) и не- которых красных водорослей (фикоэритрины), имеют один макси- мум поглощения в области 500—600 нм. Они передают поглощен- ную энергию на хлорофилл, расширяя энергетическую базу фото- синтеза. Несколько десятков каротиноидов, мобилизующих на фо- тосинтез лучи разных участков спектра, играют ведущую роль в адаптации гидрофитов к условиям освещения. Например, в тропи- ческой части Тихого океана на глубинах порядка 50 м доля сол- нечной энергии, поглощаемой каротиноидами, достигает 90% и лишь 10%) приходится на долю хлорофилла (Кобленц-Мишке и др., 1975). Помимо передачи энергии хлорофиллам каротиноиды защи- щают их от фоторазрушения и несут другие функции.

Различия в пигментном аппарате в значительной мере опреде- ляют вертикальное распределение водорослей, адаптированных к

340

особенностям спектрального состава света на разных глубинах. Обычно на мелководье преобладают зеленые водоросли, на дне бо- лее глубоких участков чаще встречаются бурые и еще глубже — красные. Одни и те же водоросли могут иметь разную окраску в зависимости от того, в каких условиях освещения находятся. На- пример, красная водоросль ОгасИапа ьеггисоза .на ярком свету ут- рачивает фикоэритрин и становится зеленой, а в условиях слабой освещенности снова восстанавливает красный пигмент. Некоторое количество его содержат и цианобактерии, особенно обитающие на значительных глубинах. У них в качестве общей закономерности прослеживается уменьшение содержания пигментов с усилением освещенности: в первую очередь билипротеинов, затем хлорофил- лов и каротиноидов; такая картина, например, у Ыойи1аг1а зр. про- слеживается с увеличением освещенности с 750 до 2350 лк, у Апа- сузИз шйи1апз — до 2000 л к (Гусев, 1968).

Между спектральным составом света и составом пигментов име- ется четкая связь. Например, в сублиторали залива Вудс-Хол (США) у всех изученных зеленых и красных водорослей с продви- жением в глубину не только увеличивалось общее содержание пиг- ментов, .но и возрастало отношение фикобилино-протеинов и хлоро- филла Ь к хлорофиллу а; это оптимизирует скорость фотосинтеза в условиях низкой освещенности (Катив е! а11., 1976). Четко про- слеживается относительное уменьшение хлорофилла а в пигмент- ном аппарате морского фитопланктона по мере продвижения вглубь и соответствующего изменения спектрального состава лучистого потока. Установлено, что в процессе биосинтеза часть молекул хло- рофилла а превращается в хлорофилл Ъ и улавливаемая последним световая энергия передается хлорофиллу а, усиливая работу «ан- тенны»— восприятия световой энергии. По-видимому, у растений _ имеются фоторецепторы, которые наряду с пигментом фитохромом :в условиях различной освещенности выполняют существенную ре- гуляторную роль в оптимизации фотосинтетического аппарата. Пластичность сформированного в определенных световых условиях фотосинтетического аппарата проявляется в быстрой (2—4 дня) адаптации структуры хлоропласта к новым условиям освещения.

Зависимость уровня фотосинтеза от освещенности неодинако- ва у свето- и тенелюбивых растений. Интенсивность ФАР, при ко- торой наблюдается световое насыщение, у тенелюбивых водорос- лей, адаптированных к низкой освещенности (0,13 Дж/см^-2 ■мин^-1) в несколько раз ниже, чем у светолюбивых, приспособленных к по- вышенной радиации (0,6—0,8 Дж/см^-2•мин^-1). У первых темп фото- синтеза увеличивается линейно при возрастании освещенности до ■20—30% от полного солнечного света. В этом диапазоне скорость фотохимических реакций ниже, чем темновых. При радиации свы- ше 50—60% от полного солнечного света фотосинтез не усиливает- ся— наступает световое насыщение, связанное с относительно не- большой скоростью темновых реакций. У тенелюбивых растений световое насыщение наступает значительно раньше, обычно при .5—10% от всей солнечной радиации. Как видно на рис. 58, для до-

341

Средняя освещенность, лк

Рис. 58. Зависимость фотосинтеза от освещенности: А — разные расте- ния в одном местообитании (Потапов, 1956); Б — фитопланктон из раз- ных местообитаний (Каутоп!, 1963):

1 — Шг1си1аг1а ^ч.1^ап.ч, 2 — Сега1орНу11ит йетег&ит, 3 — С1айорНога зр.. 4 — Му- гюрНуИит ьег(1сИ1а1ит, 5 — освещенность, 6 — тропические поверхностные формы,

7 — тепловодные поверхностные формы, 8 — арктические поверхностные формы,

9 — подповерхностный планктон

стижения максимума фотосинтеза тропическим водорослям требу- ется больше света, чем арктическим, поверхностному фитопланкто- ну больше, чем подповерхностному. Пузырчатка нуждается в мень- шей освещенности, чем роголистник, рдесты — в большей. Сезон- ные изменения видового состава фитопланктона часто связаны с изменением освещенности.

Суточный прирост водорослей определяется интенсивностью и продолжительностью освещения, причем существует определенный предел насыщающей суточной радиации, зависящей от продолжи- тельности фотопериода. Например, у морских диатомовых скорость роста увеличивается линейно с повышением суточной радиации до 95—230 Дж/см² ФАР (Финенко, 1977).

В Куйбышевском водохранилище прямая зависимость фотосин- теза от освещенности у зеленых водоростей проявлялась в преде- лах 125—450 Дж/см², у цианобактерий — от 40 до 200 Дж/см²; диатомовые водоросли занимают среднее положение. Максимум фотосинтеза у зеленых, диатомовых и цианобактерий наблюдается соответственно при 630—420—340 Дж/см² в сутки. Для РгогосеШ- гит Ш1сап8 установлена следующая зависимость интенсивности фо- тосинтеза от освещенности (Акинина, 1967):

Освещенность, тыс. лк 10 7 5 0,6

Фотосинтез, ммЮг/мг-ч 4,1 5,4 3,6 1,5

Насыщающая интенсивность света зависит от физиологическо- го состояния водорослей. Например, оптимальная освещенность для энергично размножающихся клеток заметно выше, чем для деля- щихся менее интенсивно. На примере СН1оге11а показано, что эф- фективное световое насыщение наступает при разной интенсивно-

342

сти радиации в зависимости от рН и концентрации СОг; экспери- ментальная стабилизация этих факторов снимает эффект изменения освещенности (СоЬеп е! а11., 1982).

Величина ФАР, обеспечивающая максимум роста водорослей, ниже той, .какая обеспечивает максимум фотосинтеза; это объясня- ется тем, что образование азотсодержащих продуктов достигает -предела уже при сравнительно низком освещении, в то время как биосинтез углеводов возрастает с дальнейшим усилением радиации. Мспользуя различные механизмы, растения способны регулировать интенсивность фотосинтеза в соответствии со своими потребностя- ми и конкретными условиями среды. Регуляция осуществляется на уровне хлоропластов, клеток, органов и растения в целом. Напри- мер, в зависимости от силы света хлоропласта приближаются к по- верхности клетки или удаляются от нее, поворачиваются к лучам под прямым или острым углом.

Нуждаясь в разном количестве света, теневыносливые и свето- любивые фототрофы держатся, ка,к правило, на глубинах с разной освещенностью. Например, в пресных водах самый верхний слой занимают цианобактерии, образующие на поверхности в тихую теплую погоду сплошную пленку. Всплывание происходит вслед- ствие обильного выделения пузырьков газа. В Тихом океане Руго- хузИз рзеийопосШиса обнаруживается, как правило, на глубине 50—100 м, Р1апк{оте11а зо1 и Сга8з1епа11а 1гор1са — глубже 25 м. В Черном море .преимущественно на глубине 50—125 м встреча- ются диатомовые Тка1аззюпета пИгзЫоШея, КИгзсЫа йеИсаИззгта, N. 1оп§1881та, N. с1оз(епит и др. На глубине 25—50 м обычно дер- жатся крупные перидиниевые РегШтит сНюегдепз, Р. сгаззьрез, Р. реёисиШит, СегаИит (проз. Только в верхних слоях моря встре- чаются РЫгозо1ета са1саг-аг)1з и Негтезтит айпаИсит.

В водоемах с прозрачной водой, особенно мелких, при чрезмер- ной освещенности водные макрофиты не поднимаются до поверхно- сти, образуя подводные луга, и таким образом до некоторой степе- ни защищаются от вредного действия избыточной радиации. На ли- торали очень прозрачного Средиземного моря массовое развитие водорослей наблюдается только зимой и весной, на глубине — ле- том. По сходным причинам вследствие сильной освещенности верх- них слоев воды максимальная концентрация водорослей в тропиче- ских морях обычно наблюдается на глубине 10—20 м.

В значительной мере это может быть связано с действием УФ-радиации. У ряда водорослей выявлено линейное снижение ско- рости фотосинтеза с увеличением интенсивности коротковолновой (320 нм) радиации (\Уоггез1 е! а11., 1981).

Степень светолюбивости растений до некоторой степени отража- ет компенсационная точка — сила света, при которой величина фо- тосинтеза равна величине дыхания (образование кислорода равно его потреблению). Очевидно, в этих условиях растение может су- ществовать, хотя прироста его массы не будет.

У водных макрофитов компенсационная точка, как правило, со- ответствует освещенности 32—320 лк. У разных водорослей она до-

343

стигается при радиации 0,44—0,21 Дж/см²-мин или 0,2—0,7% от всей видимой солнечной энергии. Положение компенсационной точ- ки находится в прямой зависимости от температуры. Например, с повышением ее от 5 до 20°С компенсационная точка у 8р1го§уга поднимается с 27 до 174 лк, у С1ас1орНога — от 63 до 253 лк.

Компенсационная точка отражает среднюю непрерывную осве- щенность, .необходимую для существования растений. Если в связи с чередованием светлой и темной частей суток они на какое-то вре- мя выключаются из фотосинтеъической деятельности, то в другое время освещенность должна быть выше точки компенсации.

Например, вследствие вертикальных перемещений водных масс водоросли из верхних слоев могут заноситься в более глубокие и существовать там известное время в условиях недостаточной осве- щенности. Когда токами воды растения выносятся в поверхностные горизонты, то энергично фотосинтезируют и быстро .пополяют запа- сы питательных веществ. Благодаря вертикальным перемещениям фитопланктона нижняя граница его существования, как правило, лежит заметно ниже слоев, где освещенность обусловливает равно- весие между фотосинтезом и дыханием. При этом для ряда форм известное значение может иметь частичный переход на гетеротроф- ное питание за счет использования растворенных органических ве- ществ.

Максимальная глубина, на которой освещенность во время наи- большей радиации соответствует компенсационной точке, примерно в 2,5 раза превышает прозрачность воды, измеряемую по диску Секки. В морях она обычно равна нескольким десяткам метров. В пресных водах нижнее положение компенсационной точки обыч- но соответствует глубине в несколько метров.

Химическая база фотосинтеза. Для новообразования органичес- ких веществ фотосинтетики нуждаются в углеродном питании и по- ступлении ряда минеральных элементов (биогенов).

Элементы минерального питания играют большую .роль в жизне- деятельности гидрофитов. Уменьшение или увеличение их количест- ва отражается на интенсивности фотосинтеза, на составе образую- щихся продуктов. Степень воздействия отдельных элементов зави- сит от состояния растений и условий их существования. Например, при слабой освещенности растения не реагируют на добавку азота, усиливающую фотосинтез, когда света много.

Минеральные элементы влияют на фотосинтез, изменяя состоя- ние мембран, и соответственно на фотосинтетическое фосфорили- рование и транспорт электронов. При недостатке азота грануляр- но-ламеллярная система хлоропластов сильно сокращается в объ- еме, резко снижается содержание стромы. При .недостатке фосфо- ра угнетается формирование мембран, уменьшается число гран в хлоропластах и их число в клетках. Изменение структуры, хлоро- пластов отражается на фотохимических реакциях. Например, при дефиците азота ослабевает циклическое и нециклическое фосфори- лирование. Особенно резко минеральное питание влияет на темно- вые реакции фотосинтеза. Через системы, контролирующие синтез

344

белков хлоропластов, оно влияет на фотосинтетический аппарат, регулируя активность и направленность его работы.

Вода по сравнению с лочвой содержит несравненно меньше био- генов и поэтому не может за счет их запасов длительное время под- держивать существование растений. Однако биогены, содержащие- ся в воде, не только исчерпываются растениями, но и непрерывно возобновляются (регенерируют) в результате отмирания гидро- бионтов и их разложения, так что химическая база фотосинтеза не- прерывно восстанавливается. Так, после отмирания фитопланкто- на 20—25% общего фосфора немедленно возвращается в воду в неорганической форме и 30—40% —в органической, причем до 70% фосфора минерализуется в течение двух дней (Водяницкий, 1965). Особенно интенсивно химическая база фотосинтеза восстанавлива- ется в сезоны года с высокой перемешиваемостью вод, когда био- гены в больших количествах выносятся из глубин в поверхностный слой.

Минимальные концентрации биогенов, достаточные для обеспе- чения нормальной жизнедеятельности водорослей, для разных так- сономических групп неодинаковы. В еще большей степени они зави- сят от размера клеток. Чем меньше относительная поверхность во- дорослей (крупные водоросли), тем выше требуемая концентрация биогенов. Существенное значение для роста водорослей имеют РОВ. Например, суточное поглощение водорослями соединений уг- леводного и белкового ряда, свойственных океанской воде, дости- гает 0,2—10% от сукой массы клеток. В некоторых районах южной Атлантики водоросли могли поглощать растворенную органику в количествах, в десятки раз превышающих величину фотосинтеза. Из биогенов, список которых довольно велик, наибольшее значение для автотрофов имеют азот, фосфор, кремний, железо, марганец и некоторые микроэлементы. Существенное значение имеют также соединения углерода, используемого для фотосинтеза углеводов.

Углерод. В качестве источника углерода растения исполь- зуют различные соединения. Например, часть морских водорослей может утилизировать углерод бикарбонатов. Для многих других водорослей, в частности красных, показано, что интенсивность их фотосинтеза зависит только от присутствия свободных молекул СОг- По-видимому, большинство морских водорослей не использует для синтеза углерода непосредственно бикарбонатные ионы, хотя в не- большом масштабе может иметь место и этот процесс. Для пресно- водных цианобактерий МссгосузНз аеги§1поза и АпаЪаепа уапаЬШз установлено преимущественное потребление углерода в форме би- карбонатов (Мережко, 1968). Высказывается мнение, что такая форма углеродного питания свойственна и другим синезеленым, о чем, в частности, говорит факт их преимущественного обитания в щелочной среде. Если разложение бикарбонатов происходит непо- средственно на поверхности растений, то они часто покрываются известковой коркой, под тяжестью которой погружаются на дно. Кроме того, обызвествление растений изолирует их от света, ухуд- шая условия фотосинтеза. Поэтому присутствие в воде свободной

345

^в0* Р.мкг-атом//! Ы01-н,мкг-отом1л 51,мкг-аггшп/л

Рис. 59. Изменение содержания фосфатов (А), нитратов (Б) и силикатов (В) с глубиной (по Зенкевичу, 1951):

/ — Тихий океан, 2 — Атлантический, 3 — Индийский

углекислоты в наилучшей степени обеспечивает ход фотосинтеза. Поглощая во время фотосинтеза свободную углекислоту, растения повышают рН среды, и нарушение ионного равновесия стимулиру- ет переход бикарбонатов в монокарбонаты с высвобождением мо- лекул СОг. Чем интенсивнее растения потребляют свободную угле- кислоту, тем большее количество ее поступает в воду, и пока в во- де достаточно бикарбонатов, фотосинтез практически не ограничи- вается недостаточностью источников углеродного питания.

Азот. Минеральные соединения азота присутствуют в воде в трех формах—аммонийной, нитритной и нитратной. В морской воде большую часть года преобладают нитратные формы, причем их количество обычно колеблется в пределах от 0,2 до 0,4 мг/л. В пресных вода(х концентрация нитратного азота может достигать

1. мг/л и более. Нитриты, как правило, присутствуют в воде в мень- шем количестве, чем нитраты. В океане содержание нитритов ред- ко превышает 0,03 мг/л, обычно их менее 0,003 мг/л, причем нахо- дятся они преимущественно ниже зоны фотосинтеза. В пресных во- дах концентрация нитритов выше и, как правило, выражается десятым,и долями миллиграмма на литр, особенно в эвтрофных во- доемах. Аммиачный азот в открытом океане содержится в концент- рации не более 0,03 мг/л, в прибрежье она может возрастать до 0,2 мг/л и более. Примерно в тех же количествах содержится ам- миачный азот в пресных водах.

Во время сильного развития фитопланктона соли азота могут полностью исчезнуть в поверхностном слое воды. На большой глу- бине они присутствуют постоянно в значительных количествах (рис. 59). Поэтому условия азотного питания растений в значитель- ной мере определяются степенью перемешиваемости водных масс. В местах подъема глубинных вод в зоне дивергенций, где соли азо- та выносятся в поверхностные горизонты, создаются особенно бла- гоприятные условия для развития фитопланктона. Там, где воды перемешиваются слабо, запасы солей азота в поверхностных слоях

346

быстро исчерпываются и наступает азотное голодание фитопланк- тона.

Растения нуждаются в разных концентрациях солей азота и, ■кроме того, проявляют неодинаковую избирательность к его фор- мам. С повышением концентрации солей азота сверх оптимальных развитие водорослей угнетается; особенно чувствительны они к вы- соким концентрациям аммиачного азота.

Фосфор. Растения используют в основном фосфор фосфа- тов, содержащихся в поверхностном слое морской воды в количест- ве нескольких сотых или тысячных долей миллиграмма на литр. Так, содержание фосфатов в Ла-Манше летом составляет 0,001— 0,007 мг/л, зимой — 0,015—0,019 мг/л. На глубинах концентрация фосфатов, как и солей азота, заметно выше и достигает 0,2— 0,3 мг/л. В поверхностных слоях океанской воды фосфаты в значи- тельных количествах обнаруживаются в местах выхода глубинных вод, в зоне дивергенций. Например, у берегов Перу и Антарктики содержание фосфатов в поверхностном горизонте воды достигает 0,2 мг/л. В пресных водах количество фосфатов несколько выше, чем в морях, и обычно выражается сотыми долями миллиграмма на литр.

При отсутствии вертикальной перемешиваемости воды запасы фосфатов в поверхностных слоях быстро истощаются и наступает фосфорное голодание водорослей, сопровождающееся снижением ■их количества. Особенно резко это может проявляться в морях, когда отмирающие организмы, опускаясь вглубь, не возвращают поверхностному слою воды потребленный здесь фосфор, выводя его из сферы циркуляции. Этим объясняется бедность фитопланктона в тропической зоне океана, где нет перемешивания поверхностных и глубинных вод. Например, в то время как концентрация фосфа- тов на поверхности субарктических ®од достигает 0,037— 0,042 мг/л Р, в субтропических она составляет всего 0,003— 0,009 мг/л Р. Оптимальные для водорослей концентрации фосфо- ра— десятые и сотые доли миллиграмма на литр. Так, для диато- мовых Аз(епопе11а и ТаЬеИапа оптимальна концентрация 0,002— 0,01 мг/л Р, а с ее повышением до 0,2 мг/л Р жизнедеятельность водорослей угнетается (Гусева, 1961). Скорость роста черномор- ских водорослей при концентрации фосфора 1—30 мгк/л не лими- тировалась (Финенко, 1977). Для ряда пресноводных водорослей константа Михаэлиса (концентрация, обеспечивающая скорость роста, вдвое меньшую максимальной) равна 5—10 мкг/л. Р. При отсутствии фосфора водоросли не фотосинтезируют и вскоре отми- рают. Находясь в условиях высокого обеспечения фосфором, диато- мовые и перидиниевые водоросли способны накапливать его в сво- их клетках и некоторое время функционировать (фотосинтезиро- вать, делиться) в среде, лишенной фосфора.

Кремний. Этот элемент 'Находится в воде в форме кремние- вой кислоты и ее производных, в частности в виде коллоидов 5ЮгХ ХН₂0. В поверхностных слоях морей тропиков и субтропиков кремний встречается в концентрации около 0,15 мг/л, в субропиче-

347

ских водах она повышается до 1,1 мг/л. В глубинных водах крем- ния значительно больше: до 7 мг/л в Тихом океане и Антарктике, до 3 мг/л в Каспии и 3,5 мг/л в Азовском море. В пресных водах кремния больше, чем в морских. В озерах его количество часто до- стигает 5—6 мг/л и лишь 'В редких случаях падает до 0,2 мг/л (в дистрофных водоемах).

Кремний необходим для построения створок диатомовых водо- рослей, имеющих наибольшее значение в морском фитопланктоне к очень распространенных в пресных водах. Во время массового раз- вития диатомовых содержание кремния в воде может падать до> очень низких величин и ограничивать численность водорослей, как. это, например, отмечено для экваториальной зоны Мирового океа- на, северо-западной части Черного моря. Байкала и ряда других: водоемов.

Железо и марганец. Оба элемента присутствуют в во- де в форме закисей, окисей, коллоидов и в органических соединени- ях. Концентрация в ионной форме повышается с понижением рН л поэтому зависит от интенсивности фотосинтеза (подщелачивание среды). В морской ('более щелочной) воде железа обычно содер- жится 0,5—5 мг/л, в пресной — до 50 мг/л и более. Железолюбивые водоросли нуждаются в концентрациях железа (оптимум) порядка 1—2 мг/л, другим растениям оно необходимо в меньших количест- вах. Недостаток железа вызывает у растений хлороз.

Марганца в морской воде содержится обычно 1—10 мкг, в прес- ной— примерно в 10 раз больше. В низких концентрациях порядка 1—2 мкг/л он стимулирует развитие водорослей, при больших (свы- ше 10 мкг/л) становится для многих, в частности АрНатготепоп и Сое1озрНаепит, ядовитым. Другие водоросли, например Аз(егю- пе11а и ОзсйШопа, выдерживают концентрации марганца в десять раз больше.

Микроэлементы. Из отдельных микроэлементов наиболь- шее значение в жизни водных растений имеют калий, кальций, иод, медь, молибден и некоторые другие. Так, доведение концентрации Мо до 10—40 мкг/л увеличивало фотосинтез водорослей в воде и»

оз. Илза (Латв. ССР) в несколько раз, комбинация из М0+1В — в 5 раз; прибавление В в воду из ацидотрофного оз. Питолис в коли- честве 50—500 мкг/л повышало интенсивность фотосинтеза в сред- нем в 4 раза (Сикигз, 1967). Как правило, микроэлементы имеются в достаточных количествах и обычно не ограничивают численность водорослей.

Величина фотосинтеза и методы ее определения. В зависимости от цели оценки различают величину истинного и кажущегося фото- синтеза. Первая величина (брутто-фотосинтез, валовая продук- ция) — это все количество органического вещества, создаваемого в процессе фотосинтеза, вторая (нетто-фотосинтез, чистая продук- ция) — то же самое количество за вычетом потребленного фотосин- тетиками на собственные энерготраты. Первая величина характери- зует общую фиксацию СОг, вторая — количество накапливаемых и выделяемых ассимилятов. Энерготраты оцениваются по интеноив*

348

ности дыхания, которое у растений, как недавно открыто, протека- ет не только в виде митохондриального, сопровождающегося окис- лительным фосфорилированием. Параллельно митохондриальному на свету у растений наблюдается фотодыхание, не сопряженное с окислительным фосфорилированием.

Интенсивность фотодыхания повышается с увеличением осве- щенности, не обнаруживая насыщения даже при действии прямого> солнечного света. Этим оно противоположно митохондриальному, которое ингибируется светом, начиная с величин порядка 10 тыс. лк. Фотодыхание усиливается с повышением концентрации кислорода во всем диапазоне ее значений, прекращаясь, когда содержание О* падает ниже 2%. Митохондриальное дыхание положительно кор- релирует с содержанием кислорода только в диапазоне 0—2%. Кис- лородное стимулирование фотодыхания и за счет этого расход про- межуточных продуктов фотосинтеза угнетают рост растений.

Отрицательно коррелирует величина фотодыхания с концентра- цией СОг. Показано, что фотодыхание у водорослей освобождает клетки от лишней энергии при избыточном освещении, от лишнего органического вещества, накапливаемого в условиях избытка све- та и СОг( Коуеп, ВеагйаП, 1981). Повышение скорости фотосинте- за сверх определенного порога сопровождается активированием ферментов фотодыхания, которые играют важную роль в регуля- ции .метаболизма растений.

В настоящее время величина кажущегося фотосинтеза наиболее часто определяется по количеству выделяющегося кислорода или по поглощению углерода. Реже это делается путем учета потребле- ния биогенов или изменения биомассы фотосинтетиков за тот или иной промежуток времени.

Для учета образующегося кислорода две склянки — прозрачную и светонепроницаемую — заполняют водой с находящимися в ней водорослями, герметически закрывают и экспонируют требуемое время. Затем в каждой из склянок определяют концентрацию кис- лорода и по разнице судят о величине фотосинтеза. Сравнивая кон- центрацию кислорода в светлой склянке после опыта с той, которая имелась в исходной воде, получают итоговую характеристику пре- вышения фотосинтеза над деструкцией органического вещества (дыхание водорослей, бактерий и др.). Величина деструкции оцени- вается по разности концентраций кислорода в темной склянке до и после опыта.

Кислородный метод технически очень прост, удобен и в эвтроф- ных водоемах достаточно чувствителен, позволяя улавливать изме- нения концентрации кислорода порядка 0,01 мг/л. В олиготрофных: водоемах, где концентрация хлорофилла а не превышает 1 мкг/л и фотосинтез выражается очень малыми величинами, чувствитель- ность этого метода недостаточна. К недостаткам метода относится и неточность, связанная с допущением, будто величина дыхания во- дорослей в темных и светлых склянках одинакова. В действитель- ности это не так, поскольку в светлых склянках к митохондриаль- ному окислению добавляется фотодыхание.

3*9

Для учета величины фотосинтеза по убыли СОг широко исполь- зуется радиоуглеродный метод, предложенный в 1951 г. Е. Стеман- ном-Н-ильсеном. При этом в одной из двух склянок определяют со- держание углерода в исходной воде, в другую вводят очень неболь- шое точно учтенное количество ¹⁴С и экспонируют ее некоторое вре- мя. По окончании опыта содержимое склянки фиксируют формали- ном и процеживают через фильтр, задерживающий водоросли. С помощью счетчика определяют количество фиксированного в них ¹⁴С. Определив, какая часть от введенного ¹⁴С поглощена водорос- лями, и предположив, что ими воспринята такая же часть имевше- гося в исходной воде ¹²С, рассчитывают суммарное количество ус- военного углерода.

Радиоуглеродный метод очень чувствителен и обычно позволя- ет улавливать изменения концентрации углерода порядка 0,0001 мг/л. Но он имеет и ряд существенных недостатков. Основ- ной из них —сложность интерпретации полученных данных. Если длительность экспозиции склянок мала и усвоенный ¹⁴С не успева- ет в сколько-нибудь заметной степени снова перейти в воду в про- цессе дыхания водорослей, радиоуглеродный метод характеризует величину брутто фотосинтеза. В противном случае метод позво- ляет оценить лишь превышение фотосинтеза над дыханием водоро- слей. Если фотосинтез окажется близким дыханию, то при длитель- ной экспозиции склянок он почти не регистрируется радиоуглерод- ным методом. В результате величины фотосинтеза, найденные ра- диоуглеродным и кислородным вариантами скляночного метода, иногда существенно (на порядок и более) отличаются. Попытки найти переходный коэффициент при сравнении данных, получаемых разными методами, не дают желаемого результата, поскольку срав- ниваются функции разных переменных, не связанных определенной зависимостью.

Следует добавить, что радиоуглеродный метод не учитывает ад- сорбцию ¹⁴С на поверхности клеток, некоторую дискриминацию в его поглощении и гетеротрофную ассимиляцию углекислоты. На- конец, оценка фотосинтеза по убыли СОг в энергетическом аспекте менее определенна, чем по образованию кислорода. Энергетичес- кая «стоимость» кислорода (в среднем 13,2 кДж/мг) почти не за- висит от характера веществ, ассимилируемых в растениях, а для углерода может уклоняться на 20—30%.

Рассматривая величины фотосинтеза, получаемые кислородным -и радиоуглеродным вариантами скляночного метода, необходимо иметь в виду и их неточность, связанную с искусственностью усло- вий. В склянках накапливаются продукты фотосинтеза, исчезают углекислота и биогены, меняется рН, создается застойность и др. Все это должно сопровождаться изменениями естественных про- цессов в системе в соответствии с принципом Ла Шателье (если на систему, находящуюся в равновесии, оказывается какое-либо воз- действие, то в результате протекающих в ней процессов равновесие смещается в направлении, уменьшающем оказываемое воздей- ствие). Например, установлено, что с увеличением концентрации^-

350

0₂ в склянках у Мг/й$ [1ехШ5 фотореспирация возрастает, и фото- синтез снижается. В проточной воде фотосинтез идет значительно интенсивнее, чем в замкнутых сосудах, в которых он снижается с увеличением экспозиции. В большой серии опытов, проведенных на Иваньковском водохранилище, показано, что с увеличением дли- тельности экспозиции склянок с 2 до 4, 6, 12 и 24 ч величина фото- синтеза в пересчете на сутки закономерно снижается и составляет- всего 10—20% от получаемой суммированием результатов кратко- временных наблюдений (Тарасенко, 1984).

Существующие методы определения величины фотосинтеза не позволяют судить о том, куда 'направляется фиксируемый угле- род—на рост (синтез белков) или накопление запасных веществ (полисахариды, липиды). Показано, что состав конечных продук- тов фотосинтеза зависит от физиологического состояния растений, условий освещения, обеспеченности биогенами, температуры и дру- гих факторов среды. Например, при длительном азотном голода- нии и избытке света баланс фотосинтеза смещается в 'сторону на- копления полисахаридов и липидов. С повышением скорости роста ■в биомассе клеток наблюдается пропорциональное снижение отно- шения С:Ы; насыщающая интенсивность света для синтеза белков в 5—10 раз ниже, чем для полисахаридов и липидов (Могпз, 1981).

Интенсивность и эффективность фотосинтеза. Интенсивность фо- тосинтеза представляет собой его величину в единицу времени, от- несенную к биомассе растения или к массе содержащегося о нем хлорофилла. Второй показатель называется ассимиляционным чис- лом (АЧ). Различают часовые и суточные АЧ. В Мировом океане в условиях оптимального освещения часовые АЧ колеблются от 0,1 до 35 мгС на 1 мг хлорофилла, хотя обычно лежат в пределах 0,5— 15; максимальные величины отмечаются в низких широтах, мини- мальные характерны для высоких широт, а также для олиготроф- ных тропических и субтропических вод Мирового океана ('Ведерни- ков, 1982). В Рыбинском водохранилище в условиях оптимальной: освещенности часовые АЧ колеблются от 2 до 4 мг С на 1 г хлоро- филла а. В удобренных прудах рыбхоза «Якорь» (Московская обл.) они оказались примерно в 1,5 раза ниже, чем в неудобрен- ных.

Интенсивность фотосинтеза в сильной мере зависит от условий освещения. Обычно оптимальные величины радиации лежат в пре- делах 0,4—0,8 Дж/.см²-мин видимой части спектра. Эти величины обычно наблюдаются на некотором удалении от поверхности во- доема, особенно в низких широтах. Например, по данным В. Эд- мондсона, в оз. Кристалл, Траут, Мендота (США) с прозрачно- стью воды 7, 5 и 2 м максимум интенсивности фотосинтеза наблю- дается на глубинах 6, 3 и 1,5 м. По данным Райтера, для обеспече- ния максимальной интенсивности фотосинтеза зеленым водорослям необходимо 0,17—0,22 Дж/см² (ФАР), динофлагеллятам — 0,75— 0,88 Дж/см², диатомовые занимают премежуточное положение. При полном солнечном свете фотосинтез зеленых и диатомовых водоро- слей составляет всего 5—10% от максимального, фотосинтез дино-

351

флагеллят— 20—30%. В водоемах дельты Волги наблюдается деп- рессия фотосинтеза, если радиация превышает 21—25 кДж/м² ■ сут.

Значительно влияет на интенсивность фотосинтеза температура. При 1°С длительность темновой фазы, лимитирующей скорость фо- тосинтеза, составляет 0,4 с, при 25°С — 0,04 с. В диапазоне 0—20°С температурный коэффициент <3ю фотосинтеза у морского планкто- на равен примерно 2,2 ('Ведерников, 1976). Чем выше температура, тем большая освещенность нужна водорослям для обеспечения максимального фотосинтеза. Например, для диатомовой Аз1епопе1- 1а ^огтоза оптимальная освещенность при 5° С равна 0,12 Дж/см²X Хмин, при 11 и 17° — соответственно 0,21 и 0,33 Дж. При этом ин- тенсивность фотосинтеза возрастает с 5 до 8 и 13 мг Ог на 1 млрд. жлеток за час (ТаШп&, 1957).

Интенсивность фотосинтеза подавляется, если дефицит тех или иных веществ тормозит или вовсе исключает темновые реакции. Не отдавая энергию на биосинтез, макроэргические соединения не запасают новые ее количества, и фотосинтетичеокое фосфорилиро- ■вание блокируется. С повышением температуры концентрация био- тенов, достаточная для обеспечения максимальной интенсивности фотосинтеза, снижается. Например, для морского фитопланктона величина АЧ уменьшается при содержании нитритов менее 2 мкмоль/л N в теплых водах (/>20°С) и 3 мкмоль/л — в более хо- лодных (Ведерников, 1976). Наиболее часто фотосинтез лимитиру- ют Р, N. 51, С и некоторые витамины.

Под эффективностью фотосинтеза понимают степень использова- ния солнечной энергии на фотосинтез и прирост клеток. Важным показателем эффективности фотосинтеза служит число квантов све- та, необходимое для усвоения одной молекулы СОг. Самый низкий ■квантовый расход у водорослей равен 8—10. При высокой освещен- ности энергия той или иной части квантов не используется на вос- становление СОг и квантовый расход фотосинтеза возрастает. •С уменьшением интенсивности света степень утилизации его энер- гии возрастает. Например, в р. Ковже с продвижением в глубину на 5,50 и 100 см при энергии лучистого потока соответственно 480— 100—25 Дж/см² в день в нижнем горизонте утилизация энергии была в 4,5 раза больше, чем у поверхности, и в 1,5 раза выше, чем на глубине 50 см. Свет, состоящий из фотосинтетически активных лучей, утилизируется полнее, чем содержащий «балластную» энер- гию. Доля ФАР в спектре солнечного света, падающего на поверх- ность водоемов, составляет около 50% и несколько снижается по мере проникновения радиации вглубь.

Степень использования световой энергии зависит от обеспечен- ности растений минеральным питанием. Например, водоросль Зсепейезтиз диайпсаийа с повышением концентрации азота от 3 до 20 и 40 мг/л использовала лучистую энергию соответственно в 2 и 3 раза эффективнее. Когда в 1 л культуры подопытной водорос- ли, лишенной в течение нескольких дней фосфора, добавлялось

2. мг этого элемента, то уже через несколько часов утилизация све- та возрастала на 20—60% (Баславская, 1961). На 100% увеличи-

352

лось использование света водорослями БипаИеИа заЫпа и Б. ьт- сН8 после продувания культуры воздухом с примесью 5% СОг.

Хемосинтез. Хемосинтезирующие бактерии встречаются как в пресных, так и в соленых водоемах, обитая в толще воды, «а поверх- ности и в глубине грунта. Обычно они концентрируются там, где анаэробные условия сменяются аэробными, так как нуждаются в кислороде и восстановленных соединениях, которые, в частности, образуются в результате анаэробного распада органических ве- ществ. Из хемосинтетиков наибольшее значение в водоемах имеют бактерии, окисляющие сероводород и серу. Органические вещества, попадая в бескислородную зону, распадаются в присутствии суль- фатов, служащих окислителями. Более 90% энергии уходит при этом на восстановление сульфатов до сульфидов. Получив запас энергии, сульфиды мигрируют из грунта в воду и в зоне окисления используются хемосинтезирующими бактериями. Если сероводород- ная зона освещена, то в окислении Н₂3 участвуют пурпурные бак- терии. Величина хемосинтеза в верхнем слое сероводородной зоны достигает 20—25 мкг/л в сутки, лишь в 2 раза уступая величине фотосинтеза пурпурных серобактерий и в 6 раз — величина фото- синтеза водорослей. В кислородной зоне, где тионовая микро- флора развита слабо, НгЗ окисляется главным образом химически, а эффективность использования энергии окисления составляет все- го 0,14% (Сорокин, 1968). У верхней границы сероводородной зо- ны, где интенсивность хемосинтеза максимальна, биологическим путем окисляется уже около трети 5^2-, а эффективность использо- вания энергии на хемосинтез достигает 12,8%.

В связи с использованием хемосинтетиками недоокисленных продуктов анаэробного распада наибольшее количество автотроф- ных неокрашенных бактерий концентрируется в грунтах, меньше их в придонном слое воды, а в последнем больше, чем у поверх- ности. Среди грунтов наиболее богаты хемосинтетиками илы, со- держащие значительные количества разлагающегося органического вещества. Меньше бактерий в песчанистых грунтах. Например, в поверхностном слое иловых отложений Рыбинского водохранилища величина хемосинтеза достигает 0,26—1,7 мг/л С в сутки, в незаи- ленной затопленной почве — 0,26 мг/л С. В свежих иловых отло- жениях Горьковского водохранилища хемосинтез идет еще энергич- нее, давая продукцию 2—7 мг/л С в сутки, а в отдельных слу- чаях— до 14 мг/л С.

Интенсивность хемосинтеза в толще воды обычно в десятки и сотни раз ниже, чем в грунте. Например, в Куйбышевском водо- хранилище хемосинтез в придонном слое воды достигал 0,024 мг/л С в сутки, в грунте — 5,08 мг/л С, т. е. был примерно в 250 раз выше. В поверхностном слое воды, где продуктов анаэ- робного распада меньше, чем у дна, хемосинтез идет еще слабее. На рис. 60 видно, как постепенно снижается уровень хемосинтеза в направлении от придонных слоев воды к поверхностным.

Интенсивность хемосинтеза растет с повышением температуры. В образцах грунта Рыбинского водохранилища величина хемосин-

12—2062

353