теза в иле, взятом в русле Волги, с повышением температуры от 0,5 до 20°С увеличивалась с 0,95 до 3,09 мг/л С в -сутки, в иле из поймы — с 1,61 до 5,65 мг/л С в сутки (Соро- кин, 1958).

Интенсивность хемосинтеза уста- навливают путем количественного учета специфических продуктов, об- разующихся в результате работы ,ав- тотрофных бактерий или определени- ем количества СОг, идущего на син- тез органического вещества. В послед- нем случае используют, радиоуглерод- ный метод.

Недавно выявлена огромная роль хемосинтезирующих бактерий в окис- лении ювенильного сероводорода в глубоководных гидротермах рифтовых зон (см. гл. 2). Численность таких бактерий близ выхода термальных вод может достигать 5 млн./мл (Каг1 е! а11., 1980).

Энергобаланс экосистем. В любую

экосистему непрерывно поступает энергия — солнечная, химиче- ская, механическая или иная. В ходе экосистемных процессов она связывается, трансформируется или остается интактной (напри- мер, энергия многих пластмасс и других стойких химических со- единений). Использованная гидробионтами энергия рассеивается в экосистеме, аккумулируется в ней (прирост биомассы, накопле- ние энергоемких соединений) или мигрирует с биогеопотоками (выход организмов из воды, их вылов, выделение энергоемких га- зов, вынос энергии со стоком). Во всех случаях в соответствии с законами термодинамики количество энергии, поступившей на вход, равно алгебраической сумме ее приращения в системе и вы- хода из системы.

Как показал Е. Шредингер (1944), для поддержания внутрен- ней упорядоченности в системе необходима постоянная работа по «выкачиванию» неупорядоченности. В экосистеме отношение дыхания к суммарной биомассе можно рассматривать как отно- шение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энер- гии, заключенной в структуре, или как меру термодинамической упорядоченности. Это соотношение Шредингера одновременно служит и мерой скорости экологического оборота (отношение «пропускания» к «содержанию»). Если выразить дыхание и био- массу в энергетических величинах и разделить их на абсолютные температуры, то рассматриваемое отношение становится отноше- нием прироста энтропии (и соответствующей работы), связанного с обеспечением структуры, к энтропии упорядоченной части.

О 50 100

Относительная Величина хемосинтеза, %

Рис. 60. Относительная ве- личина хемосинтеза на раз- ных глубинах Рыбинского водохранилища в процентах от наблюдающейся в при- донном слое (по Сорокину, 1958)

354

Рис. 61. Трансформация веществ и энергии в гидробиоценозах (по Одуму, 1968, и Крохину, 1969). А — морской залив Лонг-Айленд (США); Б — оз. Дальнее

(Камчатка):

а — фитопланктон, б — бактерии, в — фкльтраторы, г — хищный зоопланктон, д — колюшка,

е — молодь нерки, ж — голец

Цифры в заштрихованных фигурах — биомасса организмов в кДж/м², цифры в каналах — поток энергии в кДж/м²-год

Наибольшее значение в балансе экосистем имеет связывание солнечной энергии, поступление и вынос энергоемких веществ, изменение биомассы и количества энергоемких веществ в системе. Меньшее значение имеет поступление тепловой и механической энергии (приливы и отливы, ветровые воздействия, Теплообмен вод и др.). В связи с этим, а также по причине трудности учета миграция тепловой и механической энергии в энергобалансе эко- систем не рассматривается.

В экосистемах разного типа энергобаланс зависит от особен- ностей их живого и косного компонентов. На рис. 61 показана схема энергопотока в заливе Лонг-Айленд и оз. Дальнем (Камчат- ка). Из всей энергии, связываемой фотосинтетиками залива, 50% расходуется на дыхание, 50% аккумулируется в энергоемких сое- динениях. Организмы зоопланктона рассеивают 25% аккумулиро- ванной энергии, обитатели дна—15, вторичные консументы — 6%. В Северном море в столбе воды с основанием 1 м² в расте- ниях в среднем за год образуется 100 г углерода, а вылов рыбы достигает 0,22 г С/м² (51ее1е, 1965). Как правило, с переходом на следующий трофический уровень рассеивается 80—90% исход- ной энергии. Наибольшее количество ее энтропизируется расти- тельноядными животными (30—40%), продуцентами (20—30%) и редуцентами (20—40%). Особенно велико относительное рас- сеивание энергии бактериями, биомасса которых в биоценозе составляет лишь небольшую часть общей, а энерготраты — 20— 40% и более. Например, в оз. Марион (Канада) из общего коли-

12*

355

чества потребленного донными организмами кислорода на долю бактерий приходилось летом 30%, зимой 45%.

В оз. Байкал положительная часть его энергобаланса сла- гается (в кт С в год) из первичной продукции (3 951), аллохтон- ной органики, приносимой притоками (292) и осадками (12). Расход связан с выносом органики Ангарой (74), деструкцией (4 054), захоронением в донных осадках (126), выловом рыбы и нерпы (1). Фитопланктон утилизирует за год 0,11% падающей солнечной радиации (Вотинцев и др., 1975).

В Рыбинском водохранилище на первом трофическом уровне аккумулируется за год на 1 м² в процессе фотосинтеза 2213 и 1344 кДж в виде бактерий, развивающихся за счет органических веществ, поступающих в водохранилище извне. В бактерии, зоо- планктон и зообентос второго трофического уровня переходят соответственно 441, 328, 55 кДж. В процессе дыхания перечислен- ными группами организмов рассеиваются (в том же порядке) 1323, 286, 10 кДж или всего 1710 кДж. В органическом веществе консументов второго порядка — хищных планктофагов и бентофа- гов, личинок рыб и мирных рыб аккумулируется соответственно 15, 17, 25, 50 кДж, а всего 152 кДж. Траты на дыхание перечислен- ных консументов составляли (в том же порядке) 2, 5, 1, 7, 80, а всего 106,7 кДж. На четвертом трофическом уровне накапливается соответственно 8,4; 4,2 и 12,6 кДж, рассеивается 10,1; 2,5 и 40,3 кДж — всего 52,9 кДж. Хищные рыбы, стоящие на пятом трофическом уровне, аккумулируют 2,6 кДж, рассеивают 6,3 кДж. Энергия, накапливаемая организмами 1, 2, 3, 4 и 5-го трофических уровней, выражалась отношением 100:22,3:0,7:0,06. Консументами различных порядков аккумулировалось от 9 до 23% органических веществ, синтезируемых организмами предыдущих трофических уровней. За вегетационный период 1971 г. продукция фи- топланктона равнялась 55 г С/м² ( что соответствовало использо- ванию 0,12% общей проникающей солнечной энергии), продукция бактерий — 30 г. Деструкция органического вещества в толще воды достигала 79 г С, а за счет аэробных и анаэробных процес- сов в иловых отложениях — соответственно 20 и 48 гС/м² (С. И. Кузнецов и др., 1974).

Динамика экосистем

Ни одна экосистема не существует вечно и рано или поздно сменяется другой, причем в этом процессе обнаруживается опре- деленная необратимая направленность. Такие закономерные с за- ранее предсказуемым результатом изменения называются сукцес- сиями. Различают первичные и вторичные сукцессии. Первые ха- рактеризуют становление и развитие экосистем во вновь обра- зуемых водоемах, вторые — постепенное изменение длительно существующих экосистем.

В процессе сукцессии биоценоз приближается к состоянию, наиболее соответствующему абиотической среде, к состоянию наибольшей устойчивости экосистемы — ее климаксу. Оно может

356

нарушаться переменами в абиотической среде, и тогда биоценоз снова претерпевает последовательные изменения, отражающие саморегуляторные свойства системы. Весь градиент сообществ, сменяющих друг друга до достижения климакса, называется се- рией. Сериальные изменения сопровождаются стабилизацией са- мой системы в смысле достижения максимальной защиты от возмущающих воздействий среды. Сукцессия может происходить вследствие изменения биотопа самим биоценозом (автогенная сукцессия) или внешними силами (аллогенная, или экзогенная, сукцессия), например в результате деятельности человека. В от- личие от аллогенной автогенная сукцессия всегда идет в направ- лении эволюционного развития биосферы — повышения ее гомео- стаза, увеличения со временем контроля над физическими фак- торами среды и растущей независимости от них.

Помимо сукцессий, для экосистем характерны закономерные изменения состояния, сопровождающиеся направленной перестрой- кой, но имеющие обратимый характер,— флуктуации. В этом слу- чае структурно-функциональная организация экосистемы, видоиз- меняясь, в частности, на протяжении года, в общем имеет один и тот же облик в каждый сезон на протяжении многих лет.

Сукцессия как экосистемный процесс. Гидробиоценоз как сба- лансированная система может существовать только при условии, когда продукты метаболизма входящих в него популяций не нака- пливаются в биотопе и не изменяют его характеристик, в соответ- ствии с которыми находятся структура и функциональные особен- ности сообщества. Если продукты метаболизма накапливаются в биотопе, происходит его «загрязнение», т. е. ухудшение условий существования для обитающих здесь гидробионтов. Вместе с тем биотоп становится более благоприятным местообитанием для дру- гих организмов. В результате изменяется структура и, соответст- венно, функциональные особенности биоценоза. Он будет стабиль- нее, если жизнедеятельность входящих в него популяций будет организована по типу «безотходной технологии». Чем быстрее биоценоз изменяет свой биотоп — условия своего существования, тем скорее меняется сам.

Стабильность биоценоза возможна и при несбалансированно- сти его обмена, не сопровождающейся изменением биотопа и на- коплением в нем продуктов метаболизма, меняющих условия существования популяций. Так, достаточно быстрое течение исклю- чает накопление метаболитов в реках. Еще слабее влияние биоце- нозов на водную толщу Мирового океана. Внешние воздействия на экосистему могут ускорять, замедлять или исключать ее сук- цессию в зависимости от того, насколько вызываемые ими изме- нения биотопа совпадают с теми, которые являются результатом биоценотических процессов. Например, биотическое заиление дна может ослабляться промыванием водоема или усиливаться за счет оседания частиц, приносимых извне.

Среди водоемов наиболее выраженной сукцессией характери- зуются озера, часто превращающиеся из олиготрофных в мезо-

357

о

о

Рис. 62. Изменение экосистем озер по данным палеонтологии (по Оаи1с1еп, 1966). А, Б — изменение видового разнообразии (индекс Шеннона — Н) сообществ хи- дорид в оз. Монтерози, В — изменение соотношения количества босмин и хидо- рид (в %) в оз. Лагуна-де Петенксиль

и эвтрофные. Вследствие непрерывного накопления биогенных осадков, усиливаемого осаждением взвешенного материала, при- носимого реками, озеро постепенно мелеет, объем гиполимниона уменьшается, кислородный режим ухудшается, количество биоге- нов возрастает; население озера становится количественно богаче, так как вследствие повышения концентрации биогенов первопищи образуется больше. Одновременно из фауны и флоры выпадают представители, наиболее требовательные к чистоте воды. Биоген- ное илонакопление и количественное обогащение населения начи- нают ускоряться, сдвиги в начавшемся направлении усиливаются, озеро мелеет еще больше, подводные растения прибрежной полосы (рдесты, уруть, роголистник и др.) получают возможность рас- пространяться все дальше к центру, пока не покроют всю площадь дна. Жизнь количественно становится еще богаче, еще быстрее идет накопление донных отложений за счет отмирающих растений и животных. Начинается наступление надводных растений (тростник, камыш, рогоз и др.) и постепенное заболачивание водоема, завер- шающееся его исчезновением.

Реальная картина сукцессии озер очень сильно отличается от приведенной схемы и зависит от конкретных проявлений во вре- мени внешних сил, воздействующих на экосистему (изменение климатических, гидрологических и других факторов). Сукцессия может задерживаться на каких-то стадиях, прерываться или даже в отдельных случаях протекает в обратном направлении, когда результаты биологических процессов перекрываются абиотиче- скими или антропогенными воздействиями. Однако само развитие экосистем, соответствующее закономерностям их существования, есть определенным образом направленный процесс, подчиняю- щийся общим положениям термодинамики и законам преобразо- вания систем.

358

Один из надежных способов выявления истинной картины дли- тельного изменения озерной экосистемы — анализ остатков жи- вотных и растений из разных горизонтов донных отложений, воз- раст которых может быть определен с достаточной точностью. Устанавливая по сохранившимся фрагментам видовой состав и численность популяций отдельных групп организмов (диатомовые водоросли, ракообразные, личинки насекомых и др.), можно ре- конструировать облик экосистем на тех или иных временных раз- резах и судить о его эволюции. Например, при изучении оз. Па- лецкого (Московская обл.) установлено, что после накопления на его дне метровой толщи осадков произошла резкая смена структуры сообщества. В частности, преобладание рачков А1опа ацШз и А1опе11а папа сменилось доминированием Скуйогиз зркаегьсиз и А1опейа ехыза (Смирнов, 1971). На рис. 62 видно, как в течение двух тысяч лет в оз. Лагуна-де-Петенксиль (Цен- тральная Америка) снижается количество босмин (глубоковод- ные формы) и возрастает роль хидорид (обитатели мелководья, зароелевые формы). На том же рисунке хорошо прослеживается усложнение экосистемы (рост видового разнообразия) на протя- жении 1000 лет существования оз. Монтерози (Италия). Исполь- зуя палеолимнологический метод (диатомовый, карцинологиче- ский и другие анализы), следует учитывать границы его воз- можностей. В субфосильных отложениях многие фрагменты часто не сохраняются, не все находимые остатки организмов опреде- ляются до вида, возможно нарушение стратиграфии вследствие взмучивания грунта течениями и его перекапывания животными.

Кульминацией развития экосистем (климаксом) считается со- стояние, при котором биомасса на единицу потока энергии дости- гает максимума. Отношение затрат энергии на поддержание жиз- недеятельности к энергии, заключенной в структуре, снижается, т. е. уменьшается отношение энергии дыхания сообщества к той, которая связана в его биомассе. Такой результат, в частности, достигается укрупнением организмов, сопровождающимся сниже- нием интенсивности дыхания. Отношение валового фотосинтеза к ■суммарному дыханию сообщества стремится к 1, т. е. приход и расход энергии уравновешивают друг друга. Следовательно, выход чистой продукции (превышение фотосинтеза над дыханием) приб- лижается к 0, к 0 стремится и выход продукции на единицу био- массы.

В процессе сукцессии структурные изменения экосистемы про- являются прежде всего в усложнении организации биоценоза. Возрастает число видов, повышается их эквитабильность, которая довольно скоро стабилизируется, а на поздних стадиях даже сни- жается. Усиливается стратификация, в результате чего в сообще- стве появляются новые экологические ниши. Непрерывно возра- стает разнообразие веществ, выделяемых компонентами биоценоза в воду, как побочных продуктов возросшего метаболизма сооб- щества. В связи с этим возрастает роль метаболитов как регуля- тора, стабилизирующего состояние экосистемы. Общее количество

359

органического вещества в системе повышается, пищевые цепи из линейных, в основном пастбищных с преобладанием фитофагов, становятся разветвленными, преимущественно детритными. Жиз- ненные циклы организмов удлиняются и усложняются, возрастает специализация по нишам. Иногда вследствие усиления конкурен- ции и некоторых других причин видовое разнообразие, сначала возрастающее, несколько снижается.

Для пелагических сообществ в процессе сукцессии описано изменение размерной структуры. На ее начальных стадиях преоб- ладают мелкие, быстро размножающиеся организмы, в дальней- шем повышается роль более крупных форм, темп роста и скорость размножения которых ниже.

Основные закономерности сукцессии экосистем отражают об- щий ход их эволюции как блоков биосферы. Каждый из множе- ства видов, входящих в биоценоз, по-своему реагирует на измене- ние среды, но во избежание биогеоценотического хаоса их эволю- ция должна быть согласованной, быть синэволюцией. При этом виды-доминанты, относительно самостоятельные в биоценозе, оп- ределяют темпы и формы эволюции видов-сателлитов. Синэволю- ция видов наиболее отчетливо проявляется в сходстве реакции на изменение среды, что обеспечивает гармоничное развитие сообщества как целого при колебании внешних условий. Поэтому свойства биоценоза отражаются в свойствах образующих-его по- пуляций, особенно доминантных видов.

Поддержание биогеоценотического равновесия представляет собой результат совместной эволюционно согласовайной работы популяционных и биоценотических механизмов. Биологический прогресс, основанный преимущественно на повышении морфо- физиологической организации, имеет следствием резкое повыше- ние скорости трансформации веществ и энергии. Биологический прогресс, основанный на совершенствовании популяционной струк- туры, увеличивает организационное единство биоценоза, повышает уровень его целостности. Единством обеих форм прогресса яви- лось совершенствование биогеоценозов как систем.

Своеобразна тенденция к увеличению размера гидробионтов в процессе сукцессии. Мелкие размеры дают преимущества в среде, богатой растворенными веществами, нужными организму (увеличение относительной поверхности). По мере развития эко- системы и снижения концентрации биогенных веществ преимуще- ство может переходить к более крупным организмам с дли- тельным жизненным циклом, которые лучше адаптированы к ис_г пользованию периодических (сезонных и др.) обогащений среды биогенами. В энергетическом плане укрупнение организмов, сопро- вождающееся снижением интенсивности дыхания, создает возмож- ность существования за счет единицы поступающей энергии все большей биомассы сообщества. Таким образом реализуется одна из основных закономеоностей саморазвития экосистем — снижение отношения пропускаемой энергии к энергии, заключенной в био- ценозе. Живое вещество, экономнее используя доступную энергию,

360

получает возможность увеличивать свое количество в биосфере. На эту закономерность в свое время обратил внимание Ч. Дар- вин, говоря об «увеличении суммы жизни» в процессе эволюции.

В ходе сукцессии изменяются характер и скорость круговорота биогенных веществ. На начальных стадиях развития экосистем круговорот минеральных веществ открыт, роль детрита в регене- рации биогенов незначительная, скорость обмена между биоцено- зом и биотопом высокая. В дальнейшем круговорот становится более закрытым, поскольку в значительной степени замыкается в пределах биоценоза. Соответственно этому скорость обмена меж- ду сообществом и биотопом снижается, роль детрита, количество которого в экосистеме возрастает, увеличивается. На зрелых ста- диях экосистемы более способны к захвату и удержанию их в круговороте.

С развитием экосистемы повышается ее гомеостаз, устойчивость против возмущающего действия внешних сил. С одной стороны, это достигается кондиционированием среды, смягчением стрессо- вых влияний ее на сообщество. С другой стороны, само сообще- ство изменяется в направлении большей устойчивости за счет усложнения и усиления биотических связей. При этом отрицатель- ные взаимодействия (паразитизм, хищничество, конкуренция и др.) становятся сбалансированнее, а положительные (протокооперация, мутуализм и др.) складываются все чаще и их функциональное значение в экосистеме возрастает.

В тех случаях, когда в результате сериальных изменений отно- сительное количество автотрофов в биоценозе снижается, говорят об автотрофной сукцессии, в обратном случае — о гетеротрофной.

Сущность автотрофной сукцессии хорошо выражена лабора- торной моделью, описанной Р. Марголефом (рис. 63). В колбе со старой культурой водорослей имеется большое число видов диатомовых, зеленых, жгутиковых, перидиниевых, коловраток. Столь же велико и биохимическое разнообразие водорослей, о чем говорит богатство растительных пигментов, обнаруживаемых в колбе. Количество энергии, связываемой водорослями и рассеивае- мой обитателями колбы, почти одинаково, прирост их, отнесенный к биомассе, мал. Если в колбу со старой культурой добавить све- жей среды, картина резко меняется. В культуре начинают преоб- ладать несколько видов зеленых водорослей, следовательно, ин- формация биоценоза снижается. Точно так же снижается разнооб- разие растительных пигментов и одновременно резко увеличи- вается отношение прироста биомассы биоценоза к ее исходной величине. Количество энергии, рассеиваемой в биоценозе, стано- вится заметно меньше того, какое связывается фотосинтетиками. В последующем все перечисленные показатели постепенно ме- няются, приближаясь к тем, какими характеризовалась старая культура. Через несколько недель сериальные изменения закан- чиваются— достигается стадия климакса.

Моделью гетеротрофной сукцессии может служить колба с сенным настоем или иной органической средой. Вначале в ней

361

Ш (&к

Старая Молодая

культура * культура

Стареющие культуры

^ га V)

^ Йс

Швг

411

4 V

Время (около трех недель)

Рис. 63. Модель экологической сукцессия (по Р. Марголефу). В колбах показаны изменения видового Состава в течение сук- цессии, вызванной добавлением свежей¹ питательной среды в старую «климаксную» культуру. Графир отражает изменение разнообразия и отношения продукции к биомассе (по Одуму,

1968):

/ — диатомовые, 2 — зеленые водоросли, 3 — динофлагелляты, 4 — колеи

вратки

развиваются гетеротрофные бактерии, затем появляются простей- шие, в первую очередь инфузории, и другие животные. После значительного снижения концентрации в воде органических ве- ществ в культуре появляются водоросли. Их число и разнообразие благодаря заносу извне всевозможных зачатков постепенно воз- растает, процессы фотосинтеза усиливаются и, наконец, начинают уравновешивать затраты энергии на дыхание. Достигается состоя- ние, напоминающее климакс природных гидробиоценозов.

Автотрофная сукцессия. Такая форма сериальных изменений характерна для подавляющего большинства континентальных во- доемов, как естественных, так и искусственных. В последнем слу- чае развитие экосистем обычно идет по схеме вторичной сукцес- сии, отличается быстрой сменой последовательных серий и дости- жением кульминации на протяжении одного вегетационного сезона. Такая картина, в частности, наблюдается в повторно заливаемых рыбоводных прудах, в рисовых чеках. В естественных условиях вторичная сукцессия типична для некоторых заливаемых в поло- водье придаточных водоемов рек. Скорость развития экосистем при вторичной сукцессии связана с тем, что в ложе водоема после его высыхания остается много зачатков растений и животных, а также продуктов метаболизма существовавшего здесь биоценоза. После нового заполнения ложа в образовавшемся водоеме очень быстро развивается богатое по видовому составу население, кото-

362

рое при небольшом объеме водной массы начинает энергично воз- действовать на биотоп, преобразуя его в соответствии с общим направлением автотрофной сукцессии.

В длительно существующих естественных водоемах автотроф- ная сукцессия наиболее выражена в небольших озерах, в част- ности тех, которые в силу климатических, гидрологических, оро- графических и других особенностей благоприятны для жизни. Хорошая прогреваемость воды, поступление с водосбора большого количества биогенов и готового органического вещества способст- вуют нарастанию биомассы и повышению функциональной роли биотического компонента в экосистеме. Озерный сток происходит обычно за счет водной массы эпилимниона, сравнительно бедной биогенами, что способствует их накоплению в водоеме и ускоряет сукцессию экосистемы. В этом же направлении действуют все факторы эвтрофикации озер, связанные с хозяйственной деятель- ностью человека.

Крайне слабо или вовсе не выражена сукцессия в реках. Ос- новная масса продуктов метаболизма речных биоценозов уносится течением и не изменяет исходных биотопов. Те небольшие измене- ния, которые происходят в экосистеме на протяжении вегетацион- ного периода (например, некоторое заиление плесов), уничто- жаются во время паводка, когда русло промывается, и река возв- ращается в экологически исходное состояние. Следовательно, отсутствует основное условие сукцессии, когда одни популяции, модифицируя среду, создают условия для вхождения в экосистему новых видов. На примере реки видно, как внешние по отношению к экосистеме воздействия препятствуют ее развитию.

Для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, внеш- не напоминающие их. Так, при заилении жестких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — ре- зультат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом (Беклемишев, 1973). В ином аспекте, по-видимому, следует рас- сматривать изменение биоценозов по мере удаления от места поднятия глубинных вод, богатых биогенами. Высокая концентра- ция биогенов, обусловливающая в этих местах формирование обильного фитопланктона, служащего пищей различным его потре- бителям, не является результатом жизнедеятельности биоценоза. Однако с удалением от места подъема глубинных вод количество биогенов вследствие потребления водорослями постепенно сни- жается. Соответственно наблюдается направленная трансформа- ция биоценозов, обусловленная изменением биотопа под влиянием биотического компонента.

Гетеротрофная сукцессия. В некоторых случаях биоценозы мо- гут известное время существовать за счет утилизации готового органического вещества, образованного другими гидробиоценозами или попадающего в водоемы в результате их загрязнения различ-

363

ными стоками. Когда, например, новые водохранилища затопляют плодородные земли, богатые растительностью, то первые 2—3 года количество гетеротрофов в водоеме оказывается непропорциональ- но высоким. На грунте в огромных количествах развиваются де- тритоядные личинки насекомых, в частности хирономид. За счет массового размножения бактерий, перерабатывающих готовое ор- ганическое вещество, в водной толще водохранилищ появляется богатая фауна, представленная простейшими, коловратками и рачками. Значительную роль в их питании играет органическое вещество, образуемое продуцентами, однако потребление пищи заметно превосходит ее новообразование. Через 3—4 года био- масса бентоса начинает заметно сокращаться, и постепенно расход энергии приходит в соответствие с ее поступлением. Потребление кислорода биоценозами снижается, отношение рассеиваемой энер- гии к аккумулируемой фотосинтетиками постепенно уменьшается, но остается заметно больше единицы. Это объясняется значитель- ным поступлением в водохранилища аллохтонного органического вещества, за счет которого в той или иной мере существуют многие гидробионты.

Особенно резко гетеротрофная сукцессия проявляется в сточ- ных водах с большим количеством органического вещества. На- пример, канализационные воды, выпускаемые для очистки в спе- циальные водоемы, вначале полностью лишены автотрофов. Их население практически представлено бактериями и очень немно- гими животными с анаэробным дыханием или потребляющими кислород воздуха (например, личинка мухи Ег1з(аИз). В дальней- шем по мере минерализации органических веществ и появления в воде следов кислорода в водоеме, богатом пищей, появляются различные эвриоксибионтные формы (черви ТиЬЦех IиЫ(ех, личин- ки комара СЫгопотиз, инфузории Рагатаесшт рШппит и др.), и видовой состав биоценоза обогащается. Число видов пока еще остается малым, но каждый из них представлен большим количе- ством особей, поэтому биомасса сообщества велика. При даль- нейшей минерализации органики в биоценозе появляются первые автотрофы (в первую очередь синезеленые ОзсПШопа и Ркоггт- ёит), но их роль пока очень невелика. Процессы рассеяния энер- гии — единственные до появления автотрофов — начинают сопро- вождаться ее аккумуляцией, но потребление кислорода еще резко преобладает над его выделением. Фауна водоема обогащается за счет появления форм, более требовательных к кислороду. С даль- нейшим уменьшением концентрации органических веществ, мине- рализуемых гетеротрофами, условия дыхания становятся более благоприятными и соответственно все большее число видов входит в состав биоценозов. Среди автотрофов появляются диатомовые, зеленые, протококковые и, наконец, высшие растения. Производ- ство кислорода увеличивается, отношение рассеиваемой энергии и аккумулируемой снижается. Биомасса биоценоза уменьшается за счет снижения численности массовых форм. Информационная емкость системы возрастает вследствие увеличения числа видов,

364

сглаживания их количественной представленности и усложнения пищевой структуры биоценоза.

Процессы, более или менее сходные с описанными, наблюдаются в водоемах, в частности в реках, в местах их интенсивного за- грязнения с высоким содержанием органических веществ. В этом случае отдельные стадии гетеротрофной сукцессии оказываются локализованными пространственно, существуя параллельно и поз- воляя сразу наблюдать всю последовательность сериальных из- менений сообщества. У места спуска в водоем больших количеств органических веществ население воды представлено практически гетеротрофными бактериями. С продвижением вниз по течению реки соответственно степени минерализации сбрасываемых орга- нических веществ и улучшению условий дыхания население водое- ма становится разнообразнее. Все в большем количестве разви- ваются автотрофы, их роль в биоценозе повышается и в случае полной очистки сточных вод эвтрофное состояние системы сме- няется олиготрофным.

Флуктуация и трансформация экосистем. Флуктуации экосистем в наибольшей степени связаны с чередованием сезонов года, в меньшей — с максимумами солнечной активности и некоторыми другими циклическими явлениями. Характер последовательных из- менений экосистем на протяжении года позволил В. Г. Богорову (1939) сформулировать представление о биологических сезонах в Мировом океане. По аналогии с временами года В. Г. Богоров выделяет биологические весну, лето, осень и зиму.

Биологическая весна характеризуется обилием фитопланктона, но количество зоопланктона еще не достигает максимума. Отно- шение биомассы фитопланктона к биомассе зоопланктона — так называемый сезонный показатель — выражается в это время очень высокой величиной, лежащей в интервале от 10 до 100. В зооплан- ктоне в большом количестве находятся яйца и личинки бентосных животных. Среди водорослей большинство составляют виды, нуждающиеся в сравнительно высоких концентрациях питательных солей. Гидрологически биологическая весна характеризуется уве- личением продолжительности и интенсивности солнечного освеще- ния, началом прогревания воды, часто наблюдающимся опресне- нием ее поверхностного слоя, максимумом биогенов, а в полярных морях — и началом освобождения от сплошных льдов.

Биологическое лето связано с наступлением максимального освещения, температура воды повышается, количество биогенов снижается. Оно характеризуется резким уменьшением сезонного показателя, который становится равным или меньшим единицы. Биомасса зоопланктона достигает максимума, из него исчезают весенние и появляются летние личинки. Размеры планктонных организмов уменьшаются, среди водорослей руководящая роль переходит к формам, менее требовательным к количеству пита- тельных солей.

Биологическая осень начинается при максимальных годовых температурах, которые затем понижаются. Заметно уменьшается

365

длительность и интенсивность солнечной радиации. Количество питательных солей вначале несколько повышается за счет разло- жения весеннего и летнего планктона, а затем снова падает. В поляр- ных морях осень в биологическом отношении характеризуется уменьшением концентрации фитопланктона, в умеренных и юж- ных— ее вторым максимумом, заметно более слабым, чем весной. Сезонный показатель в полярных морях меньше единицы или равен ей, в умеренных и южных — колеблется от 1 до 10. В планк- тоне появляются наиболее теплолюбивые формы.

Биологическая зима наступает при нарастающем похолодании, поверхность полярных морей покрывается льдом, интенсивность освещения наименьшая, количество биогенов непрерывно нара- стает в результате разложения отмирающего планктона и подъема богатых питательными солями глубинных вод к поверхности. В биологическом отношении зима характеризуется минимумом планктона, сезонный показатель меньше единицы. Различные виды водорослей часто находятся в стадии покоя или зимующих кле- ток, в зоопланктоне главное значение имеют взрослые животные или их зимующие стадии, новых генераций не образуется.

В водоемах разных широт одни и те же биологические сезоны имеют неодинаковую продолжительность и приходятся на разные месяцы. Вегетационный период, соответствующий биологическим весне, лету и осени, с 12 месяцев в экваториальных морях сокра- щается до одного-двух месяцев в полярных, биологической зимы нет в экваториальных водах, а в полярных она достигает 10—-11 месяцев. С продвижением к полюсам срок наступления биологиче- ской весны запаздывает: в тропических морях она начинается в зимние месяцы, в полярных — в августе. Продолжительность био- логического лета в тропических водах — семь месяцев, в поляр- ных— от одного до двух месяцев. С продвижением на север и юг биологическая осень наступает все раньше, ее продолжитель- ность сокращается и в высоких широтах становится мимолетной.

Для сезонных изменений населения пелагиали характерны не только определенные сдвиги в видовом составе и количественном соотношении разных форм. Одновременно четко прослеживаются изменения в возрастной и размерной структуре популяций, в тро- фической структуре биоценозов. Например, в тропической Атлан- тике средняя масса копепод весной меньше, чем осенью, что связано с годовым циклом их развития и повышением численно- сти молодых стадий весной. Максимум развития продуцентов, здесь наблюдается в феврале — апреле, консументов первого по- рядка — в апреле — августе, консументов второго порядка — в ав- густе— декабре. Такой же сдвиг во времени роста популяций последовательных трофических уровней представляет собой адап- тацию потребителей к утилизации своей кормовой базы.

Весьма значительные изменения водных экосистем наблюдаются в результате антропогенных воздействий на водоемы. Зарегулиро- вание стока рек ведет к перестройке речных экосистем в водо- хранилищные, значительные отъемы воды на орошение и другие

366