цели изменяют гидрологический и соответственно биологический режим водоемов. Уменьшение стока рек сопровождается осолоне- нием эстуариев и прилегающей к ним морской акватории. Соответ- ственно этому перестраиваются эстуарные и морские экосистемы. Например, уменьшение стока Волги резко изменило экосистему Северного Каспия. Сокращение стока Дона и соответствующее увеличение подтока черноморской воды совершенно преобразило экосистему Азовского моря, обусловило массовое вторжение в него ряда новых форм. Понтизация экосистем наблюдается в Днестров- ском и Днепро-Бугском лиманах. Продолжается медитерранизация Черного моря. Ракушка Муа агепапа, обнаруженная в нем впер- вые в 1966 г. (Одесский залив), распространилась вдоль северного и западного побережий, рапана, в течение четверти века избегав- шая опресненный северо-западный шельф, с 1973—1974 гг. стала массовым видом в Одесском заливе (Зайцев, 1977).

Коренные перестройки водных экосистем связаны с загрязне- нием рек, озер и морей (см. гл. 13).

Глава 12

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДНЫХ

ЭКОСИСТЕМ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ

В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Это экосистем- ное явление называют биологической продуктивностью, сам про- цесс новообразования биомассы — биологическим продуцировав нием, а новообразованную биомассу — биологической продукцией {правильнее биотическая продуктивность, биотическая продукция). В биологическую продукцию не включают то органическое веще- ство, которое образуется гидробионтами, но не накапливается в них (прижизненные выделения, отчуждаемые структуры, продукты разложения и др.). Биологическая продукция — только часть био- органической продукции—всего органического вещества, созда- ваемого организмами в процессе своей жизнедеятельности. Синте- зируемое, но не аккумулируемое в гидробионтах органическое вещество, накапливаясь в воде, существенно повышает биоэнерге- тический потенциал экосистемы.

Биопродуктивность экосистем реализуется в форме образова- ния организмов, полезных, безразличных или вредных для чело- века. В связи с этим исходя из текущих (и весьма изменчивых во времени) запросов практики можно говорить о биохозяйствен- ной продукции — биомассе организмов, имеющих в данное время промысловое значение. Вне зависимости от интересов практики различают продукцию первичную и вторичную. Первая представ- ляет собой результат биосинтеза органического вещества из неор- ганического в процессе жизнедеятельности гидробионтов-автотро- <})ов. Вторичная продукция образуется в процессе трансформации

367

уже имеющегося органического вещества организмами-гетеротро- фами.

Биопродуктивность — свойство экосистем, проявляемое в той или иной форме в зависимости от особенностей биотопа и биоце- ноза (подобно тому^ как продуктивность сельскохозяйственных угодий зависит, с одной стороны, от особенностей почвы и клима- та, а с другой -— от урожайности возделываемой культуры, биоло- гических особенностей культивируемых объектов).

Биопродуктивность гидроэкосистем можно рассматривать в двух планах: природном (биосферном) и социально-экономиче- ском. В первом случае результаты продуцирования оценивают бе- зотносительно к интересам человека как одну из особенностей круговорота веществ в экосистеме, как одну из функций экоси- стем — блоков биосферы. С социально-экономической точки зрения биопродуктивность характеризуется величиной вылова гидробион- тов, используемых человеком. В этом случае продуктивность опре- деляется как свойствами самих эксплуатируемых экосистем, так и формой их хозяйственного освоения. Например, одно и то же озеро может быть высокопродуктивным, если облавливается рацга> нально, менее продуктивным, при ухудшении организации про- мысла, и вовсе непродуктивным, когда промысел отсутствует. Био- хозяйственная продуктивность зависит как от величины вылова, так и от ценности различных гидробионтов. Последняя опреде- ляется не только абсолютными качествами водных организмов, но и отражает эволюцию потребности человека и возможностей их удовлетворения, причем для разных народов в соответствии с национальными особенностями одни и те же гидробионты мо- гут иметь различную ценность.

Организмы, используемые в качестве объектов промысла, обра- зуют биологические ресурсы (правильнее биотические ресурсы или биоресурсы) водоемов. Биоресурсы — понятие социальное, отра- жающее отношение человека к отдельным растениям и животным как к возможным предметам труда. В историческом процессе становления природы для человека все большее число гидробион- тов вовлекается в сферу общественного производства и становится биоресурсами людей. Гидробионты, в воспроизводство которых вкладывается труд,— это уже не биоресурсы, а возделываемое сырье. Чем больше воспроизводство биообъектов обеспечивается трудом человека, тем с меньшим основанием они могут рассма- триваться в качестве биоресурсов.

Осваивая водоемы в промысловом отношении, человек стре- мится получить из них как можно больше биопродуктов, подобно тому как он старается наиболее полно использовать природные биотические богатства суши (организуя охоту или сбор полезных растений). С развитием цивилизации такая форма использования земельных участков сменяется культурным ведением хозяйства, когда человек не только собирает урожай, но и прилагает боль- шие или меньшие усилия к обеспечению его. Аналогичный сдвиг происходит при освоении водоемов.

368

Растущая техническая вооруженность людей делает реальным перенос на водоемы тех принципов хозяйствования, которые ело- жились в процессе освоения суши и позволили получать с нее биопродуктов в сотни и тысячи раз больше, чем она давала в- естественном состоянии. Промысел гидробионтов все больше до- полняется их разведением, возникает новая отрасль народного хозяйства — аквакультура, осуществляемая как на пресных водое- мах, так и в морях. Ее прогресс, опирающийся на быстрый рост технических возможностей, создает новое производство, в какой-то мере аналогичное сельскохозяйственному, и вызывает необходи- мость широкой программы научных исследований, в частности гидробиологических, способных обеспечить успешное освоение во- доемов как биохозяйственных угодий. При этом следует иметь в. виду, что аквакультура не аналог агрокультуры, так как в отли- чие от нее ориентирована в основном на получение продуктов не растительного, а животного происхождения. В большей мере аква- культура сходна с пастбищным (а иногда и стойловым) животно- водством, сочетающим повышение урожайности пастбищ с улуч- шением использования их продукции.

Первичная продукция

Новообразование органического вещества из минеральных; представляет собой основу всех продукционных процессов, проис- ходящих в водоемах. Поэтому правильные представления о вели- чине первичной продукции и факторах, ее определяющих, важны как одна из основных предпосылок рационального поиска путей повышения биопродуктивности водоемов. Изучение процессов об- разования первичной продукции имеет самостоятельное значение,, когда водные растения представляют собой промысловые объекты или сильно осложняют эксплуатацию водоемов и требуется раз- работка специальных мер борьбы с ними. Наконец, образование кислорода в процессе первичного продуцирования имеет огромное значение для аэрации водоемов, формирования качества питьевых вод и повышения самоочистительной способности водоемов.

Обычно под первичной продукцией водоемов понимают орга- ническое вещество, создаваемое фотосинтетиками, хотя в действи- тельности вопрос много сложнее. Не говоря уже о хемосинтезе,, следует иметь в виду, что значительная часть продуктов фотосин- теза не аккумулируется в биомассе фототрофов. Значительная часть их окисляется в процессе митохондриального дыхания и фотодыхания, в очень большом количестве они выделяются в воду в процессе нормальной жизнедеятельности фототрофов. По данным К. М. Хайлова (1971), в биоценозах Баренцева и Черного морей прижизненные выделения многоклеточных водорослей составляют 30—40% от всего новообразуемого ими органического вещества,, у одноклеточных водорослей эта величина в среднем равна 15%. В Андаманском море внеклеточная продукция фитопланктона в. некоторых случаях достигла 83% от . фотосинтетической, состав-

369

ляя в среднем 50% (Рап1, 1981), в оз. Вехтен (Нидерланды) на ее долю приходится около 55% (В1аиЬег е1 а11. 1982). Следова- тельно, первичная продукция, понимаемая как величина фотосин- теза, превышает биопродукцию фотосинтетиков, которая может ■быть оценена альгологическим методом, т. е. учетом размножения водорослей и приращением их биомассы. Вместе с тем фотосинте- тикам свойственна известная степень гетеротрофности, особенно широко проявляющаяся при недостатке или полном отсутствии света. Установлен, например, полный переход на гетеротрофное литание фитопланктона озер северной Швеции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев (КодЬе, 1955). Использование растворенных органических веществ наблюдается у водорослей, заносимых течениями в дисфотическую зону. Наконец, в энерге- тике экосистем как бы эквивалентом первичной продукции стано- вится та, которая образуется гетеротрофными бактериями из по- ступающей в водоем аллохтонной органики. В дальнейшем данные

о первичной продукции даются по результатам определения ве- личины фотосинтеза, поскольку такая оценка (с учетом границ точности) наиболее удобна и используется в подавляющем боль- шинстве современных работ.

Способы оценки и выражения. Величина первичной продукции может выражаться и оцениваться различными способами в зави- симости от целей исследования. В одних случаях она вычисляется применительно к тем или иным объемам воды и отражает «плодо- родие» последней, ее продукционные свойства. Эти свойства в яаилучшей степени выявляются максимальными величинами про- дукции, когда они ограничиваются не условиями освещения, а только свойствами самой воды. Сравнивая максимальные величи- ны продукции, отнесенные к единице объема, можно составить лредставление о качестве воды, ее способности обеспечивать жизнь растений. В других случаях величину первичной продукции отно- сят не к единице объема воды, а к площади зеркала водоема, другими словами, определяют продукцию в столбе воды, который находится под единицей поверхности воды.

Различают валовую и чистую первичную продукцию. Первая — это все количество органического вещества, образующегося в про- цессе фотосинтеза. Чистая продукция равна валовой за вычетом той ее части, которая тратится на дыхание самих растений. Соот- ношение между валовой и чистрй продукцией резко меняется в зависимости от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений. В компенсационной точке, когда дыхание и фотосинтез уравнове- шивают друг друга, чистая продукция равна 0, при световом на- сыщении она достигает 80—90% от валовой (Нушргеу, 1975). Б среднем для фитопланктона она приблизительно равна 40— 50%.

Величину первичной продукции наиболее часто определяют на основе учета интенсивности фотосинтеза растений в разных го- ризонтах водоема. Интегрируя данные о величине фотосинтеза на разных горизонтах, находят суммарную продукцию под 1 м² по-

370

верхности водоема. В первом приближении она равна максималь- ному фотосинтезу на оптимальных глубинах, умноженному на половину глубины зоны фотосинтеза (в м), простирающейся до слоев, где освещенность составляет 1 % от исходной (81еетапп- №е1зеп, 1958).

Иногда для определения величины первичной продукции ис- пользуют метод учета изменения концентрации кислорода в есте- ственных условиях, предложенный в 1924 г. А. Пюттером и раз- работанный С. В. Бруевичем в 1936 г. Идея метода основана на том, что падение содержания кислорода в водоеме с момента за- хода солнца до его восхода компенсируется выделением газа растениями в дневное время. Следовательно, зная разность кон- центрации кислорода в конце дня и конце ночи, а также объем водных масс, в которых меняется содержание газа, можно уста- новить его количество, образующееся за день в результате фото- синтеза (с поправками на газообмен с атмосферой и некоторыми другими).

Приближенно о величине первичной продукции можно судить, зная концентрацию хлорофилла, освещенность и температуру воды. Для Мирового океана связь между величинами светового насыщения (1_т, Дж-см^-2 мин^-1) и температурой (*, °С) по расче- там Е. В. Заики и Н. П. Макаровой (1982) выражается уравне- нием 1_т—0,026⁰-⁰⁶⁷'. Зависимость ассимиляционных чисел (А_т, мгС на 1 мг хлорофилла «а» за 1 мин) от освещенности (1_т, Дж-см^-2 мин^-1) выражается уравнением Л_т=2,65/_т—0,04. Основываясь на приведенных зависимостях и уравнении А=А_т- (1_е—Ц1_т) : /_?п, предложенном 3. 3. Финенко, можно оценивать величину первич- ной продукции (А), одномоментно измеряя концентрацию хлоро- филла, освещенность (/_е) и температуру.

Количество хлорофилла можно определить не только лабора- торным анализом проб воды, но и дистанционно, например спек- трофотометрически со спутников, что создает возможность едино- временных наблюдений на огромных акваториях. Точность опре- деления концентрации хлорофилла со спутников обычно уклады- вается в диапазон ошибок непосредственной оценки, иногда обна- руживая уклонения до 40% (ЗшиН, Вакег, 1982).

Величины годовой первичной продукции очень тесно коррели- руют с максимальными суточными значениями, превосходя послед- ние примерно в 100 раз (Винберг, 1960).

Эффективность первичного продуцирования. Первичная про- дукция водоемов, поверхность которых освещается примерно оди- наково, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества и распре- деления в толще воды, оптических свойств воды, концентрации биогенов, температуры.

С продвижением в глубину в разных водоемах условия осве- щенности ухудшаются неодинаково в зависимости от прозрачно- сти воды. Растения, находящиеся ниже определяемых горизонтов, испытывают ту или иную степень светового голодания, под кото-

371

рым понимают процентное отношение величины фотосинтеза в ус- ловиях данного освещения к той, какая наблюдается при опти- мальной освещенности. Например, по данным Ю. И. Сорокина (1956), степень светового голодания фитопланктона в Рыбинском водохранилище в штилевую погоду равнялась 62%, при ветре в 3 балла — 87, при 5 баллах — 90%, т. е. фотосинтез составлял лишь 10% от возможного из-за недостаточйой освещенности. В Мировом океане более 75% первичной продукции создается в поверхностном слое толщиной 40—50 м, где освещенность дости- гает не менее 400 лк, глубже 100—200 м из-за светового голода- ния водорослей первичная продукция фотосинтетиков практически равна нулю.

На величине первичной продукции неблагоприятно отражается сильное перемешивание и другие факторы, обусловливающие рас- средоточение водорослей в значительной толще воды. Поэтому условия продуцирования ухудшаются, когда в водоеме слабо вы- ражен скачок плотности, препятствующей погружению водорослей в слои со слабой освещенностью.

С увеличением концентрации водорослей величина первичной продукции обычно возрастает, но не линейно, а по затухающей жривой, асимптотически приближаясь к некоторому пределу. Это прежде всего связано с самозатемнением водорослей при их высо- кой концентрации. Наблюдаются случаи, когда с повышением биомассы водорослей их суммарная продукция не только не по- вышается, но даже падает вследствие резкого снижения прозрач- ности воды и истончения трофогенного слоя. Такая картина, на- пример, отмечена для ряда водоемов деЛьты Волги (Гобунов,

1976. и многих удобряемых прудов.

Огромное влияние на эффективность первичного продуцирова- ния оказывает обеспеченность водорослей биогенами. С отклоне- нием их концентрации от оптимальной темп продуцирования начи- нает снижаться аналогично тому, как это происходит при свето- вом голодании. С дефицитом азота и фосфора, в частности, связа- на олиготрофность ряда районов Мирового океана. Даже в районе наиболее интенсивного апвеллинга у берегов Перу фотосинтез лимитирован азотом (Виноградов, 1975). Первичная продукция ттрудов и других водоемов обычно резко возрастает после внесения солей фосфора и азота.

Величина первичной продукции в различных водоемах. Для опенки биопродуктивности отдельных водоемов и всей гидросферы ее продукцию удобнее выражать величиной, отнесенной к единице площади. Эта величина в большинстве случаев выражается мас- сой органического углерода, биомассой органического вещества или в единицах энергии. Принимают, что 1 г углерода соответст- вует 2 г сухого вещества фитопланктона и эквивалентен 41,9 кДж.

В Мировом океане величина первичного продуцирования в различных участках колеблется от нескольких миллиграммов до десятых долей грамма углерода в день на 1 м² и в основном оп- ределяется степенью перемешиваемости вод (вынос в поверхност-

372

Т а$ лица 4. Биомасса и чистая первичная продукция за год на разных ак- ваториях и суше (сухое вещество) Зоны	Л р ёк	Биомасса, г/м2			Биомасса суммарная, 10е т		Продукция, г/м2		Продукция суммарная, Ю» т
		колебания	сред- нее	колебания			сред- нее
Открытый океан	332,0	0—0,005	0,003	1		2—400		125	41,5
Зоны подъема глу-	0,4	0,005—0,1	0,02	0,008		400—1000		500	0,2
бинных вод
Континентальный	26,6	0,001—0,04	0,01	0,27		200—600		360	9,6
шельф
Заросли водорос-	0,5	0,04—4	2	1,2		500—4000		2500	2
лей и рифы
Речные дельты	1,4	0,01—6	1	1,4		200—3500		1500	2,1
Весь Мировой оке-	361	—	0,01	3,9-		—		152	55
ан
Болота и марши	2,0	3—50	15	30		800—3500		2000	4,0
Озера и реки	2,0	0—01	0,02	0,05		100—1500		250	0,5
Все континенты	149	—	12,3	1837		—		773	115
Всего	510		3,6	1841				333	170

ный слой биогенов). Последняя в свою очередь сильно зависит от выраженности вертикальных плотностных градиентов. Поэтому в ряде случаев величина первичной продукции находится в обрат- ной зависимости от разности плотностей воды по вертикали, хотя иногда, как уже говорилось, высокая перемешиваемость вод может тормозить развитие водорослей (вынос за пределы фотического слоя).

Условия и величина первичного продуцирования в разных рай- онах Мирового океана сильно варьируют. И. Райтер (КуШег, 1969) по продуктивности выделяет три зоны Мирового океана: открытые районы, прибрежные воды и апвеллинги. Чистая продукция этих вод в среднем равна (соответственно) 50, 100 и 300 г С/м² в год. По более детализированной схеме (Кобленц- Мишке и др., 1968) выделяют пять зон: олиготрофные воды центральной части субтропических халистических областей (70 мг/С м² в сутки, всего 3,8 млрд. т С в год), переходные зоны между субтропическими и субполярными зонами, а также пери- ферия экваториальных дивергенций (140 мг/С м², всего 4,2 млрд. т), воды экваториальных дивергенций и океанических районов субполярных зон (200 мг/С м², всего 6,3 млрд. т), приб- режные воды (340 мг/С м², всего 4,8 млрд. т) и неритические воды (1 г/С м², всего 3,9 млрд. т).

Суммарная величина чистой первичной продукции Мирового океана оценивается неодинаково. И. Райтер (1969) принимает ее равной 15—18-10⁹ т в год. О. И. Кобленц-Мишке и др. (1968) оценивают ее в 15—18 млрд. т (валовую — в 25—30 млрд. т),

А. А. Ничипорович — в 27 млрд. т сухого вещества, т. е. около

13. 14 млрд. т углерода, Е. Стеман-Нильсон — в 18—23 млрд. т

373

углерода. В одной из последних сводок (ЫеШ, \УЬШакег, 1975) величина чистой первичной продукции Мирового океана оцени- вается в 55 млрд. т сухого вещества, для суши — в 115 млрд. т. Таким образом, на суше она примерно в 2 раза, а в пересчете на единицу площади в 5раз выше, чем в гидросфере, хотя по фитомассее континенты превосходят Мировой океан примерно в 7—10 тыс. раз. В табл. 4 приведены обобщенные данные о биомассе и продукции растений в различных участках гидросферы, на суше и для Земли в целом (Уиттекер, 1980).

В последнее время валовая первичная продукция Мирового океана оценивается более высоко. На основании изучения дина- мики концентрации кислорода в эвфотической зоне В. Н. Иванен- ков (1983) получил величину 60—70 млрд. т С, поданным о био- массе и продукции зоопланктона В. Б. Цейтлин (1983) опреде- ляет ее в 80 млрд. т С, ту же величину (70—90 млрд. т С) Ю. И. Сорокин считает минимальной, исходя из данных по дест- рукции органического вещества в Мировом океане. Используя новые фактические материалы, М. Е. Виноградов с соавторами (1984) дают следующие характеристики продуктивности отдельных зон Мирового океана (млрд. т С за год):

Гипертрофные воды (0,7 млн. км²) 1,5

Эвтрофные воды (50 млн. км²) 21,9

Мезотрофиые воды (182 мли. км²) 36,9

Олиготрофные воды (128 млн. км²) 4,7

Мировой океан в целом (361 млн. км²) 65

В пересчете на 1 м² средняя за год валовая продукция для Мирового океана в целом по оценкам разных авторов колеблется в пределах от 50 до 250 г. Поскольку годовое падение радиации на Мировой океан равно 18-10²³ Дж (Гюнтер и др., 1982), степень ее использования на фотосинтез лежит в границах 0,03—0,12%- В пересчете на ФАР эти величины надо удвоить. Для сравнения отметим, что коэффициент использования ФАР естественным рас- тительным покровом суши, по данным М. Т. Будыко (1977), в среднем равен 0,86%. /

Заметно выше, чем в Мировом океане, темп продуцирования органического вещества в наземных водоемах. В эвтрофных озе- рах мира среднесуточная чистая продукция составляет 600— 8000 мг/С м², в мезотрофных — 250—1000, в олиготрофных—50— 300, в ультраолиготрофных — менее 50 мг/С м² (Ыкепз, 1975). Высокий уровень первичного продуцирования в континентальных водоемах объясняется большим поступлением биогенов с суши и перемешиваемостью воды. Благодаря циркуляции, часто охваты- вающей в те или иные сроки всю водную массу озер, происходит значительная мобилизация биогенов из донных отложений. Содер- жание соединений фосфора в грунтах эвтрофных озер может до- стигать нескольких сотен граммов на 1 м² дна и в десятки раз превъшать их количество, растворенное в столбе воды на 1 м² дна. Еще больше в грунтах соединений азота. Поэтому взаимо- действие между водной толщей и донвыми отложениями, проте-

374

кающее в озерах, гораздо интенсивнее, чем в Мировом океане, оказывается дополнительным фактором, благоприятствующим су- ществованию фитопланктона и увеличению его продукции. В очень глубоких озерах первичная продукция становится заметно мень- шей, особенно если поверхностный сток по сравнению со всей водной массой озера невелик.

Довольно четко прослеживается повышение первичной про- дукции озер с продвижением к экватору. Чистая годовая продук- ция тропических озер составляет 30—2500 г С/м², среднеширот- ных— 2—950, арктических—1—35, антарктических—1—10гС/м². Б наших северных озерах она составляет 3—10 г С/м², в средней полосе — 50—100 и в южных районах — до 200—300 г С/м² за год. При одной и той же прозрачности воды с продвижением в высо- кие широты глубина эвфотического слоя резко снижается и умень- шается отношение максимальной скорости фотосинтеза в единицах объема воды к фотосинтезу под единицей поверхности. Например, при равной прозрачности воды в озерах Круглое (Заполярье) и Баторин (БССР) рассматриваемое соотношение для первого во- доема примерно в 5 раз ниже, чем для второго; сходная картина прослеживается и при сравнении северных озер Зеленецкого, Акулькино и Круглого с белорусскими озерами Нарочь и Мястро (Винберг, 1976).

В реках и водохранилищах вследствие низкой прозрачности воды первичная продукция обычно ниже, чем в эвтрофных и мезо- трофных озерах. Например, в Рыбинском водохранилище она рав- на 50 г С/м², в Волгоградском — 100, в Киевском — 167 г С/м² в год. В некоторых мутных водохранилищах, например Ташке- принском, Чир-Юртском, Сарыязынском и некоторых других, су- точная продукция не превышает 20—30 мг С/м² за сутки, нередко понижаясь до нескольких миллиграммов.

Есть основания полагать, что оценки первичной продукции водоемов занижены из-за неточности методов ее определения. Об этом свидетельствует отрицательный баланс энергии в ряде во- доемов, когда он рассчитывается по величинам первичной продук- ции и деструкции, но не обнаруживается по гидролого-гидрохими- ческим данным (Константинов, 1983). Превышение деструкции над продукцией отмечено не только для многих континентальных водоемов, но и для отдельных участков морей, всей их акватории, даже для Мирового океана в целом (Грезе, 1983; Шушкина и др.,

1983. . По расчетам Ю. И. Сорокина, годовая продукция Мирового океана (15—20 млрд. т С) в 4—5 раз ниже регистрируемой деструкции (84 млрд. т С). Это термодинамически невозможно, поскольку суммарный речной вынос органического вещества в моря равен всего 7,2 -10⁸ т (Страхов, 1960) и может компенсировать лишь 1—2% расчетного дефицита. Очевидно, что этот дефицит — результат недооценки первичной продукции. Характерно, что ее величины, полученные по данным динамики 0₂, в несколько раз выше, чем рассчитанные по результатам скляночных методов {Иваненков, 1985). В лабораторных опытах обнаруживается

375

многократное повышение величины первичной продукции, когда она определяется не в склянках, а в проточных камерах или когда склянки экспонируются в краткие сроки. Вторичная продукция К вторичной продукции относят все то органическое вещество, которое накапливается в организмах-гетеротрофах вне зависимо- сти от их дальнейшей судьбы, т. е. с учетом биомассы элимини- рованных особей. Вторичная продукция всех' гетеротрофов не может быть выражена какой-то итоговой величиной, поскольку, созданная одними организмами, она уничтожается другими, кото- рые, в свою очередь, поедаются третьими и т. д. Суммирование продукции гетеротрофов разного трофического уровня имеет не больший смысл, чем сложение энергии на входе и выходе транс- форматора. Поэтому реальной характеристикой вторичного проду- цирования служит созидание биомассы организмами того или иного вида или их группами более высокого таксономического ранга. При очень большом приближении можно говорить о продукции животных того или иного трофического уровня. В действитель- ности подавляющее большинство животных нельзя отнести к ка- кому-либо трофическому уровню, к консументам того или иного порядка, особенно учитывая возрастные изменения спектров пи- тания. Реальным остается лишь расчет продукции отдельных групп организмов и выявление ее дальнейшей судьбы в трофических цепях. Вместе с тем суммирование продукции отдельных групп может дать некоторое представление об интенсивности круговоро- та веществ в экосистеме подобно показателю биоактивности озер, предложенному В. Оле. Методы расчета. Вторичную продукцию можно рассчитывать на единицу площади или объема за те или иные сроки. Ее вели- чину обычно выражают в единицах сырой или сухой массы, в энергии или в количестве образующихся белков, жиров и углево- дов. Для обитателей Мирового океана принимают следующее процентное содержание отдельных веществ в сырой биомассе и ее энергоемкость (Богоров, 1974):					Угле-
		Вода	Белка	Жиры	воды	Зола	кДж
Зоопланктон .	.	80	12	3	3	12	2,1
Зообентос . ,	« ,	63	10	1	3	23	1,9
Нектон . . ,	. .	73	19	4	1	3	4,5

Сходное соотношение отдельных компонентов наблюдается и в теле пресноводных организмов.

В настоящее время предложено очень много методов опреде- ления вторичной продукции, которые можно уложить в четыре основные схемы (Заика, 1983). К первой относятся расчеты по выходу системы и изменению биомассы, впервые предложенные

376

П. Бойсен-йенсеном в 1919 г.: Р=В_е-\-В₂—В_и где Р — продукция, В_е — элиминированная биомасса, В_{ и В₂ — биомассы популяций в начале и конце наблюдений. В этой формуле массу элиминиро- ванных особей определяют как среднее арифметическое между их начальной и конечной массой. Такое допущение справедливо, если рост особей является линейной функцией их возраста, чего в действительности нет. Поэтому многие исследователи, опреде- ляя продукцию животных, устанавливали массу элиминированных особей на основе детального изучения отдельных звеньев в дина- мике численности и биомассы популяций животных (Боруцкий, 1939). Такой метод дает надежные результаты, но весьма трудое- мок.

При второй схеме используются методы, оценивающие продук- цию как разность между скоростью ассимиляции и диссимиляции (С1агке е! а!., 1946). Теоретически наиболее точная, она на прак- тике мало используется из-за трудности определения величин ас- симиляции.

К третьей схеме относятся все способы расчета, основанные на использовании данных о росте особей и возрастной структуре популяции. В первоначальном варианте (Константинов, 1958, 1960) метод учитывал только прирост особей. Для этого устанав- ливались биомасса, численность и средний размер животных в смежные сроки наблюдений. Зная на основе предварительных ис- следований величины суточных приростов особей данного размера, вычисляют увеличение их массы за весь срок наблюдений. В более поздних вариантах (Грезе, Балдина, 1964; Печень, Щушкина, 1964) метод был дополнен учетом массы образуемых половых продуктов. В некоторых случаях при параболическом типе роста гидробионтов их прирост может быть приближенно оценен по ин- тенсивности газообмена (Винберг, 1966). Третья схема расчетов наиболее употребительна.

В четвертой схеме используют данные по динамике числен- ности, причем для всех особей принимается некоторая средняя масса. Продукция определяется по скорости размножения (Шпет, 1968; Пидгайко, 1968) с учетом средней численности популяции. Четвертая схема наиболее часто используется для определения продукции бактерий и других организмов, размножающихся де- лением надвое. Их суточную продукцию (Р) находят по формуле Р=0,693п-В, где п — число генераций в сутки, В — исходная (на- чальная) биомасса. Используя радиоуглеродный метод, В. И. Ро- маненко (1964) нашел, что около 6% ассимилированного водной микрофлорой углерода образуется за счет гетеротрофной ассими- ляции С0₂ и продукцию бактерий можно определить по величине темновой фиксации углекислоты.

Темп и эффективность вторичного продуцирования. Суммарная величина органического вещества, образованного в популяциях животных, прямо пропорциональна их количеству и темпу проду- цирования. Так как биомасса зоопланктона и зообентоса в разных участках гидросферы неодинаковы, уже по этой причине величины

377

вторичного продуцирования сильно варьируют. Не меньшее влия- ние на величину вторичного продуцирования оказывает скорость роста животных, зависящая как от особенностей самих организ- мов, представленных в различных участках гидросферы разным» формами, так и от крайне варьирующих условий существования. Из них наиболее важны температура, газовый и солевой режим воды, степень ее проточности и особенно обеспеченность живот- ных пищей, а также характер пищевых отношений, складываю- щихся в водоеме.

Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения послед- ней на коэффициент полезного действия, в качестве которого мож- но рассматривать величину К\ или К.2 (см. гл. 7). В действитель- ности продукция первичных консументов обычно далеко не дости- гает этого предела, так как «пригнанность» систем созидания и потребления органического вещества не очень велика, особенно в слабосбалансированных сообществах. Прирост количества потре- бителей лишь с некоторым запозданием следует за увеличением биомассы продуцентов, и какая-то часть последних, порой весьма значительная, не используется консументами. Поэтому соотноше- ние между величинами продукции на двух смежных трофических уровнях всегда оказывается меньшим, чем коэффициент К\. Обыч- но суммарная продукция следующего трофического уровня не превышает 0,1—0,2 той, которая аккумулирована в организмах предыдущего звена пищевой цепи. Например, в Мировом океане, где первичная продукция достигает 550 млрд. т, продукция зоо- планктона равна 53 млрд. т, т. е. составляет около 10% от обра- зованной растениями (Богоров, 1974). В Байкале продукция фито- фагов не превышает 8% от аккумулированной в водорослях (Вотинцев и др., 1975). В оз. Мендота (США) годовая продукция организмов первого трофического уровня составляла 1936 Дж/см², второго—174 Дж/см², т. е. менее 10%. В озерах и водохрани- лищах СССР отношение продукции нехищного зоопланктона к первичной продукции обычно колеблется в пределах 2—20%, в гумифицированных водоемах — до 3—30%; консументы аккумули- руют в своем теле 5—13% рациона. Продукция хищного зоопланк- тона составляет в среднем около 20% продукции мирного, рацио- ны мирных и хищных форм равны в среднем 40% продукции их пищевых организмов.

Продукция различных групп гетеротрофов. Из отдельных групп организмов биоты Мирового океана наибольшее значение во вто- ричном продуцировании имеют бактерии, грибы, зоопланктон, зообентос и рыбы. Представления о продукционной роли бакте- рий в пелагиали Мирового океана заметно расходятся. Так, соглас- но определениям, выполненным методами прямого микроскопиче- ского учета, проточных культур, по содержанию АТФ и с помощью ^,4С получены следующие величины: биомасса бактерий 2—

10. мг С/м³, суточный Р/В-коэффициент 0,5—1, суточная продук- ция 0,5—1,5 г/м², количество разрушаемого бактериями органиче-

378

ского вещества 1,5—4,5 г/м² в сутки (Сорокин и др., 1975). Неко- торые планктонологи считают эти величины заметно (возможно, на целый порядок) завышенными. По данным Ю. И. Сорокина (1971), бактериальная продукция в экваториальных водах Тихого океана равна или даже превосходит первичную.

Очень велика, но пока еще недостаточно изучена продукция микрозоопланктона (инфузории, бесцветные жгутиковые, постна- уплиальные стадии веслоногих и др.). В экваториальной Пацифи- ке на его долю приходится около 30—40% биомассы всего зооплан- ктона. Близкие к этим величины получены при исследованиях в северо-восточной части Тихого океана. В планктоне Каспийского моря количество инфузорий весной достигает 5—6 млн. экз. м³ (Агамалиев, 1977).

Особая роль микрозоопланктона заключается в том, что он служит промежуточным трофическим звеном между бактериями и наннофитопланктоном, с одной стороны, и более крупным зоо- планктоном— с другой. Из некоторых экспериментальных работ следует, что около половины первичной продукции в трофической цепи проходит через микрозоопланктон.

Средняя биомасса мезо- и макрозоопланктона в Мировом океа- не колеблется в верхнем 100-метровом, слое от нескольких милли- граммов до 500 мг и более на 1 м³. Суммарная биомасса зооплан- ктона в Мировом океане, по расчетам В. Г. Богорова, равна 21,5 млрд. т, годовая продукция — 53 млрд. т, Р/В-коэффициент прини- мается в среднем за 2,5. Если принять, что зоопланктон содержит белков 12%, жиров — 3 и углеводов — 3%, то годовая продукция этих веществ окажется соответственно равной 6,4 и 1,6 млрд. т.

Средняя биомасса зообентоса в Мировом океане колеблется от нескольких миллиграммов до нескольких килограммов на 1 м². Его средняя и суммарная биомасса на разных глубинах выражается следующими величинами (Зенкевич и др., 1960):

Суммарная биомасса зообентоса в Мировом океане оценивается

В. Г. Богоровым (1973) в 10 млрд. т, другими авторами — в 6—7 млрд. т (Мапп, 1976), причем около 80% его приходится на континентальные шельфы. Годовая продукция зообентоса, по рас- четам В. Г. Богорова (1973), равна 3 млрд. т, когда Р/В-коэффи- циент принимается за 7з- В действительности он, по-видимому, выше, в умеренных зонах поднимается до двух (Мапп, 1976). Об- щее количество нектона в Мировом океане оценивается в 1 млрд. т, продукция — в 200 млн. т, Р/В-коэффициент принимается за Уб.

В континентальных водоемах уровень вторичного продуцирова- ния обычно заметно выше, чем в Мировом океане. С одной сто- роны, это связано с их высокой первичной продуктивностью, с дру-

Глубина, м

Средняя биомасса, г[м²

Суммарная биомасса, млн. т

0—200 200—3000 Более 3000

200

20

0,2

5500

1104

56

379

гой — с поступлением значительных количеств аллохтонной орга- ники, за счет которой образуется большая бактериальная биомасса, используемая организмами следующих трофических уровней. Иног- да эта продукция бактерий, как бы эквивалентная первичной, весьма значительна. Суммарная продукция бактерий, развиваю- щихся за счет аллохтонной и автохтонной органики, обычно усту- пает первичной в 2—3 раза. Например, в оз. Байкал она состав- ляет 30% от первичной, в озерах Дривяты, Круглое и Кривое — соответственно 30, 60 и 45, в Киевском — 35%. Значительная часть бактериальной продукции образуется в донных осадках. Напри- мер, в оз. Байкал в расчете на единицу объема она в 40 раз выше, чем в толще воды (Максимов, Рудых, 1982). Особенно высока бак- териальная продукция в грунтах эвтрофных водоемов.

Годовой Р/В-коэффициент бактерий в озерах и водохранилищах средней полосы СССР выражается цифрами порядка 50—100, годо- вая продукция — десятками и сотнями граммов сырой массы на

1. м². Огромную и пока еще мало учтенную роль играют во вторич- ном продуцировании организмы микрозоопланктона и микрозообен- тоса, в частности простейшие. Повсеместно' распространенные, имея огромную численность и высокий Р/В-коэффициент, они продуци- руют биомассу, часто близкую к той, которую образуют в водое- мах все другие животные, вместе взятые. Например, в Рыбинском водохранилище продукция планктонных простейших достигает 142 кДж/м² в год, а всех остальных зоопланктонтов—184 кДж. В озерах Круглое и Кривое она составляет, соответственно, около 40 и 80% продукции остального зоопланктона. В Кременчугском водохранилище продукция планктонных инфузорий равнялась

39. г/м³, или 236 г/м², превышая образуемую остальным зоопланк- тоном. В различных озерах и водохранилищах нашей страны биомасса планктонных инфузорий колеблется в пределах от 0,04 до 5 г/м³ (в среднем 0,1—1 г/м³). Годовой Р/В-коэффициент для них близок к 100, а по некоторым данным — еще выше. Отсюда по- нятна их огромная роль в процессах вторичного продуцирования.

Продукция коловраток обычно ниже, чем простейших. В озерах Кривое и Круглое она равнялась около 63 кДж/м², в Рыбинском; водохранилище—113 кДж/м². Годовой Р/В-коэффициент для ко- ловраток в средней полосе СССР равен 40—60, в северных райо- нах он заметно ниже. Годовая продукция растительноядных планк- тонных рачков превышает их биомассу в средней полосе в 15— 20 раз и в озерах и водохранилищах обычно выражается десят- ками или сотнями граммов на 1 м². Продукция хищных ракообраз- ных в 3—4 раза ниже, чем растительноядных. С одной стороны, меньше их биомасса, с другой — ниже Р/В-коэффициент, равный для средней полосы СССР 10—15.

Продукция зообентоса обычно в 5—10 раз меньше, чем зооплан- ктона, что в основном связано с низкими значениями Р/В-коэф- фициента у донных животных. Например, для средней полосы СССР их величина для различных моллюсков, олигохет и личи- нок хирономид равна соответственно 0,3—1,5, 3—4 и 4—5. Суммар-

380

ная продукция зообентоса в разных водоемах может различаться в сотни раз, обычно достигая нескольких десяткой граммов на

1. м². Например, в озерах Дривяты, Кривое, Круглое она состав- ляла 2—10 г/м², в Рыбинском водохранилище — 8, в Киевском — около 150 г/м².

Продукция ихтиомассы, включая личинок и молодь, достигает нескольких десятков граммов на 1 м². Гораздо ниже промысловая продукция рыб, которая обычно не превышает 5—10% от аккуму- лируемой в ихтиомассе. Например, в Рыбинском водохранилище ихтиомасса достигает 275 кг/га, ихтиопродукция — 470 кг, вылов —

2. кг, т. е. всего 3% продукции. Основная масса ихтиопродукции выедается хищными рыбами (160 кг) и гибнет от голода, болез- ней, рыбоядных птиц, заморов и др. (около 300 кг). Около 400 кг/га гибнет до достижения промыслового размера, 60 кг/га — после этого (Поддубный и др. 1975). Более или менее сходная картина продуцирования и убыли ихтиомассы наблюдается и в других водоемах. Так, в 11 водохранилищах Волги и Камы еже- годно вылавливается около 26 кг/га рыбы — менее 6% от имею- щейся в них ихтиомассы или 3% от ее продукции (Константи- нов и др., 1975).

Биологические ресурсы гидросферы,

их освоение и воспроизводство

Из огромного числа гидробионтов только очень немногие пред- ставители фауны и флоры используются человеком в качестве биологического сырья. Этим в значительной мере объясняется тот факт, что водные растения и животные составляют всего около- 3% в пище людей (по сырой массе), хотя первичная продукция гидросферы только в 3 раза меньше, чем первичная продукция суши. Поэтому перспективная оценка биологических ресурсов, гидросферы должна исходить не только из учета возможного вы- лова объектов, добываемых в настоящее время. С каждым годом все новые представители фауны и флоры водоемов включаются в число промышляемых объектов, этот процесс непрерывно усили- вается в соответствии с ростом народонаселения и совершенство- ванием технических возможностей освоения биологического сырья (новые способы его добывания, хранения и переработки). Напри- мер, сейчас успешно разрабатывается проблема промыслового освоения криля (эвфаузиид и других представителей рачкового макропланктона), продукция которого в Мировом океане, воз- можно, не ниже, чем всех рыб, вместе взятых.

В отличие от полезных ископаемых биологические ресурсы от- носятся к самовоспроизводящимся. Следовательно, их величина в гидросфере определяется не количеством имеющихся промысло- вых организмов, а их приростом, т. е. продукцией. Мерой реали- зации этой продукции служит промысел.

Объем устойчивого промысла водных организмов определяется величиной их естественного воспроизводства. Поэтому промысел

/

381

должен не превышать естественный прирост популяций и учиты- вать особенности процесса их воспроизводства (сроки, места, ору- дия лова и др.)- Охрана и повышение эффективности естествен- ного воспроизводства представляют собой важную меру укрепле- ния сырьевой базы промысла, равно как и обогащение водоемов новыми промысловыми объектами за счет акклиматизации. Вместе с тем работы в обоих направлениях уже знаменуют собой переход <от использования биоресурсов к произвбдству биосырья, когда -отлавливаемые в естественных водоемах объекты в той или иной степени становятся продуктами труда.

Промысел водных организмов не всегда легко отличить от «урожая» при искусственном разведении, так как существует мно- жество переходных форм между этими двумя видами биологиче- ского сырья. Поэтому мировая статистика условно называет вы- ловом все количество гидробионтов, получаемых из водоемов, хотя некоторая, правда пока еще не очень значительная часть их, вос- производится в аквакультуре. Это следует иметь в виду при оценке величин промысла отдельных гидробионтов, приводимых ниже по данным мировой статистики.

Мировой промысел гидробионтов. В настоящее время мировой промысел гидробионтов дает около 20% животных белков, потреб- ляемых человеком. До начала 70-х годов он быстро возрастал (с 20 млн. т в 1950 г. до 70 млн. т в 1970 г.), затем стабилизиро- вался, несмотря на совершенствование орудий лова, промысловой разведки, увеличение флота, освоение новых объектов и районов лова. В 1983 г. в мире всего было добыто около 80 млн. т водных •организмов, из которых на долю рыб приходилось 68 млн. т и «коло 12 млн. т — на долю нерыбных объектов. Среди последних наибольшее значение по массе имели моллюски (5,2 млн. т), ракообразные (3,3 млн. т) и водоросли (2,9 млн. т).

В континентальных водоемах добывается 10,5% всех организ- мов, представленных на 95,5% рыбами (6,5 млн. т пресноводных, 1,1 млн. т проходных), ракообразными (1,5%) и моллюсками (около 3%). Из морских организмов на долю рыб приходилось ■83%, доля ракообразных, моллюсков и водорослей соответственно равнялась 4,6, 7,1 и 4,1%. Очень небольшое значение в промысле имеют черви, губки, иглокожие и некоторые другие животные.

Среди рыб значительную роль в промысле имеют сельдевые (21%), тресковые (15,9%), скумбриевые (6,4%), ставридовые (6%) и корюшковые (5,1%). В меньшем количестве добываются тунцовые, мерлузовые и камбаловые (соответственно 3,3, 2,6 и 2%), на долю лососевых, песчанковых и сабли-рыбы приходится по 1,3%. Наибольшее количество рыбы добывается в пелагическо- иеритических районах, меньше — в придонно-шельфовых районах, придонных районах материкового склона и в открытых районах пелагиали.

В историческом аспекте для развития промысла характерно постепенное смещение его из Северного полушария в Южное, из прибрежья в открытые воды, из поверхностных слоев — в глубин-

382

ные. Несмотря на непрерывный и очень существенный рост техни- ческой вооруженности промысла рыб, их добыча в последние годы почти не меняется. Например, в 1975, 1977, 1979 и 1981 гг. промысел морских рыб соответственно составлял 52, 53, 55 к 57 млн. т, в 1966 г. он достигал 52 млн. т, т. е. за 15 лет увели- чился всего на 11—12%. Заметно быстрее возрастал промысел нерыбных объектов. За период с 1966 по 1981 г. он увеличился: с 4,8 до 11,5 млн. т, т. е. более чем в 2 раза.

Среди нерыбных объектов, добываемых в водоемах, первое место по массе занимают моллюски. Из них в наибольшем коли- честве промышляются двустворчатые, в частности Сгаззоз1гесг &1§^а8 (488 тыс. т), С. ьег&тса (329 тыс. т) и другие устрицы, МуШиз ейиИз (387 тыс. т) и другие мидии, гребешки (490 тыс. т), Уепегриз ]аротса (184 тыс. т), 8р1зи1а (110 тыс. т), АгсИса 1з1ап- (Иса (135 тыс. т) и др. В значительном количестве добывают головоногих моллюсков (около 1,5 млн. т). Приблизительно 70% их вылова приходится на долю кальмаров, 17 и 13% — соответ- ственно на долю осьминогов и каракатиц. Среди головоногих наи- большее значение в промысле имеют Тойагойез расЦ1сиз, 5ер1а и ЬоИ@о (соответственно 228, 165 и 118 тыс. т). Сравнительно мало- добывают брюхоногих моллюсков (НаЫоИз, ТигЪо, Зиссмипг и др.).

Из ракообразных наибольшую роль в промысле играют крабы, креветки и криль (соответственно 449, 896 и 448 тыс. т). Из крабов в наибольшем количестве вылавливают СаШпес1е5, РагаШНойев, Сапсег, СЫопосе1ез, креветки в основном представлены родами Репаеиз, РапйаШз, Асе1ез, Сгап@оп, криль — рачком Еиркаизьа зирегЪа. Вылов криля быстро возрастает, поскольку сырьевая база- промысла исключительно велика. Биомасса этих рачков, обитаю- щих в антарктических водах и достигающих половозрелое™ при длине 30—50 мм, оценивается в 2—3 млрд. т, продукция — в 1,3—

4. млрд. т. Рачки промыслового размера составляют около 50% суммарной биомассы, причем половина их находится подо льдом, и в рассеянном состоянии.

Мировой промысел гидрофитов основан преимущественно на добыче бурых и красных водорослей (2,1 и 0,8 млн. т). В горазда меньшем количестве добывают зеленые водоросли (4 тыс. т). Среди красных водорослей наибольшее значение в промысле имеют Ьаигепс'ш, Еискеипга, Рогркуга, Ркос1утета, РкуИоркога, СгасШа- па, Нурпеа, из бурых — Ьатшапа, А1апа, МасгосузИз, Nе^еосу8~ Из, 1]пйапа, Ееззота. Значительная часть добываемых водорослей: (более половины —за счет выращивания) используется для полу- чения агара, поташа, йода и других технических продуктов.

В нашей стране в 1984 г. суммарный промысел водных орга- низмов составлял 10,3 млн. т, из которых в морях и океанах добы- валось 92%, во внутренних водоемах — около 8%. Из общего вы- лова на долю рыб приходилось более 97%, доля нерыбных объек- тов составляла около 3%. Из рыб, которых в основном промыш- ляют в морях и океанах (более 91%), наибольшее значение имели:

383

Рис. 64. Важнейшие промысловые беспозвоночные (по Зенкевичу, 1956):

1 — устрица, 2 — мидия, 3 — галиотис, 4 — сепия, 5 — кальмар, 6 — креветка, 7 — лаигуст, 8 — камчатский краб

тресковые (36%), сельдевые и анчоусовые (18%), ставридовые (15%) и лососевые (8,5%). Меньшую роль играют окунеобразные, скумбриевые, камбаловые. Пресноводные рыбы дают около 4% вылова, примерно столько же приходится на долю проходных, добываемых во внутренних водоемах.

Промысел нерыбных объектов в основном представлен рако- образными, моллюсками и водорослями (рис. 64). Добыча первых характеризуется следующими показателями (в тыс. т): криль — 420, камчатский краб — 20,6, креветки Сгапдоп—10, Рапйа1и$ — 0,7, РагарапйаЫз — 0,5, речные раки — 0,6. Моллюски промышляют- ся в количестве 60 тыс. т, из которых на долю головоногих (Пев, Берга, 5ерю1а) приходится около 40 тыс. т, и 16 тыс. т вылова дают двустворчатые (МуШив, Рес(еп). Из растений наибольшее

384

промысловое значение имеют ламинарии, филлофора и анфельция, годовая добыча которых достигает 40—50 тыс. т. В сравнительно небольшом количестве добываются морской лен (РкуИозрасНх), морская трава (1оз1ега), камыш и тростник (всего 10—15 тыс. т в год).

Важно отметить быстрый рост добычи нерыбных объектов. На- пример, если в 1976 г. вылов беспозвоночных достигал не более 60 тыс. т, то в 1984 г. он возрос до 700 тыс. т, т. е. примерно в 11 раз.

Охрана и повышение эффективности естественного воспроиз- водства промысловых гидробионтов. В настоящее время уровень использования биоресурсов гидросферы в отношении большинства традиционных объектов промысла достиг величин, близких к пре- дельным. Во многих случаях наблюдается перелов гидробионтов; это означает, что воспроизводительная способность их популяций уже не может компенсировать убыль в результате промысла. В 1770 г. был убит последний экземпляр замечательного раститель- ноядного млекопитающего — стеллеровой (морской) коровы. Поч- ти исчез в наше время гренландский кит, взятый под охрану слиш- ком поздно, под угрозой исчезновения находится синий кит. Среди рыб наблюдается перелов многих легко поддающихся добыче камбал, сельдей. В ряде районов в чрезвычайно напряженном со- стоянии находятся запасы крабов. Поэтому с необычайной остро- той встает вопрос об охране и повышении эффективности естест- венного воспроизводства биоресурсов.

Одна из важнейших мер охраны естественного воспроизводства биотических ресурсов водоемов — защита их от загрязнений (см. гл. 13). Загрязнение водоемов может вызывать отравление промыс- ловых организмов, снижение их товарной ценности, а также умень- шение численности в результате гибели кормовых для них объек- тов. Помимо этого, загрязнение ухудшает газовый режим водоемов, в частности ведет к снижению концентрации кислорода, что также ухудшает условия существования гидробионтов. Поэтому борьба с загрязнением водоемов —одна из 'важнейших мер охраны естест- венного воспроизводства промысловых организмов.

Серьезный вред воспроизводству промысловых гидробионтов может наносить гидротехническое строительство, в частности со- оружение плотин, перерезающих естественные миграционные пути проходных рыб. Например, гидростроительство на Волге и Куре резко нарушило условия естественного размножения осетровых, в связи с чем пришлось принять меры по организации их искусствен- ного воспроизводства. Огромное количество молоди рыб гибнет, попадая в оросительные системы или турбины электростанций. Очевидно, любое гидростроительство должно вестись с учетом ин- тересов промысла водных организмов. В частности, сооружение плотин должно сопровождаться созданием рыбоподъемников, рыбо- ходов или иных устройств, дающих возможность проходным рыбам попадать из нижних бьефов плотин в верхние в количестве, доста- точном для обеспечения естественного воспроизводства.

13—2062

385

Нередко приходится принимать меры к сохранению естествен- ных нерестилищ, исчезающих в результате поднятия уровня воды, или изыскивать пути их биологической замены. Для предупрежде- ния захода молоди в каналы оросительной системы и турбин элек- тростанций создают различные заградители, в частности электри- ческие. Поскольку в темноте у молоди реореакции нет, она на 80—90% попадает в оросительную сеть ночью. Регулируя время забора воды или организуя «световую защиту» (вызов реореак- ции), можно резко снизить ее гибель (Павлов, Пахоруков, 1973).

Естественное воспроизводство промысловых организмов часто подрывает неправильная организация их вылова. В связи с этим необходимо научно обоснованное регулирование промысла: оно должно сводиться не только к определению допустимого объема вылова, но и к установлению сроков и мест промысла, регламен- тированию способов, орудий лова и промысловой меры рыб с таким расчетом, чтобы ущерб естественному воспроизводству не выходил за рамки саморегуляционных свойств видов. Существенной мерой охраны естественного воспроизводства рыб служит спасение ее молоди, в больших количествах гибнущей в мелких изолирован- ных водоемах, образующихся в пойме рек после паводка. Отре- занную от реки молодь 'можно спасти отловом из пересыхающих водоемов (с последующим выпуском в реку) или путем соедине- ния последних с руслом.

Проблема охраны и повышения эффективности естественного воспроизводства биоресурсов осложняется тем, что ее приходится решать в условиях комплексного использования водоемов, учиты- вая интересы самых разных отраслей народного хозяйства, свя- занных с использованием водоемов. Интересы энергетики, орошае- мого земледелия, навигации, питьевого водоснабжения, рыбного хозяйства, рекреации и ряда других отраслей необходимо по воз- можности гармонично сочетать друг с другом. Задача сохранения биоресурсов становится одним из элементов проблемы комплексного использования водоемов как природных тел в интересах всего народного хозяйства.

Большое значение для усиления естественного воспроизводства промысловых организмов имеет борьба с их пищевыми конкурен- тами, врагами и паразитами. Насколько велико значение пищевых конкурентов промысловых организмов, можно судить по тому, что, например, личинки комара Ргос1а(Ииз в прудах Тепловского рыбопитомника съедают больше корма, чем все рыбы, вместе взятые. В Рыбинском водохранилище эти же личинки в летнее время уничтожают в 100 раз больше личинок мотыля СЫгопотиз рЬипозиз. чем все взрослые лещи, а рачки АсапИгосус1ора поедают в 3 раза больше беспозвоночных, чем молодь всех рыб (Мордухай- Болтовской, 1963). Хищные планктонные организмы в олиготроф- иых озерах Белоруссии потребляют 5% всей продукции зоопланк- тона, в мезотрофных — 65, в эвтрофных — около 40% (Шушкина, 1966). По данным Г. Торсона, в Северном море более 90% выедае-

386

мых кормов потребляют бесполезные или почти бесполезные ор- ганизмы.

Врагами промысловых организмов могут быть беспозвоночные и позвоночные животные. Например, за один день личинка стре- козы А пах трега1ог съедает до 52 мальков карпа, один щитень — до 8 личинок осетра, личинка жука АзсШиз и клоп Ыо1опес1а— до 10 мальков карпа. В Северном Каспии птицы ежегодно поедают до 900 тыс. ц рыбы, птицы Новой Земли — до 1200 тыс. ц, т. е. около 20% всего вылова в нашей стране.

Огромен вред, наносимый различным гидробионтам паразита- ми. Выше уже упоминалось о случаях гибели зостеры в резуль- тате заражения грибком ЬаЬупп1Ни1а. Споровик МухоЬоШз места- ми привел к почти полному вымиранию усачей, ЬеМозрога губит форелей, попавшая в Аральское море из Каспийского трематода К’ИгзсМа з1игютз резко сократила стадо аральского шипа. В Каспийском море несколько миллионов карповых рыб ежегодно поражается ленточньгм червем Ы§и1а.

Огромное количество рыбы погибает от вирусных и бактери- альных заболеваний. Основной элемент в комплексе мер борьбы с паразитами прудовых рыб — профилактика заболеваний, в част- ности строгий контроль за перевозками рыб. Помимо санитарно- профилактических мероприятий, проводятся лечебные: специаль- ные антипаразитарные обработки рыбы, использование антибио- тиков, антигельминтиков, химико-терапевтических препаратов (Бауер и др., 1969|).

Акклиматизация гидробионтов. Термином «акклиматизация» обозначают целенаправленную деятельность человека по обогаще- нию исходной флоры и фауны новыми компонентами. В биологи- ческом смысле под акклиматизацией понимают приспособление организмов к существованию за пределами своего ареала после вселения (интродукции) в новые местообитания. Интродукция — это перенос (переселение) организмов человеком в новые водое- мы (биотопы) с расчетом на акклиматизацию безотносительно к конечным результатам. Акклиматизация характеризуется не толь- ко выживанием и размножением интродуцированных особей, но и нормальным развитием последующих поколений, т. е. натурализа- цией вида. От интродукции до натурализации акклиматизируемого объекта (акклиматизанта) имеют место фазы инкубационная, адаптационная и флюктуационная (Иоганзен, 1975).

Если акклиматизанты не вступают в острые конкурентные от- ношения с аборигенами и утилизируют неиспользуемые ресурсы, говорят об акклиматизации внедрения, в противном случае — об акклиматизации замещения, при которой численность аборигенов сокращается или они вытесняются более конкурентоспособными вселенцами. Пример первой — вселение илоядной полихеты нереис в Каспийское 'море, в котором органическое вещество грунтов ранее недоиспользовалось. Яркий пример акклиматизации заме- щения — пересадка судака в оз. Балхаш. Прижившись на новом месте, судак полностью вытеснил обитавшего только в этом бас-

13*

387

сейне балхашского окуня, который теперь прозябает лишь в мел- ких речушках, непригодных для судака.

Акклиматизация в целях получения большого количества цен- ного биологического сырья с водных угодий ведется путем вселе- ния новых промысловых объектов и кормовых для них организмов. В нашей стране акклиматизация кормовых беспозвоночных про- водится как в пресных, так и в морских водоемах. Вселение прес- новодных организмов особенно широко развернулось в 40-е годы в связи с обогащением кормовой базы водохранилищ. В качестве интродуцентов использовано 50 видов: полихет — 4, амфипод — 19; мизид — 9, кумовых — 7, моллюсков-—10, декапод—1. При- жилось в новых водоемах около 30 видов, из которых многие ста- ли массовыми. В оз. Балхаш акклиматизированные полихеты, ко- рофииды и особенно мизиды стали существенным компонентом в рационе большинства обитающих здесь рыб. Значительно улучши- лась за счет акклиматизации кормовая база в Цимлянском водохранилище, в водоемах Криворожского бассейна, Прибалтики.

Интродукции кормовых организмов в моря проводились реже, чем в водохранилищах и озерах, но зато носили более массовый характер. Самая крупная из пересадок — вселение в Каспийское море из Азовского полихеты К'егс[5 сИьег$1со1ог. В результате этой работы, проведенной в 1939—1940 гг. под руководством Л. А. Зен- кевича, уже в 1948 г. биомасса нереиса в Каспийском море до- стигала 2 млн. ц, площадь их расселения составила 30 тыс. км², и они прочно вошли в рацион многих каспийских рыб, в частности осетровых, воблы и леща. Одновременно с Ыегеьв в Каспий из Азовского моря был пересажен моллюск АЬга, который хорошо акклиматизировался в новом для него водоеме. В последние годы в бентосе Каспия на долю азово-черноморских вселенцев прихо- дится до 98—99% биомассы, и они составляют основу кормовой базы осетровых рыб (Касымов, 1982). После вселения в Арал ми- зид и бычков возросла обеспеченность кормом судака и берша, их промысловые запасы увеличились, улов судака с 1 тыс. т поднял- ся до 12 тыс. т.

Из промысловых организмов акклиматизируются рыбы, ракооб- разные, моллюски и водные млекопитающие. Исторически раньше всего начались пересадки пресноводных рыб. Например карпов, родина которых Япония и Китай, по-видимому, еще римляне за- везли в Грецию и Италию, а в XV—XVI вв. карпы уже разводи- лись в водоемах всей Средней Европы.

В СССР акклиматизация пресноводных рыб широко разверну- лась в 1920 г. Большой успех достигнут при выращивании амур- ских растительноядных рыб в водоемах Молдавии и Украины, в Казахстане и в республиках Средней Азии, судака в оз. Балхаш, сиговых в водоемах Прибалтики, рипуса в оз. Сартлан и ряд других. В 1971 г. учтенный вылов акклиматизантов в нашей стра- не достигал более 350 тыс. ц, а с учетом продукции товарных хозяйств — 450—500 тыс. ц. Примерно в 400 водоемах сформирова- лись промысловые стада и самовоспроизводящиеся популяции ак-

388

климатизантов (Карпевич, 1975). Из отдельных рыб-акклимати- зантов наибольшее значение в промысле имеют растительноядные рыбы (белый толстолоб, белый амур), пелядь, лещ, сазан, сереб- ряный карась и судак.

Среди морских рыб натурализовались в новых местах амери- канская проходная сельдь шэд, пересаженная в воды Тихоокеан- ского побережья Америки с атлантического побережья. В настоя- щее время она стала одной из самых многочисленных промысло- вых рыб Калифорнии. Тихоокеанские лососи натурализовались у побережья Чили, Новой Зеландии. В СССР успешно переселены из Черного моря в Каспийское кефали, эффективно ведется в ре- ках Белого и Баренцева морей промысел горбуши, завезенной сю- да с Дальнего Востока.

Интродукция ракообразных начала приводиться с конца прошлого века, когда раки СатЪагиз а{{Шз в количестве 100 экз. были пересажены из водоемов Пенсильвании (США) в реки Гер- мании, прижились здесь и стали потомками всех особей этого вида, обитающих ныне в ГДР, ФРГ, Польше и Франции. В СССР речной рак АзШсиз аз1асиз из озер Литвы вселен в водоемы За- падной Сибири, в реки Иртыш, Бердь, озера Убинское и Сартлан (1954—1955). Из оз. Ханка в Рыбинское водохранилище переса- жено 2600 креветок. Вместе с кефалью из Черного моря в Каспий- ское случайно попали креветки Рсйаетоп айзрегзиз и Р. е1е§апз, хорошо прижившиеся на новом месте. Креветки Р. здиШа и Р. айз- регзиз пересажены из Каспийского моря в Аральское (1958). В 1960 г. начались работы по интродукции камчатского краба из залива Петра Великого в Баренцево море, увенчавшиеся к настоя- щему времени большим успехом.

Интродукция моллюсков известна с середины XVIII в., когда в 1769 г. перловицу Маг^агИапа таг^апЩега, использовавшуюся для изготовления перламутра, перевезли из Баварии в Штейнах (ФРГ). В 1938 г. успешно завешилась интродукция американских моллюсков ЬатрзШз и 0_иайги1а в водоемы Германии, а в 1968 г. произошла стихийная акклиматизация португальской устрицы Огуркеа ащи1а1а при выбросе ее (как испортившегося груза) у побережья Франции. В 1949 г. устрицу Оз1геа ейиЫз перевезли из Голландии в район Милфорда (США), где она хорошо прижи- лась. В 1955 г. этот же вид устриц успешно пересажен из Англии в Канаду. Особенно удачный пример акклиматизации моллюс- ков — переселение японской устрицы Сгаз5оз1геа §щаз на тихо- океанское побережье Северной Америки и в другие районы, фаза «демографического взрыва» этой устрицы отмечена у атлантиче- ского побережья Франции. Успешно переселены из вод Японии на восточное побережье Тихого океана моллюски Тарез рЫШрртпгшт и Тгарегшт ИгаШт, из Атлантического океана на тихоокеанское по- бережье Америки — Муа агепапа, МойШиз йетьззшз и ряд дру- гих моллюсков.

При акклиматизационных работах важно знать потенциальный ареал видов, который обычно значительно шире фактического,' и

13*—2062

389

иметь в виду 4 критерия (Расс, 1968): 1) географический, пока- зывающий возможность акклиматизации при сопоставлении климата современного и потенциального ареалов; 2) экологиче- ский, исходящий из требований организма к среде, прежде всего в наиболее лабильные моменты его жизни (размножение, разви- тие); 3) биотический, определяемый отсутствием в фауне обога- щаемого водоема биологически сходного вида, что обеспечит ак- климатизанту относительно свободную экологическую нишу; 4) хозяйственный, характеризующий промыслово-товарные каче- ства вселяемого объекта.

Одновременно приходится учитывать «биологическую стои- мость» вселяемых объектов, в частности эффективность использо- вания ими пищи, образование их биомассы и скорость этого про- цесса. Например, на прирост единицы массы фитопланктофагам требуется 20—30 единиц массы живого корма, зоопланктофагам —- 10—-14, зообентофагам—12—15, хищникам — 5—10. Абсолютный прирост мелких рыб очень мал, но, обладая высокой численностью, они дают высокую суммарную продукцию и достигают товарной массы за короткий срок. Наконец, приходится иметь в виду цен- ность корма, потребляемого акклиматизантами, возможности его использования различными потребителями.

Аквакультура

С развитием цивилизации и расширением технических возмож- ностей гидросфера осваивается все интенсивнее. Этот процесс осу- ществляется разными путями. Прежде всего к освоению малых водоемов добавляется эксплуатация все более крупных, вплоть до открытой части Мирового океана. Второй путь — усиление экс- плуатации имеющихся биоресурсов, «даров природы», за счет совершенствования техники лова и расширения ассортимента добываемых объектов. Третий путь—охрана естественного вос- производства биоресурсов и осуществление ряда мероприятий, повышающих его эффективность. Наконец, четвертый и высший этап — превращение водоемов в культурно возделываемые угодья, на которые распространяют принципы, используемые в сельско- хозяйственном производстве. Все четыре способа интенсификации реализуются, как это было и при освоении суши, параллельно друг другу. В историческом аспекте акцент смещается с совершен- ствования промысла на обеспечение его сырьевой базы, на разви- тие аквакультуры.

В узком смысле слова аквакультура понимается как промыш- ленное выращивание гидробионтов по определенной .технологиче- ской схеме с контролем над всеми основными звеньями процесса. Если речь идет о выращивании морских организмов, говорят о марикультуре. По аналогии разведение пресноводных гидробион- тов следует называть лимнокультурой. В широком смысле слова под аквакультурой понимают хозяйствование на водоемах с целью повышения их продуктивности, аналогичное деятельности на суше,

390.

связанной с рациональной организацией сельскохозяйственного про- изводства.

К простейшим формам аквакультуры относится мелиорация естественных водоемов, что позволяет полнее использовать воз- можности природных экосистем. Дальнейшее развитие аквакуль- туры сводится к преобразованию экосистем, их конструированию в интересах оптимизации производства биосырья в водоемах. Ре- сурсами становятся не выращиваемые полезные организмы, а свойства экосистем обеспечивать воспроизводство последних, уси- ливаемые соответствующей формой ведения хозяйства.

Провести сколько-нибудь четкую границу между аквакультурой и многими другими формами освоения гидросферы затруднительно, подобно тому как трудно установить ту степень использования земельных угодий, которая знаменовала начала агрокультуры. Зачатки агро- и аквакультуры обнаруживаются уже на самых ран- них этапах цивилизации, но первая, технически более простая, сильно обогнала вторую. Сейчас аквакультура, опираясь на тех- нический прогресс, усиленно развивается. Следует отметить, что трансформация органического вещества водными животными эф- фективнее, чем наземными. Например, прирост массы на кормо- вую единицу у карпа в 2—2,5 раза выше, чем у крупного рогатого скота и овец, и в 1,5 раза выше, чем у кур (Спичак, Чернышов,

1984).

Существуют два принципа ведения аквакультуры, которые в практике часто выступают в единстве, сложно переплетаясь друг с другом. Первый принцип — максимальное использование водое- мов как хозяйственных угодий, воспроизводящих первопищу и потому могущих в результате экосистемной трансформации слу- жить источником биологического сырья. В этом случае аквакуль- тура совершенствуется за счет стимуляции первичного продуциро- вания и управления экосистемными процессами в интересах полу- чения с единицы площади максимальной продукции с учетом ее качества. В частности, разрабатываются методы повышения пер- вичной продукции путем внесения минеральных удобрений и спо- собы ведения поликультуры рыб, компоненты которой могут ути- лизировать продукцию разных трофических уровней, в первую очередь первого (рыбы-фитофаги) и затем последующих (детрито- фаги, зоопланктофаги, зообентофаги).

Другой путь развития аквакультуры — использование воды как среды для выращивания хозяйственно ценных объектов за счет скармливания им малоценных продуктов. В первом случае проис- ходит новообразование биологического сырья, во втором — транс- формация одного вида в другой с проигрышем в количестве и выигрышем в качестве.

Естественно, что генеральный путь развития ' аквакультуры в интересах обеспечения пищей растущего народонаселения лежит в направлении максимального использования водоемов в качестве производителей, а не трансформаторов биологического сырья. Второй путь оправдан и перспективен постольку, поскольку в

13**

391

сфере производства биологического сырья окажутся в излишке те его компоненты, которые нельзя использовать более рационально.

Как уже отмечалось, оба рассматриваемых принципа развития аквакультуры реализуются в единстве. Так, при прудовом выра- щивании карпа его продукция обеспечивается как естественными кормами (естественная кормовая база водоема), так и в результа- те подкормки рыб продуктами, получаемыми из других экосистем. При высокой плотности посадки карпа и его интенсивном кормле- нии будет преобладать трансформация биологического сырья, в обратном случае — новообразование. Примером преобразующей аквакультуры может служить бассейновое выращивание товарной рыбы, при котором она полностью питается кормом, вносимым извне. В случае бассейнового выращивания молоди, используемой для усиления естественного воспроизводства ценных объектов, имеет место особая — пастбищная — форма аквакультуры. Выпу- щенная в естественные водоемы молодь, используя их кормовую базу, с крайне высокой эффективностью превращается в биотиче- ское сырье —биотические ресурсы.

Пастбищная аквакультура прогрессивно развивается во мно- гих странах, в том числе и в СССР. Например, на Каспийском и Азовском морях сейчас работают 11 осетровых заводов, обеспе- чивающих ежегодно выпуск около 100 млн. экземпляров молоди, что дает прирост вылова до 6 тыс. т (Спичак, Чернышов, 1984). На Дальнем Востоке 23 завода ежегодно выпускают более 1 млрд. экземпляров молоди лососей (главным образом, горбуши и кеты), обеспечивая промышленный возврат около 25 тыс. т. По данным ФАО, мировой выпуск заводской молоди лососей уже превысил 3 млрд. экземпляров. В Японии за последние 10 лет вылов лососей за счет заводского воспроизводства их молоди увеличился в 5 раз. Перспективно повышение воспроизводства сельдей в Охотском и Белом морях путем создания искусственных нерестилищ. Возмож- но пастбищное выращивание кефалей, камбал и лососевых в соло- новатых водах лиманов Причерноморья и Приазовья.

По форме организации аквакультуры различают три типа хо- зяйств: выростные, товарные и полносистемные. Первые создают для получения и подращивания жизнестойкой молоди гидробион- тов, которая используется в качестве посадочного материала. В товарных хозяйствах посадочный материал выращивается до требуемого стандарта за счет естественной кормовой базы или (и) внесения искусственного корма. В полносистемных хозяйствах уп- равление процессами культивирования обеспечивается на протя- жении всего жизненного цикла выращиваемых объектов (получе- ние и сохранение производителей, получение половых продуктов и оплодотворение икры, ее инкубация, выращивание личинок, под- ращивание молоди, получение товарной продукции).

Аквакультура с ее техническими системами и устройствами позволяет реализовывать у культивируемых объектов потенциаль- ные возможности генотипа, не проявляющиеся в природных усло- виях, т. е. фактически обеспечивает управляемый биосинтез не-

392

обходимого сырья. В этом смысле аквакультура в ее наиболее интенсивных формах во многом напоминает технологию микро- биосинтеза.

В настоящее время перспективы развития аквакультуры чрез- вычайно расширяются в связи со стремительным ростом тепловой энергетики. Огромное количество вод, подогреваемых на 8—10° С при охлаждении конденсаторов атомных и тепловых электростан- ций, через сбросные каналы поступает в водоемы-охладители. Поток подогретых вод создает исключительные возможности для интенсификации садкового и бассейнового ведения аквакультуры, водоемы-охладители перспективны и для выращивания теплолю- бивых рыб с высоким темпом роста, в частности растительноядных, за счет использования естественной кормовой базы.

В нашей стране строительство АЭС и ТЭС в высоких широтах позволяет продвигать рыбоводство в северные районы, а в сред- ней полосе создает предпосылки круглогодичного выращивания: в осенне-зимне-весеннее время года можно разводить холодновод- ных рыб (форель и другие лососевые), в летний сезон — теплолю- бивых (карп, толстолобики и др.). Водоемы-охладители дают воз- можность получать посадочный материал для выращивания рыб, которые в водоемах данной климатической зоны из-за низкой тем- пературы не размножаются. Применительно к рыбам, размножаю- щимся в данной зоне, подогретые воды позволяют получать поса- дочный материал в более ранние сроки и соответственно удлинять время использования в рыбхозах нагульных площадей. Создаются предпосылки внедрения в аквакультуру новых объектов из числа теплолюбивых форм с ценными товарными качествами (например, веслонос) и высокими потенциями роста (буффало, другие круп- ные индийские карпы и т. п.). В подогреваемых водоемах могут перезимовывать производители теплолюбивых рыб, «е выносящих температуру, близкую к 0° С.

Для организации тепловодных хозяйств все шире используют геотермальные воды. Их температура в разных районах обычно лежит в пределах от 40 до 160° С. Как правило, они отличаются высокой соленостью. Например, в Ставропольском крае соленость вод из разных скважин на глубине 2—3 тыс. м составляет 19—140% о, в водах Нальчиковского, Ровенского и Георгиевского массивов — несколько выше, чем в Черном море (18—22%₀). По соотношению солей геотермальные воды мало отличаются от океа- нических, поэтому пригодны для ведения морской аквакультуры. Путем разбавления геотермальных вод повышенной солености можно создавать условия, оптимальные для выращивания как эври-, так и стеногалинных форм. Сильно 'нагретые геотермальные воды (например, в районе Камчатки) используют как теплоноси- тель, пропуская их по трубам, уложенным в подогреваемых водое- мах (Кадников и др., 1983). В других случаях на рыбоводных за- водах геотермальные воды непосредственно подают в пруды и поддерживают к них нужную температуру. Использование гео- термальных вод особенно перспективно в районах Западной и

393

Восточной Сибири, где развитие аквакультуры сдерживают суро- вые климатические условия. Например, только в Омской области функционирует более 200 скважин с суточным дебитом теплой ар- тезианской воды (1=2Ъ—60° С, 5=1—10°/оо), превышающим 150 тыс. м³/сут. За 3 месяца в прудах, заполненных артезиански- ми водами, сеголетки карпа вырастали до 500 г (Зыбин, 1973).

К частным формам аквакультуры в ее широком понимании от- носятся рыбоводство в озерах и водохранилищах, прудовое рыбо- водство, садковое и бассейновое (лотковое) выращивание рыб, устричные и мидиевые хозяйства, культивирование ракообразных, водорослей и других гидробионтов.

Рыбоводство в озерах и водохранилищах. Озера и водохрани- лища, особенно небольшие, легко поддаются окультуриванию как хозяйственные угодья, что сопровождается значительным повыше- нием рыбопродукционного эффекта. В нашей стране площадь озер составляет 25 млн. га, в том числе крупных (свыше 10 тыс. га) —

12. млн. га и примерно столько же средних (более 1 тыс. га) и мел- ких. В исходном состоянии их рыбопродуктивность очень мала. В 1975 г. она достигала 4,5 кг на крупных озерах и всего 2,7 кг на средних и малых.

Первая ступень развития озерной аквакультуры — замена ма- лоценных и тугорослых рыб высокопродуктивными вселенцами. Например, кормовые коэффициенты у плотвы — основного компо- нента ихтиофауны озер Северо-Запада — составляют 8,7—28, а масса ее двухлетков 5—6 г. В тех же условиях товарно более цен- ная пелядь имеет кормовой коэффициент в 1,5—2 раза ниже, а ее двухлетки достигают 340 г. При этом плотва и другой массовый компонент естественной ихтиофауны небольших озер — окунь — слабо используют зоопланктон, являющийся основным кормом для пеляди, которая питается и растет как летом, так и зимой. Поэтому полная или частичная замена тугорослых рыб пелядью дает круп- ный рыбохозяйственный эффект.

Наиболее просто замена малоценных рыб высокопродуктивными решается в заморных озерах (вселение нужных рыб после гибели имевшихся из-за недостатка кислорода). Однако это дает возмож- ность выращивать только товарных сеголетков. Для выращивания двухлетков нужно создавать питомники. Один из способов заселе- ния озер ценными рыбами — тотальный вылов имеющихся. В лю- бом случае для зарыбления озер необходим посадочный материал. Он может быть получен при превращении некоторых озер в питом- ники.

Рыбопродуктивность озер резко повышается при совместном выращивании нескольких видов рыб. Например, при выращивании пеляди или чира продукция составляет 30—40 кг/га, а поликульту- ра, состоящая из пеляди, сига и судака, дает 100—150 кг/га. Мож- но использовать и более сложные схемы поликультуры, предусмат- ривающие совместный нагул многих не конкурирующих между со- бой видов рыб, в том числе растительноядных. Совершенствование озерного рыбоводства достигается также внесением минеральных

394

удобрений, стимулирующих первичное продуцирование, и подкорм- кой рыб. Естественная кормовая база малых и средних озер нашей страны, наиболее удобных для организации рыбоводства (1,9 млн. га), может обеспечить вылов 3,5 млн. ц, или 28 кг/га. В ряде озер Тюменской области уже достигнуты уловы в 50—100 кг/га и более.

Суммарная площадь водохранилищ в нашей стране достигает более 6 млн. га, из которых 4 млн. га приходится на 12 крупных (свы- ше 100 тыс. га каждое). В 1975 г. во всех водохранилищах вылав- ливалось 712 тыс. ц, или 12 кг/га, хотя их кормовая база достаточ- на для увеличения рыбопродукции в 3 раза. Снижает рыбопродук- тивность уровенный режим, неблагоприятный для нереста и нагула молоди основных промысловых рыб, а также несоответствие фор- мирующейся ихтиофауны особенностям образующейся кормовой базы.

Для нейтрализации отрицательных влияний колебаний уровня широко' используют искусственные плавучие нерестилища. Пер- спективно создание нерестилищ с регулируемым уровнем на отчле- ненных мелководьях. Большой эффект дает обогащение кормовой базы ценными акклиматизантами. Например, в Цимлянском водо- хранилище 20% вылавливаемой рыбы вырастает за счет потребле- ния размножившихся в нем акклиматизированных беспозвоночных. Другой путь — акклиматизация ценных промысловых рыб. В Ново- сибирском водохранилище на долю акклиматизированного леща и судака приходится более двух третей улова (Бердичевский и др., 1977). Особенно перспективно вселение в водохранилища юга стра- ны растительноядных рыб. Рыбопродуктивность малых водохрани- лищ Кавказа возросла за этот счет до 2—4 ц/га. Рыбопродуктив- ность Хаузханского водохранилища после его заселения фитофага- ми увеличилась в 6 раз.

Для развития рыбного хозяйства на водохранилищах перспек- тивно использование мелководных заливов. Продуктивность отчле- няемых заливов и мелководий может достигать 10 ц/га. В перспек- тиве с наших водохранилищ можно получить не менее 2 млн. ц, или

39. кг/га.

Лимнокультура рыб. Из ее различных форм наибольшее значе- ние имеет прудовое хозяйство, садковое и бассейновое выращива- ние. Своеобразно сочетаются аква- и агрикультуры при разведении рыбы на рисовых полях. В Японии и Индии за 8 месяцев вегетаци- онного сезона продукция рыбы на затопленных полях достигает 1,5—2 ц, а в отдельных случаях — 20 ц/га. Хорошие результаты по- лучены во многих районах нашей страны. Молодь рыб (в основном карпа), выпускаемая на рисовые поля, растет, не требуя дополни- тельного ухода, на естественной кормовой базе, не только не ухуд- шая, но часто даже повышая урожайность риса за счет биологиче- ской мелиорации чеков. Если учесть, что для производства риса в мире используется около 150 млн. га, можно представить, какие ог- ромные возможности таит рыбоводство на рисовых полях.

Прудовое рыбоводство. При этой исторически более ранней и потому детальнее всего разработанной форме аквакульту-

395

ры рыборазведение интенсифицируется путем сооружения искусст- венных водоемов и контроля за составом ихтиофауны. В пруды за- пускают молодь выращиваемых рыб и контролируют процесс ее роста. Пищей рыбам, с одной стороны, служит планктон и бентос, с другой — вносимые в водоем искусственные корма. Пруды устра- иваются спускными, что позволяет полностью отлавливать выра- щенных рыб и облегчает уход за водоемами.

Для товарного выращивания в прудах используются многочис- ленные породы карпа, форель, толстолобы, икталурусы, тиляпии, буффало и др. Выращивание ведут в монокультуре, когда пруды зарыбляют молодью одного вида, или в поликультуре за счет сов- местного содержания разных рыб. В первом случае технология выращивания несколько проще, поскольку ориентируется на обес- печение единых параметров, а при поликультуре необходимо одно- временно удовлетворять более или менее разные потребности. С другой стороны, использование поликультуры позволяет резко повысить рыбопродуктивность прудов, поскольку создается воз- можность хозяйственной утилизации значительно большего числа трофических звеньев имеющейся экосистемы.

По способу организации различают полносистемные и неполно- системные прудовые хозяйства. В первых рыба выращивается от икринки до товарной продукции, во вторых осуществляется только часть этого производственного процесса: либо выращивание поса- дочного материала (рыбопитомники), либо товарной рыбы из при- возного посадочного материала. У нас большинство колхозных и совхозных прудов используют для выращивания товарной рыбы из посадочного материала государственных рыбопитомников или полносистемных хозяйств.

По составу выращиваемых рыб прудовые хозяйства разделя- ются на тепловодные (карп, толстолоб, тиляпия и др.) и холодно- водные (радужная форель и др.). В зависимости от типа прудового хозяйства, состава выращиваемых рыб и климатической зоны вре- мя, необходимое для получения товарной продукции, неодинаково. Так, в карповодстве существуют одно-, двух- и трехлетние обороты. В нашей стране в карповом и форелевом прудовых хозяйствах пре- обладает двухлетний оборот.

Процесс выращивания товарной рыбы обеспечивается использо- ванием прудов разного типа (рис. 65). В сравнительно глубоких маточных прудах содержатся производители выращиваемого вида рыбы и ремонтный молодняк, т. е. особи, оставленные для пополне- ния стада производителей. Весной производителей пересаживают в мелкие нерестовые пруды, получают от них половые продукты (обыч- но инициируя их отдачу инъекцией различных гормональных препа- ратов), искусственно оплодотворяют икру и инкубируют ее в специ- альных аппаратах. Выклюнувшихся личинок выпускают в малько- вые, или выростные, пруды. При интенсивных формах, рыбоводства личинок предварительно в течение нескольких дней (до перехода на внешнее питание) подращивают в лотках или других емкостях, в которые вносят мелкий живой корм. В этом случае получают зна-

396

Рис. 65. Схема организации карпового прудового хозяйства (по Жадину и Герду,

1961):

И — нагульные пруды, В — выростные пруды, М — маточные пруды. Нер — нерестовые пру- ды, Зим — зимовальные пруды; 1 — плотина, 2 — распределитель, 3 — регулятор

чительно более жизнестойкий посадочный материал, но технология выращивания осложняется необходимостью разведения мелких кормовых организмов. В хозяйствах, не имеющих инкубационных цехов, личинок получают в нерестовых прудах за счет естественного нереста производителей. На зиму подросшую в выростных прудах молодь пересаживают в глубокие зимовальные пруды и весной ис- пользуют в качестве посадочного материала для зарыбления на- гульных прудов, где выращивают до товарного стандарта. В странах с теплым климатом используют иную технологию рыбоводства.

При выращивании рыб (за исключением растительноядных) ис- пользуют различные искусственные корма. При интенсивном корм- лении в благоприятных климатических условиях с 1 га в год полу- чают до 50 т карпа (Малайзия), 8—12 т тиляпии (Кампучия), 3 т икталурусов (Юг США); в средних широтах продукция заметно ниже. На 1 кг прироста рыб затрачивают 3—4 кг сухого корма (Бардач и др., 1978).

Развитие интенсивных форм прудового рыбоводства в значи- тельной мере сдерживается дефицитом кормов, поскольку в своем большинстве они являются теми, какие используют в животновод- стве, и к тому же, как правило, с более высоким экономическим эф- фектом. Поэтому прудовое рыбоводство перспективнее строить на иных принципах, широко используя удобрение водоемов и макси- мальную утилизацию их трофического потенциала за счет ведения поликультуры, включающей растительноядных рыб.

О том, как велики неиспользованные трофические резервы пру- дов, дает представление тот факт, что, например, в прудах Украи- ны с монокультурой карпа за вегетационный период накапливается слой ила толщиной 5—6 см, наполовину состоящего из органиче- ских веществ. Другими словами, только за счет илонакопления в

397

«отходы-производства» уходит около 2,5 т/га органики при выходе полезной продукции менее 1 т/га.

В нашей стране наиболее разработана поликультура, включа- ющая карпа (эврифаг) и белого толстолоба (фитопланкто-детри- тофаг). Иногда к ним добавляют пестрого толстолоба (зоопланкто- фаг) и белого амура (макрофитофаг). Так как растительноядные рыбы еще более теплолюбивы, чем карп, поликультура дает хоро- шие результаты в соответствующих климатических зонах; в СССР она успешно осуществляется в южных районах страны. За рубежом поликультура широко ведется в Индии, Китае, Японии и в странах Ближнего Востока и Африки.

О перспективности поликультуры говорит тот факт, что в отдель- ных хозяйствах за счет ее использования получена продукция до 100 ц/га, причем доля растительноядных рыб достигала 54 ц/га, а расход удобрений составлял 1—1,3 кг на 1 кг рыбной продукции (Веригин, 1973). В 1985 г. суммарный вылов растительноядных рыб в нашей стране достиг около 70 тыс. т. Присутствие в прудах рас- тительноядных рыб не только не снижает, но даже повышает выход продукции карпа, так как их фекалии, содержащие большое коли- чество недоиспользованной органики, улучшают кормовую базу прудов. Одно из средств повышения эффективности поликульту- ры — использование для ее ведения новых объектов, в частности различных видов буффало, обладающих очень высокими потенция- ми роста (Виноградов, 1986).

Рыбопродуктивность прудов определяется тем, насколько близ- ки к оптимальным абиотические и биотические параметры создава- емых экосистем. Из абиотических факторов наиболее существенны температурный и кислородный, которые в известных пределах конт- ролируются конструкцией прудов и организацией их водоснабже- ния. Из биотических факторов наибольшее значение имеет трофи- ческий, включая хищников, паразитов и пищевых конкурентов.

Улучшение трофических условий наиболее эффективно достига- ется удобрением прудов. Внесение биогенов стимулирует первич- ное продуцирование, повышая способность экосистемы связывать большее количество солнечной энергии и тем самым увеличивать ее трофический потенциал. Внесение органических удобрений пред- ставляет собой ввод в экосистему уже связанной энергии и в широ- ком экологическом плане менее перспективно, хотя во многих слу- чаях дает высокий хозяйственный эффект.

Садковое и бассейновое выращивание пресно- водных рыб. Сущность садкового выращивания рыб состоит в том, что они содержатся в небольших объемах воды при крайне вы- сокой плотности посадки (200—300 экз./м³, в прудах — 0,2— 0,3 экз./м³), которая становится возможной благодаря внесению концентрированных кормов и высокой скорости течения воды, при- носящей кислород и выносящей все продукты отхода. Наиболее часто применяют сетчатые плавучие садки, устанавливаемые в во- доемах, например водохранилищах или сбросных каналах водое- мов-охладителей. Выращивают обычно карпов. Кормят их несколь-

398

Рис. 66. Схема установки для вы- ращивания рыб с замкнутым обо- ротом воды (по Кеппег!, 1983):

/ — продукционный контейнер (0,4 м⁸), 2 — блок осаждения взвеси, 3 — моро- сительная камера с гранулами (субст- ратом для развития бактерий-иитрифи- каторов, 2 м⁸), 4 — блок денитрифика- ции. 5 — камера аэрирования (эрлифт, 0,45 м³), 6 — камера подогрева (суточ- ное водопотреблеиие — 1—10% полезно- го объема), 7 — насос

ко раз в сутки, в определенные сро- ки, что улучшает использование пищи. Обычно применяют высоко- калорийные, сбалансированные по многим компонентам гранулирован- ные корма, к которым иногда до- бавляются естественные, поступаю- щие в сетчатые садки или бассейны с током воды. Особенно эффектив- но садковое выращивание на базе водоемов-охладителей электростан- ций.

Наиболее управляемая форма промышленного рыбоводства — бас- сейновый метод. В лотках или дру- гих емкостях (из железобетона, стекла, пластика и др.) создается режим, оптимальный для рыбовод-

ного процесса по всем основным показателям. В результате по- тенциальные возможности роста рыб реализуются в наибольшей степени.

Садковое и бассейновое выращивание рыб — высшая форма товарного рыбоводства, аналогичная стойловому содержанию в животноводстве. Не затрачивая энергии на поиск пищи, рыбы луч- ше используют ее на рост, а многократность и строгий режим вне- сения корма обеспечивают большую полноту его выедания. Выра- щивание выгодно с точки зрения экономии воды, особенно при замкнутом обороте, позволяя широко утилизировать тепло водое- мов-охладителей, число которых быстро растет. Наиболее узкое место садкового выращивания — потребность в большом количест- ве дефицитных кормов.

В последнее время успешно разрабатываются и внедряются в практику установки для бассейнового выращивания рыб с замкну- тым оборотом воды. Схема одной из таких установок и ее основные параметры приведены на рис. 66. Замкнутый оборот позволяет эко- номить воду и, что подчас еще более важно, исключает сброс сто- ков, загрязняющих водоемы. Последнее особенно приходится учи- тывать при выращивании рыб на базе водоемов-охладителей, опас- ность эвтрофикации которых очень велика.

Особая форма бассейнового выращивания сложилась в процес- се искусственного воспроизводства ценных проходных рыб.

Заводское выращивание молоди ценных рыб для выпуска ее в реки сводится к вылову производителей, получению от них поло- вых продуктов, оплодотворению икры и ее инкубации. Выклюнув- шуюся молодь выпускают в водоем сразу же или после предвари- тельного выращивания до нужного размера. Например, при искусственном разведении осетровых и лососевых в естественные водоемы целесообразно выпускать подросшую молодь, так как жизнестойкость личинок очень низка. Молодь выращивают либо в

399

специальных прудах, удобряемых с целью повышения их естест- венной кормовой базы, либо в бассейнах, в которые периодически вносят нужное количество соответствующего корма. Второй спо- соб дает возможность большего контроля качества воды и кормле- ния молоди и поэтому имеет лучшие показатели выращивания. Однако он требует организации кормления молоди, что связано с дополнительными затратами.

При бассейновом выращивании молоди некоторых рыб, напри- мер лососевых, можно использовать искусственные корма. Для молоди осетровых необходимы живые корма из числа тех, которы- ми молодь питается в естественных условиях, или другие, удовле- творяющие соответствующим требованиям. В связи с этим разработана методика заводского разведения планктонных рако- образных, личинок комара СМгопотиз йогзаИв, почвенных червей ЕпсНу1гаеиз а1ЬШиз и некоторых других животных. Дача разных кормов обеспечивает выращивание морфологически и физиологи- чески полноценной, жизнестойкой молоди.

Марикультура рыб. Морских рыб выращивают главным образом для получения товарной продукции, реже для усиления естествен- ного воспроизводства хозяйственно ценных видов (см. предыдущий раздел). Для ведения марикультуры используют естественные и ис- кусственные водоемы, а также сетчатые садки, размещаемые в при- брежных водах. Наиболее часто рыб разводят в различных при- брежных водоемах, заполняющихся во время прилива и снабжен- ных дамбами для удержания воды во время отлива. Иногда водое- мы располагаются так низко, что не обсыхают во время отлива и поэтому необходимость сооружения дамб отпадает. В других слу- чаях убыль воды восполняется работой насосов.

Очень часто марикультура ведется в заливах и бухтах, отгоро- женных сетями. Как правило, выростные площади (емкости) за- рыбляются молодью, отлавливаемой в море, реже — выращиваемой в питомниках. Питание рыб обеспечивается за счет естественной кормовой базы и (или) искусственной подкормки. Обычно садковая марикультура основывается на внесении естественного или искус- ственного корма извне. Подвижность воды (приливы и отливы) обеспечивает вынос из садков продуктов обмена и поступление кис- лорода. Из морских заливов и других участков для марикультуры часто используют те, которые подогреваются термальными водами силовых станций, сооружаемых на побережьях. Особенно широко распространена и эффективна марикультура в странах Юго-Восточ- ной Азии. К основным объектам марикультуры здесь относятся жел- тохвост, ханос, кефали.

В нашей стране общая продукция товарных морских хозяйств еще невелика: в Азово-Черноморском бассейне выращивается 150— 200 т в год осетровых, в Прибалтике — 300—500 т форели. В рыбо- ловецких колхозах Азовского побережья в 1980 г. получено более 1300 т бестера. В северо-восточной части Черного моря создается крупнейший научно-исследовательский комплекс марикультуры. Опытно-производственная работа показала исключительную перс- '

400

пективность садкового выращивания рыб в Балтийском море (Спи- чак, Чернышов, 1984).

Марикультура рыб на естественной кормовой базе перспективна там, где морская вода достаточно тепла и богата биогенами, обус- ловливающими высокий уровень первичного и вторичного продуци- рования. Такие условия наиболее характерны для полузамкнутых прибрежных водоемов, подверженных действию приливов и отли- вов с более или менее опресненной водой. Хотя физико-химические факторы существования здесь иногда близки к стрессовым (коле- бания солености, температуры), и потому население однообразно, трофические условия для рыб оказываются очень благоприятными.

В участках моря, бедных биогенами, предполагается возмож- ность марикультуры за счет обогащения поверхностных вод пита- тельными солями путем искусственного апвеллинга. Большое эконо- мическое преимущество марикультуры на естественной кормовой базе — возможность создания обширных рыбохозяйственных угодий без существенных капиталовложений, какие необходимы при широ- кой организации пресноводного прудового хозяйства. В наших мо- рях площадь мелководий, пригодных для создания хозяйств мари- культуры, оценивается в 38—40 тыс. км². Предполагается, что к 2000 году рыбопродукция марикультуры в нашей стране значитель- но возрастет.

Аквакультура беспозвоночных. В основном она сводится к раз- ведению морских моллюсков и ракообразных, причем для этого ис- пользуют прибрежные пруды, отдельные участки моря, различные садки и бассейны.

Из моллюсков чаще всего разводят устриц, мидий, морских гре- бешков и головоногих. Мировая продукция устриц (на 95% тихооке- анская устрица Сгоззояиеа превышает 800 тыс. т, к 2000 го- ду предполагается вырастить 2 млн. т. (США — 42%, Япония—■ 29%). При наиболее интенсивных формах выращивания моллюс- ков-производителей содержат в бассейнах или проточных лотках и в нужное время, повышая температуру, вызывают размножение животных. Появляющихся личинок выкармливают разводимыми для этого водорослями. После оседания на субстрат молодь (спат) переносят в серию последовательно увеличивающихся лотков либо сразу в выростные садки. Через год подросших устриц рассредото- чивают и выращивают дальше. Через три года они достигают товар- ного размера. Обычно процесс упрощают: отрождающейся в море молоди дают осесть на те или иные субстраты (пустые ракушки, черепица, пластмасса и т. п.), которые затем подвешивают к плотам, устанавливаемым в соответствующих участках моря. Эти участки обычно обваловываются или ограждаются иным образом для за- щиты молоди от поедания морскими звездами и крабами. Перед продажей устриц помещают в очистительные бассейны, где они, не питаясь, через несколько дней освобождаются от содержимого кишечников. Продукция достигает 90 т/га.

Особенно высока продукция устриц в зонах спуска подогретых городских стоков. Например, в Испании в таких зонах она дости-

401

гает 130 т/га, поскольку удобрение стимулирует развитие фито- планктона — пищи устриц.

В нашей стране разработана система выращивания устриц в Черном море в хозяйствах бассейно-морского типа и морских при- донных культур. Летом устричную молодь (спат) собирают на та- кие коллекторы, как пустые раковины (мидий, устриц) и т. п. В сентябре коллекторы переносят в садки, устанавливаемые на зи- мовку в специальные бассейны. Открепляют молодь во второе лето и помещают для дальнейшего роста в садки, где к концу третьего лета она достигает 60—80 мм.

Мировое производство мидий (на 85% европейской МуШиз ейи- Нз) — 420 тыс. т. в год. Выращивают их тремя методами: на сваях, на дне и на канатах. Последний метод используется наиболее часто. При этом у естественных банок размещают веревки, на которые оседают личинки моллюсков (спат). Веревки с осевшей молодью оборачивают вокруг вбитых в дно кольев (свай), размещают на чистых участках дна или подвешивают к поверхностной опоре (плот, трос); наиболее часто используют подвесную культуру (Ниг1Ьиг1, 1980). Молодь в основном собирают в море, товарный размер (4—5 см) достигается через 4—5 месяцев. По мере роста особей рассредоточивают. Мидии используют фитопланктон эконо- мичнее устриц и дают большую продукцию — в Таиланде до 180 т/га (три урожая в год). В СССР мидиевое хозяйство развива- ется в Керченском проливе. В период трехлетней эксплуатации опытных мидиевых плантаций в Азовском и Черном морях показа- но, что продукция моллюсков за сезон с апреля по октябрь состав- ляет от 40 до 320 т/га (10—60 т мяса). В бассейне дальневосточных морей создают фермы для культивирования приморского гребешка и тихоокеанской устрицы. Успешно проходит опыт культивирования мидий в Кольском заливе; с 1 м² акватории садковой фермы объем продукции достигает более 5 кг мяса моллюсков.

Из ракообразных разводят главным образом солоноватоводных креветок р. Рапаеиз и пресноводных гигантских креветок Масго- ЪгасЫит гозепЬег^и. При заводском разведении пенеид яйца, а за- тем и личинки креветок обычно получают от самок, созревших и спарившихся в море. Реже посадочный материал получают от не- реста производителей, выращиваемых в бассейнах. Для обеспече- ния питания культивируемых личинок Добиваются цветения водо- рослей в тенках, добавляя в воду биогены (японский метод), ли- бо разводят водоросли отдельно и вносят их в соответствии с режимом контролируемого кормления (американский метод). Через 10 дней с момента выклева пелагическая молодь переходит к донно- му образу жизни, и к этому времени ее пересаживают в бассейны большего размера. Примерно через месяц ее снова рассредоточива- ют и выращивают до промыслового размера, широко применяя ис- кусственные корма. Разведение пресноводной М. гозепЪегди в боль- шинстве ферм ведется в прудах.

Марикультура ракообразных наиболее развита в странах Юго- Восточной Азии. В Японии продукция креветок достигает около

402

300 тыс. т, продуктивность — до 80—160 ц/га в год. В Таиланде площадь креветочных хозяйств близка к 8 тыс. га. В некоторых местах Юго-Восточной Азии креветок принято выращивать как дополнительный объект при культивировании молочной рыбы. Помимо креветок, в небольшом количестве разводятся омары, вы- ращивание которых осложняется длительностью цикла развития (с момента спаривания до вылупления молоди проходит около двух лет) и каннибализмом. Осваивается культивирование лан- густов и крабов.

Ряд водных беспозвоночных — инфузорий, коловраток, низших ракообразных, личинок хирономид и некоторых других животных — культивируется в качестве живого корма для личинок и мальков разводимых рыб. Инфузорий (Рагатесшт саиёаШт, ОхуМска и др.) выращивают в проточном и накопительном режимах, исполь- зуя в качестве корма дрожжи, водоросли или специальные среды с большим количеством бактерий (сенный настой и др.). В проточных культурах удается получить суспензии инфузорий с плотностью до 73 тыс. экз./см³ и продукцией до 20 г/л в сутки. В полупроточных культурах получают 570 мг/л (Чорик, Вукол, 1983). Массовое раз- ведение коловраток (виды р. ВгасЫопиз) наиболее эффективно в садках, в которые вносят культуру выращиваемых животных и тре- буемое количество корма (хлорелла и др.). Ежедневная продукция достигает 400 г на 1 м³ в сутки. При одноразовом съеме продукции, т. е. при ведении культуры в накопительном режиме, результаты снижаются в 3—4 раза. Максимальная численность коловраток до- стигает 170 тыс. экз./л, биомасса — 0,6 г/л.

Коловратки и инфузории удовлетворительно обеспечивают пере- ход личинок рыб с эндогенного на экзогенное питание. Как живой корм используют и науплии Аг1ет1а заИпа, получаемые из цист рачка, обитающего в естественных водоемах. Цисты инкубируют в конических емкостях, в которые со дна поступает воздух, аэрирую- щий воду и одновременно обеспечивающий нахождение цист во взвешенном состоянии (барботаж). Разработана технология разве- дения самого рачка в соленых прудах, позволяющая ежемесячно получать до 10 кг цист с 1 га.

Для кормления молоди рыб после ее перехода на внешнее пита- ние наиболее часто выращивают планктонных ракообразных, глав- ным образом ветвистоусых из родов Баркта, Мота, Сепойаркта и Скуйогиз, реже некоторых олигохет и личинок хирономид.

Планктонных ракообразных разводят методами раздельного и совместного содержания с их естественным кормом — водорослями. При первом методе, разработанном Н. С. Гаевской, в специальных бассейнах глубиной около 1 м создают нужный режим и выращива- ют водоросли.Зсепейезтиз или СЫогеИа. В других бассейнах куль- тивируют ракообразных (обычно дафний), которым периодически вносят водорослевый корм. При втором методе, разработанном Г. И. Шпетом и другими исследователями, бассейны или небольшие земляные пруды удобряют минеральными или органическими веще- ствами и в них вносят культуру дафний из расчета 5—10 г на 1 м³

403

воды. Через 8—10 дней добавляют новую порцию органического удобрения, а на 18—21-й день проводят тотальный облов размно- жившихся рачков.

В последнее время разработан метод разведения дафний и дру- гих планктонных ракообразных в сетчатых садках, устанавливае- мых в водоеме. Благодаря непрерывному удалению из культуры продуктов обмена и поступлению естественного корма из водоема биомассу дафний удается длительно поддерживать на уровне до 5—6 м³ и получать суточную среднюю продукцию около 200— 300 г/м³ (Богатова, 1980). Сходную продукцию (200—250 г/м³)- получают при культивировании коловраток.

Личинки СЫгопотиз йогзайз выращивают в двух цехах (Кон- стантинов, 1956). В первом содержат маточный рой комаров, 5— 10% даваемых ими яйцекладок идет на пополнение маточного роя, а 90—95% поступает в выростной цех, где выклюнувшиеся личин- ки выкармливаются до нужного размера. В установках для выра- щивания в 30—40 ярусов располагают плоские кюветы с толщей ила около 1 см, покрытым очень тонким слоем (до 1 мм) воды, Выращивание длится 15—18 дней, после чего ил промывают в спе- циальном аппарате и отмытые личинки идут на корм рыбам. Ли- чинок выкармливают дрожжами МопШа тигтатса, которые в ви- де порошка рассеивают каждые 2—3 дня по поверхности ила.

Культивирование водорослей. Наибольшее значение в качестве выращиваемых объектов имеют морские водоросли РогрНуга, Ьа- ттаг'ш, Еискеита, Скопйгиз, а^агИпа, Нурпеа, СгасШапа.

При разведении порфиры ее зооспоры помещают на пустые ра- кушки в бассейне с водой, где они и развиваются. Осенью появля- ются побеги «рассада» и их прикрепляют к сеткам, которые уста- наваливают на кольях в морских бухтах. Через 70 дней после про- ращивания порфиры ее используют. В некоторых местах порфиру разводят на искусственных бетонных рифах, имеющих форму пи- рамид. Ламинарии выращивают на бетонных рифах, а также на растительных канатах, прикрепленных якорями к грунту. К этим канатам прикрепляют зооспоры, которые, прорастая, образуют рассаду. В условиях Японии рассада растет с конца ноября до ок- тября следующего года (в это время ее собирают). Канат с расса- дой помещают в 1 м от грунта и в 5—10 м от поверхности воды.

В Японии ежегодный сбор порфиры достигает свыше 230 тыс. — более половины продукции всей марикультуры. В США разработан проект фермы для выращивания бурых водорослей, ук- репляемых на сетке из искусственного волокна, которая погружает- ся на глубину 12—24 м. Предусматривается перекачка на поверх- ность глубинных вод, богатых биогенами. Густота водорослей около

1. тыс. экз./га, урожайность 300—500 т/га сырой биомассы в год.

С 1978 г. в США начаты работы по выращиванию гигантских морских водорослей МасгосузИз ругЦега, естественная годовая про- дуктивность зарослей которых достигает 1,2—5 тыс. т/га сухой обез- золенной массы. Водоросли разводят в качестве сырья для получе- ния метана. Хорошие результаты дает культивирование красной

404

водоросли Нурпеа тизс^огтез в тенках на открытом воздухе при 18—24°С, внесении нитратов и фосфатов — до 380 г/м² в сутки. Для интенсификации их роста в поверхностные воды перекачивают глу- бинные, богатые биогенами.

В СССР в Приморье в 1972—1976 гг. созданы три опытно-про- мышленных участка по выращиванию ламинарии японской в двуго- дичном цикле. Полученный урожай достигал 80—100 т/га. Ведутся работы по выращиванию ламинарии в одногодичном цикле, для чего необходимо получение зооспор в более ранние сроки. Из рассады, выращенной в цехе, за 11 месяцев в море вырастали слоевища длиной 2,5—4,2 м и массой 500—900 г; суммарная продукция дости- гала 50—70 т/га. Опытно-промышленное выращивание ламинарии (X. засскагта) ведется в Белом и Баренцевом морях. Перспектив- но культивирование агароносной грациллярии, увеличивающей свою биомассу за 30 дней в 8—10 раз. Значительное внимание уделяется в различных странах культивированию пресноводных водорослей, относящихся к родам СЫогеИа, Зсепейезтиз и ЬацегНеьтьа. Их раз- водят в наземных установках открытого или закрытого типа, где содержится чистая культура водорослей. Они обеспечиваются мине- ральным питанием и разреживаются периодическими обловами, представляющими собой одновременно и форму снятия продукции. Открытые установки представляют собой бассейны или пруды, за- полняемые водой на глубину 20—30 см и периодически удобряемые минеральными веществами. Закрытые установки имеют вид плос- ких прозрачных труб или желобов, выстланных пластмассой и за- крытых сверху прозрачным материалом. Продукция водорослей в этих условиях составляет около 10 г/м², или 30 т/га в год.

При выращивании поликультуры диатомовых в прудах, залива- емых морской водой с добавлением очищенных бытовых стоков (Флорида, США), ежесуточный съем водорослей достигал в сухой массе 24 г/м², т. е. не уступал урожаю самых продуктивных сель- скохозяйственных культур (ОоИтеп е1 а!1., 1975). Эффективность разведения водорослей в естественных водоемах и вне их заметно повышается, если культура защищается от лучей с длиной волны ниже 340 нм (Харасава и др., 1980).

Непременное условие осуществления длительных полетов чело- века в космосе — создание систем регенерации воздуха, в частно- сти основанных на использовании фотосинтеза. В связи с этим разведение одноклеточных водорослей, в первую очередь хлорел- лы, разрабатывается применительно к условиям космических ко- раблей. Водоросли культивируют в различного рода биологических реакторах, работа которых может происходить по заданной про- грамме или по принципу самонастраивающейся системы. Использо- вание в реакторах очень плотных суспензий водорослей (до 17 млрд. клеток в 1 мл) обеспечивает выход кислорода до 246 л и поглощение С0₂ до 184 л в сутки на 1 л культуры: Объем суспен- зии, достаточной для обеспечения дыхания одного человека, мо- жет быть доведен до 3 л.

Для создания системы жизнеобеспечения космонавтов помимо хлореллы можно культивировать высшие растения, в частности

405