ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ И ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ

Глава 8

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ

Под популяциями понимают группу взаимодействующих друг с другом особей одного вида, занимающую часть ареала этого вида, обладающую определенной структурой, способностью к самовос- лроизводству и адаптивной реакцией на изменение внешней среды. Это открытая саморегулирующаяся система, элементарная форма существования вида в тех или иных конкретных условиях среды. Ес- ли условия жизни в пределах- ареала вида однородны, особи, обита- ющие в его отдельных участках, не образуют популяций, отлича- ющихся друг от друга по экологическим и морфофизиологическим признакам. Когда условия жизни распределены дискретно и в пре- делах этих дискретностей относительно стабильны, вид, как прави- ло, распадается на ряд различающихся между собой популяций. При плавной смене биотопических условий возникает так называ- емая клинальная изменчивость, при которой различия между сосед- ними популяциями малы, но хорошо выражены между занимающи- ми крайние положения.

Виды, представленные несколькими хорошо различающимися между собой популяциями, называют полиморфными или полити- пическими в отличие от мономорфных, или монотипических, не рас- падающихся на обособленные группы. Моно- и политипия — приспо- собления вида к менее и более разнобразным условиям. Чем боль- ше выражен биологический полиморфизм, чем разнообразнее осо- би, входящие в популяции, тем легче они приспосабливаются к цик- лическим и внезапным изменениям условий обитания. По этой при- чине виды умеренных широт, живущие в лабильных абиотических и биотических условиях, обладают более сложной структурой, чем тропические; виды, обитающие на широкой акватории, более поли- морфны, чем имеющие узкий ареал.

Биологическое значение популяций состоит в наиболее рацио- нальном использовании жизненных ресурсов, в первую очередь энергетических. Оптимизация энергетики — основная тенденция в становлении и развитии популяционной структуры. Среда, как об- разно выражается Н. П. Наумов (1977), служит организмам плац- дармом для накопления и передачи взаимной информации, т. е. их

237

биологическим сигнальным полем, способствующим групповой кон- солидации членов популяции.

В ряде случаев очень трудно или невозможно выявить отдельные популяции у многих видов планктонных и нейстонных организмов. Перенос течениями на большие расстояния, особенно в морях и ре- ках, исключает существование многих планктонтов и нейстонтов в постоянных географических координатах, ведет к интенсивному пе- ремешиванию особей в пределах ареала вида и препятствует обра- зованию самостоятельных популяций. Сходное значение имеет пе- ренос планктонтов, а также их зачатков воздушными течениями и животными из одного водоема в другой. В связи с отсутствием в пре- делах вида локальных популяций у многих планктонтов нет и гео- графической изменчивости. Иногда среди гидробионтов встречаются совокупности особей одного вида, не воспроизводящие себя и дли- тельное время существующие в данном биотопе за счет поступле- ния новых особей извне. Такие совокупности представляют собой псевдопопуляции.

Слагаясь из организмов, популяции как биологические системы характеризуются новыми качествами, не вытекающими непосред- ственно из свойств отдельных особей. К ним относятся величина популяций, их плотность, дисперсия, половая и возрастная структу- ра, межорганизменные взаимодействия, рождаемость, рост числен- ности и биомассы, смертность и некоторые другие характеристики, неприложимые к отдельным организмам.

Указанные параметрические характеристики приспособительно меняются (в диапазоне видовых возможностей) в соответствии с периодической или эпизодической сменой условий существования, обеспечивая в конечном счете саморазвитие системы в направлении максимизации ее роли в биосфере.

Из перечисленных свойств популяций особое значение для чело- века имеет воспроизводство ими своей биомассы, т. е. образование органического вещества в форме тех или иных организмов. Это свойство называется продуктивностью популяций, а образуемое ими органическое вещество — продукцией. В зависимости от того, в ка- ких организмах и формах накапливается органическое вещество, продукция популяций может иметь для человека совершенно раз- ное практическое значение (например, организмы полезные, беспо- лезные или вредные). Темп, эффективность и энергетические осо- бенности продуцирования зависят от специфики популяций и усло- вий их существования.

Хотя каждое из свойств популяции оценивается средними стати- стическими величинами со значительным рассеянием значений от- дельных параметров, каждая популяция уникальна по своему эко- логическому облику. Как все свойства организмов выработались в процессе эволюции и имеют адаптивное значение, так и все пара- метры популяции отражают ее приспособленность к существованию в тех или иных конкретных условиях. В этом аспекте и следует оце- нивать все свойства популяций и их реакции на те или иные внеш- ние воздействия.

238

Приспособительные возможности популяции неизмеримо выше, чем у образующих ее отдельных особей. Популяция определяет свою судьбу, «дирижируя», по выражению акад. С. С. Шварца, физиоло- гическим состоянием особей и даже протекающими в них цитогене- тическими процессами. В условиях повышенной смертности в попу- ляции возникает сигнал «нас становится слишком мало», который приводит к кардинальным изменениям физиологии всех членов по- пуляции и ее структуры, направленным к единой цели: мобилизо- вать все экологические резервы в интересах самосохранения. В об- ратном случае в популяции включаются адаптации, предупрежда- ющие развитие опасного для нее процесса перенаселения.

Структура популяций

Популяция не гомогенна по качеству составляющих ее элементов (организмов) и их распределению в пространстве. Образующие ее особи различаются по возрасту, полу, половозрелости и другим био- логическим показателям, причем соотношение групп разного состоя- ния активно поддерживается и регулируется соответствующими го- меостатическими механизмами. Поэтому можно говорить о возраст- ной, половой, генеративной или иной структуре популяций применительно к их качественному составу. Помимо этого, структу- ра популяций характеризуется их величиной, плотностью (концен- трацией) и особенностями размещения в пространстве (хорологи- ческая структура).

Необычайно характерна и биологически важна морфофизиоло- гическая разнокачественность особей одного возраста и пола в каждый из моментов существования популяций. Все параметры структуры динамичны, сопряжены между собой и обеспечивают каждым конкретным сочетанием оптимальный вариант состояния популяций применительно к меняющимся условиям среды.

Величина и плотность. Величина популяций определяется чис- лом и суммарной массой (биомассой) образующих ее особей без- •относительно к величине занимаемого ими пространства. В одних •случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно малую биомассу (бактерии, водоросли, простейшие), в других на- блюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопита- ющие) . Соотношение между численностью и биомассой популяции — один из ее характерных признаков. Даже популяции одного вида, обитающие в разных водоемах или их отдельных участках, иногда значительно разнятся между собой по соотношению численности и биомассы особей, что опять-таки характеризует состояние популя- ции.

Крайне различна величина популяций данного вида в отдельных водоемах или их участках. Как правило, популяции гидробионтов, обитающие в водоемах или их участках с большой акваторией, многочисленнее, так как имеют больше жизненных ресурсов. С уве- личением популяций меняются их многие качества, в частности ус- тойчивость существования и способность расширять свой ареал.

239

Чем больше особей в популяции, тем богаче ее генофонд и шире диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать те или иные особи. Поэтому резкие изменения среды, не всегда пе- реносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой. Часть ее особей, оказавшихся за пределами своей экологической валентности, погибает, но другие, с иными параметрами толерант- ности, выживают, и популяция сохраняется. Характерно, что в низ- ких широтах, где условия существования стабильнее, популяции малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Возможно, что именно благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов, обитающие в тропических морях, легче проникают в континенталь- ные водоемы, чем высокоширотные формы. Последние адаптирова- ны к существованию в больших популяциях и потому не могут про- никать в водоемы, недостаточные для поддержания количества осо- бей на требуемом высоком уровне из-за ограниченности их ресурс- ной базы (Численно, 1964).

Весьма характерный параметр состояния популяции — ее плот- ность, под которой понимают отношение количества организмов к единице занимаемого ими двух- или трехмерного пространства. Ко- личество организмов может быть выражено числом особей, их био- массой или в энергетических единицах (например, в джоулях). Наиболее полное представление о плотности популяции дает харак- теристика ее всеми перечисленными показателями. Численность особей характеризует их среднюю удаленность друг от друга, био- масса— концентрацию живого вещества, энергоемкость — термо- динамические особенности.

Плотность популяции определяется равновесием между потен- циалом размножения и ресурсными возможностями среды — ем- костью среды. Последняя в свою очередь обусловливается скоростью возобновления требуемых ресурсов, величиной их продукции в еди- ницу времени. Этот параметр — не константа, так как, в частности, в сильной мере зависит от характера эксплуатации возобновля- ющихся ресурсов. Например, продукция дафний как возобновимого кормового ресурса рыб может оказаться минимальной из-за чрез- мерного выедания особей. Понятно, что на скорость возобновления ресурсов помимо формы эксплуатации влияет ряд других биотиче- ских и абиотических факторов.

Плотность популяции определяет величину ее суммарного обме- на, отнесенного к единице занимаемого пространства. С уменьше- нием размера организмов интенсивность их обмена возрастает. По- этому чем они мельче, тем при меньшей их общей биомассе дости- гается определенная величина суммарного метаболизма, играющая ту или иную роль в ограничении плотности популяций. Это положе- ние подтверждается, в частности, при выращивании различных гидробионтов. Например, в оптимальных условиях число особей крупных ОарНта тадпа, развивающихся и живущих одновременно в 1 м³ «оды, в несколько раз ниже, чем мелких Мота гесИго$1пз, а биомасса выше (Шпет, 1962). Такое соотношение прослежено и при выращивании разноразмерных личинок хирономид. На рис. 41

240

к1000

200 ъ

иж'1

I [100 ^ _ь I

[50 ^ •

О

Личинки. Мальки Сеголетки Двухлетки масса25мг тссагг тссагог жса280г

350 300 250 §

200

150

50

Сз

Сй

1. Число

■ Масса

Рис. 41. Нормы посадки личинок, мальков, сеголеток и двухлеток карпа на 1 м³ воды пруда

показано, как снижается предельно допустимая биомасса карпов в случае зарыбления прудов молодью убывающего размера.

Плотность популяции представляет собой один из важнейших параметров ее существования. От плотности зависят дыхание, пита- ние, размножение и многие другие функции отдельных особей по- пуляции. Например, скорость фильтрации моллюсков 5ркаепит сотеит с увеличением их числа в подопытных сосудах сначала воз- растает, потом снижается (Алимов, 1967):

Число моллюсков в сосуде 1 5 10 15 20

Скорость фильтрации, мл/ч .... 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8

Рачки РагсеИо всаЪег за 30 дней выращивания в группах по

5. экз. давали индивидуальный прирост 7,3 г, а в группах по 10 экз.— 8,1 г. Молодь мурманской сельди совсем не питается, ког- да рыбки содержатся поодиночке, и через некоторое время погиба- ет от истощения. В группах из 5 особей молодь начинала потреблять корм через 3—4 дня после посадки в аквариум, а когда сажалась по 20 экз.— на следующий день. Молодь азовского леща в стае питается интенсивнее, чем в одиночку, а взрослые рыбы, наобо- рот, потребляют корма больше, когда находятся вне стаи. У ряда рыб и беспозвоночных отмечена значительная зависимость интен- сивности дыхания от чисел особей, помещаемых в одинаковые по размерам сосуды. Интересно, что групповой эффект иногда может возникать только на основе зрительного восприятия особей. Так, золотые рыбки снижали потребление кислорода, когда содержались поодиночке, но видели свое отражение в зеркале.

241

. Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существо- вания, снижая обеспеченность особей пищей и другими средствами к жизни. Характерно, что у морских ежей ЕсМпотеЬга таНгаеь с повышением плотности популяции увеличиваются относительные размеры аристотелева фонаря — органа добывания пищи (В1аск е! .а11., 1982).

Отрицательно влияет на популяцию и недостаточная плотность ее, затрудняющая отыскание особей противоположного пола, созда- ние нужной концентрации половых продуктов в воде во время раз- множения, выработку защитных свойств популяции и др. Для каж- дого вида существует оптимальная плотность популяций, которая приспособительно меняется в зависимости от конкретных состояний среды, т. е. является адаптивным признаком.

Имеется ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужном уровне. Главный из них — саморегуляция численности по принципу обратной связи с количеством жизненных ресурсов, в ча- стности пищи. Когда ее становится меньше, темп роста особей сни- жается, смертность возрастает, половая зрелость наступает позже, пополнение популяции снижается, плотность падает. Улучшение условий существования сопровождается изменениями противопо- ложного характера, и плотность популяций возрастает до определен- ного предела, превышение которого снова ведет к уменьшению кон- центрации особей.

Наиболее часто плотность регулируется изменением темпа раз- множения. Например, в переуплотненных популяциях дафнии обра- зуют покоящиеся яйца, и плотность популяции животных снижает- ся. С повышением плотности популяции обычно снижается плодо- витость животных. Так, с увеличением концентрации Оаркта ри1ех- с 1 до 4, 8, 16 и 32 экз./мл среднее число потомков на одну самку за один день снижается с 4 до 2,8; 1,8; 0,4 и 0,1. Имеются данные о том, что плотность популяций водорослей может регулироваться час- тотой столкновения клеток. Так, культура Те1гакутепа руп}огт18 перестает расти, достигая плотности 0,5 млн. кл./мл. Если в нее вносились дутые стеклянные шарики, по размеру равные клеткам, число последних сокращалось так, что концентрация клеток и ша- риков не превышала 0,5 млн. кл./мл; после удаления шариков куль- тура снова достигала начальной плотности (5аИоЬ, Аза!, 1982).

С увеличением плотности популяций все более частой и массо- вой становится эмиграция особей в результате активных и пассив- ных перемещений. У малоподвижных бентосных форм наблюдается подъем особей в толщу воды и перенос их течениями иногда на очень большие расстояния. Периодически поднимаются в толщу боды и сносятся вниз по течению многие представители речного бен- тоса.

Излишнее увеличение плотности в популяциях многих данных животных, особенно морских, предупреждается образованием пе- лагических личинок, долго находящихся в толще воды и переноси- мых течениями иногда на сотни и тысячи километров. Это особен- но характерно для малоподвижных моллюсков, иглокожих и при-

242

крепленных форм (усоногих ра- § ков, кораллов, морских лилий

и др.)-

Один из важных механиз- ^

мов регуляции плотности попу- ляций — выделение метаболи- тов, воздействующих на рост и развитие особей. На рыбах по- казано, что в присутствии соб- ственных видоспецифических экзометаболитов, когда их кон- центрация достигает некоторой критической, большая часть особей замедляет рост, мень- шая— сохраняет или даже ус- коряет его. В результате сум- марный прирост особей замед- ляется и исходная группа од- норазмерных рыб резко диффе- ренцируется по размерному со- ставу (рис. 42).

В сильнейшей мере плотность популяции гидробионтов, особен- но бактерий, водорослей и беспозвоночных, зависит от выедания их другими организмами. С повышением плотности популяций пере- численных групп гидробионтов возрастает кормовая ценность обра- зуемых ими пастбищ и соответственно увеличивается приток по- требителей, снижающих концентрацию поедаемых организмов. Уход потребителей с оскудевших пастбищ создает благоприятные усло- вия для повышения плотности популяций кормовых организмов. Сходное регулирующее воздействие оказывает паразитарный фак- тор. Чем выше численность особей и больше контакт их друг с дру- гом, тем эффективнее циркуляция паразитов и тем сильнее они воз- действуют на численность хозяев. Плотность популяций промысло- вых гидробионтов во многих случаях определяется интенсивностью их вылова.

Хорологическая структура. В пространстве, занимаемом попу- ляцией, распределение особей может быть беспорядочным, однооб- разным и пятнистым. При беспорядочном, или случайном, распре- делении вероятность встретить особь в каждой из точек одинакова. Такой тип распределения встречается сравнительно редко, в част- ности, когда среда однообразна и у организмов нет тенденции к агрегации или дезагрегации. Если среда однообразна и особи стре- мятся селиться на каком-то удалении друг от друга, наблюдается равномерное распределение.

Для гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределе- ние, которое в свою очередь может быть беспорядочно-кучным, од- нообразно-кучным и агрегатно-кучным. В первом случае особи в пятне располагаются случайно, во втором — на сходных расстояни- ях друг от друга, в третьем — группами. Пятнистое распределение

сз *

I ’

§ \

!<

§ -/ §

г

_1 I.. — ¹

50 ПО ■* КО

_ Концентрация видоспецифических экзометаболитов, уел. ед.

Рис. 42. Удельная скорость роста моло- ди карпа и белого амура при разной кон- центрации собственных видоспецифиче- ских экзометаболитов:

/ — карп, 2 — белый амур

243

имеет место, если условия среды, наиболее благоприятные для су- ществования особей, распределены мозаично, что чаще всего и на- блюдается в водоемах, особенно в бентали. Пятнистый характер распределения организмов в основном определяется взаимоотноше- ниями между особями.

Одним из показателей особенностей распределения служит от- ношение дисперсии к среднему значению, вычисленному по количе- ству оробей на ряде пробных площадок. Если через Х₀ обозначить среднюю численность особей на единицу площади или объема ис- следуемого пространства (на основе учета количества организмов в п пробах), то дисперсию (5²) можно найти по формуле

П

8²='^(хд—х₁)²-(п— 1), где х — численность особей в 1-той про- /-1

«бе. Если отношение 5²/лг₀<1, распределение равномерное, >1 — пятнистое, равно 1 — случайное.

Рассредоточиваясь, особи проявляют свою активность на неко- торой площади. Если эту площадь организм защищает от вторже- ния других особей, ее называют «территорией», а само владение — территориальностью. Территориальность, представляющая собой упорядочение использования мест обитания, наиболее часто про- слеживается у бентосных форм, особенно у высших раков, мол- люсков, иглокожих. Например, крупный литоральный моллюск ЬоШа %щап1еа, питающийся водорослевой пленкой, охраняет аква- торию в 300—900 см², являющуюся для него пастбищем. С увели- чением размеров моллюсков и снижением толщины пленки охраня- емая территория возрастает. Если удалить крупных моллюсков, во- доросли быстро уничтожаются другими животными. С кормовой ба- зой связана и территориальность у широкопалого рака.

Обитающие в трубках амфиподы ЕпсМНотиз ЪгавШепвьз избе- гают селиться- вблизи друг друга и защищают свою кормовую тер- риторию от новых вселенцев; подобная картина описана для мол- люсков ТеШпа 1епш8, крабов Пса ридьШог и V. рицпас1а, для лан- густа Iавиз Шапйеи Офиура ОрЫосота 8Со1орепйппа прогоняет со своего кормового участка других офиур. Морские блюдечки Ра1е11а еотрге88а живут только на крупных водорослях по одному на тал- ломе, не допуская на территорию других особей своего вида. Дру- гой представитель морских блюдечек ЬоШа ц1цап1еа, прогоняя при- шельцев, пытается оторвать их от субстрата или толчками вынуж- дает к удалению, не преследуя отступающих (АУп^Ы, 1982). Самцы гавайского краба не допускают постройки нор других особей в ра- диусе 70 см от своей норы, отталкивая прищельцев клешнями.

Нередко в пределах одной популяции возникают различные скопления и группировки особей. Они образуются в соответствии с принципом «биологики», под которой в бионике понимают опреде- ленную организацию биологических элементов, позволяющую их совокупности совершать то, чего каждый из них не мог бы сделать в отдельности. Нахождение в группах в какой-то степени невыгодно особям (усиление конкуренции и др.), но преимущества доминиру-

244

ют над негативными моментами, и потому скопления повышают вы- живаемость популяции в целом. Нередко в группах наблюдается •снижение смертности при нападении других организмов или ухуд- шении абиотических условий (кондиционирование среды). Напри- мер, при совместном содержании рыбы выдерживают большие дозы токсикантов, вредное действие которых нейтрализуется выделени- ем значительных количеств слизи и других экскретов. Находясь в стае, гидробионты успешнее обороняются от хищников и эффектив- нее нападают на жертву. Часто объединение в группы бывает вре- менным, и степень агрегации особей маневренно меняется в соот- ветствии с тактикой существования популяций, настраивающихся на среду.

Возрастная структура. Соотношение в популяции особей раз- ного возраста, будучи приспособительным свойством видов, меня- ется в зависимости от состояния среды. В благоприятных условиях, жогда наблюдается прирост популяций, в них относительно высока численность молодых особей. В популяциях, величина которых не меняется, относительное количество молоди ниже и еще меньше оно в популяциях, сокращающихся вследствие падения рождаемости. Для одних видов характерна многовозрастная структура, другие представлены организмами с короткими жизненными циклами. Эти различия не случайны. Как показал Г. В. Никольский, для рыб (и это справедливо в отношении многих других водных животных) многовозрастная структура отражает приспособленность популяций к устойчивой кормовой базе, слабому уничтожению взрослых осо- бей и лабильным условиям воспроизводства; животные с корот- ким жизненным циклом адаптированы к противоположным услови- ям. Возрастная структура популяции приспособительно перестраи- вается как самонастраивающаяся система через изменение темпа роста, созревания и длительности жизни.

Возрастная структура популяции циклически меняется, если об- разование новых генераций (поколений) носит периодический ха- рактер, как это наблюдается в подавляющем большинстве случаев. У многих водорослей новые клетки образуются преимущественно днем, поэтому их популяции в это время суток содержат больше молодых особей, чем ночью. В популяциях, представленных орга- низмами с более длительным жизненным циклом, периодичность пополнения может определяться фазами луны, и тогда возрастная структура перестраивается каждые 14 или 28 дней. Так меняется она у червя ЗрггогЫз ЬогеаЫз, моллюсков Масота, ЬШоппа, МуШиз, у креветок АпсЫзИоШез и ряда других форм, хотя некоторые внеш- ние условия, например штормы, могут нарушать подобную ритмику. Крайне характерны для популяций гидробионтов сезонные измене- ния возрастной структуры. Например, весной в водоемах появляется огромное количество молоди животных, а осенью и зимой в них больше старших возрастных групп. У форм, размножающихся раз в год или реже, возрастная структура сильно зависит от урожай- ности отдельных поколений. На улучшение условий существования популяции, как правило, реагируют изменением возрастной струк-

245

туры в сторону повышения роли молодых особей, на ухудшение — противоположным образом. Такое изменение возрастной структуры обусловливается не только возрастанием темпа новообразования молоди, но и повышением их выживаемости в благоприятных усло- виях.

Характерные изменения возрастной структуры популяций на- блюдаются с продвижением к экватору. В низких широтах преоб- ладают популяции с коротким жизненным циклом особей и неболь- шим числом возрастных групп, что позволяет им выдерживать зна- чительную смертность в условиях интенсивного выедания. В аркти- ческой и бореальной зонах популяции отличаются более разновоз- растной структурой, обеспечивающей устойчивость воспроизвод- ства в резко меняющихся условиях внешней среды. Последнее об- стоятельство не имеет существенного значения для тропических по- пуляций, особи которых могут размножаться круглый год.

Возрастная структура популяций в сильной мере определяется степенью выедания особей разных возрастов. Как правило, в боль- шей мере уничтожаются мелкие, менее защищенные особи, в част- ности молодь червей, моллюсков, ракообразных, рыб. Соответствен- но этому у перечисленных групп особенно велика разница в коли- честве младших и старших возрастов. У живородящих червей, мол- люсков, ряда рыб и у многих водных млекопитающих молодые ста- дии не так сильно уничтожаются, и возрастная структура этих животных меньше различается по численности младших и старших групп. У промысловых гидробионтов структура часто определяется характером вылова и обычно отличается низкой относительной чис- ленностью крупномерных особей, особенно в условиях перелова.

Половая и генеративная структура. Половая структура популя- ций характеризуется соотношением в них особей разного пола. С увеличением количества самок возрастает темп воспроизводства популяции, но снижается жизнестойкость пополнения. Поэтому в благоприятных условиях у некоторых животных резко преобладают самки вплоть до полного исчезновения самцов. Так, полное отсутст- вие их наблюдается летом у многих низших ракообразных и коло- враток. Когда условия ухудшаются, относительная численность самцов в популяциях повышается, и это ведет к увеличению жиз- нестойкости потомства. Равная представленность самцов и самок, обеспечивая удовлетворительный темп пополнения популяции и достаточный уровень ее жизнестойкости, в наилучшей степени от- вечает требованиям перекомбинирования наследственного матери- ала и обогащения генофонда, что резко повышает выживаемость популяций в меняющихся условиях среды.

Соотношение полов в первую очередь зависит от наследствен- ных свойств вида, но в значительной мере контролируется внешни- ми условиями. Когда, например, молодь рачков Саттагиз йиеЪет выращивали в условиях длительного светового дня (16 ч освеще- ния), самцов появлялось в 3—12 раз больше, чем самок, но послед- ние резко преобладали (4:1) при коротком световом дне (8 ч осве- щения). В аналогичных опытах с мокрицей АгтайШШит ьи1цаге

246

смещение соотношения полов носило противоположный характер. Световой режим действует только на критическую фазу, когда пол еще не определился.

Существенно влияет на половую структуру популяций темпера- тура. Например, с ее повышением от 10—12 до 25—28° С количест- во самцов в потомстве рачков Масгосус1орз а1ЫсИиз возрастает с

2. до 64,7% (Монаков, 1965). Сходная картина прослежена у Асап1Носус1ор8 ьЬгШз и ряда других веслоногих. У Саттагиз заИ- пиз при температуре 5° С самцов в 5 раз больше, чем самок, а при 23° С — в 13 раз меньше; содержание самок С. йиеЪет в период окончания созревания ооцитов при температуре ниже 5° С вызыва- ет появление в потомстве только самцов, а при 7—8° С — только самок. Соотношение самцов и самок в культуре Юаркта тадпа сдвигалось в пользу первых, когда температура достигала 27° С, и в пользу вторых, когда она понижалась до 11° С, при 8° С имелись только самки, при 30° С — только самцы. В популяции байкальских рачков Сус1орз ко1епз1з зимой резко преобладают самцы (70— #0%), летом и осенью их становится значительно меньше (30-60%).

Общеизвестна смена в неблагоприятных условиях однополых популяций двуполыми у многих низших ракообразных и коловра- ток. У гермафродитных организмов с регулярным чередованием мужской и женской фаз половая структура зависит от возрастной. Например, промысловая креветка РапйаШз ЬогеаИз обычно первый раз принимает участие в размножении в качестве самца в возрасте 2,5 года, затем меняет пол и в следующий сезон размножения от- кладывает икру. Креветка 8о1епосе>га тетЬгапае1а живет 3 года, причем два из них (последние) функционирует как самка; по этой причине самцов в популяции много меньше и они мельче. Устрицам Оз1геа 1и1аг1з до 2-го или 3-го сезона размножения свойственно регулярное чередование мужской и женской фаз, после чего они становятся гермафродитными. Нередко меняют свой пол Нуйга аИепиа{а. У морской звезды Аз1ег1па дгЬЬоза в первые 2 года после наступления половой зрелости наблюдается протерандрический гермафродитизм, затем происходит оогенез.

Половая структура может зависеть от избирательного уничто- жения самцов или самок, а у промысловых животных — от селектив- ности лова.

Генеративная структура популяций определяется соотношением особей, находящихся в префертильной, фертильной и постфертиль- ной стадиях, т. е. числом особей, еще не способных размножаться, размножающихся и утративших способность к размножению. Дли- тельность каждой стадии сильно варьирует у представителей раз- ных видов. Например, префертильная стадия у многих поденок, двукрылых, у дальневосточных лососей и ряда других животных длится несколько лет, фертильная — несколько дней или недель, а постфертильная отсутствует, поскольку организмы названных групп после размножения погибают. У большинства моллюсков, червей, рыб и водных млекопитающих длительность фертильной

247

стадии выше, чем префертильной. Генеративная и половая структу- ра популяций имеют приспособительное значение, обеспечивая не- обходимую эффективность размножения в меняющихся условиях среды. В соответствии с изменениями условий жизни генеративная и половая структура адаптивно перестраивается, приобретая пара- метры, оптимальные для воспроизводства популяции применитель- но к реально складывающейся ситуации.

Разнокачественность особей. Морфологическая и физиологиче- ская разнокачественность особей в популяциях — одна из важней- ших адаптаций к наиболее эффективному использованию потенци- альных жизненных ресурсов. Формула Ч. Дарвина «наибольшая сумма жизни обеспечивается при максимуме ее разнообразия» рас- пространяется не только на видовое богатство, но и внутривидовое. Существование территориальных, морфологических, физиологиче- ских, экологических и других группировок вида обогащает его свя- зи со средой, повышает возможности более широкого использования ее жизненных ресурсов. То же относится к отдельным популяциям вида. Их разнокачественность обусловлена структурой — возраст- ной, половой, генеративной, сезонной и некоторыми другими состоя- ниями. Но даже в пределах каждого состояния (возраста, пола и т. д.) особи в каждый момент отличаются друг от друга, и сте- пень их варьирования по отдельным признакам носит приспособи- тельный характер, являясь особой формой «настройки» популяции на среду в интересах ее максимального освоения. Например, у осет- ровых рыб, нерестящихся на гальке, икринки, даже выметываемые одной самкой, обладают разной клейкостью, что обеспечивает их перенос течением на разные расстояния и предупреждает образо- вание вредных скоплений. Благодаря варьированию частоты и дли- ны жаберных тычинок у сигов увеличивается ассортимент кормов, используемых популяцией, и ее кормовая база расширяются. Неод- нородность по размеру хирономид, выращиваемых из одной яйце- кладки при большой плотности посадки (Константинов, 1958), по- зволяет группам личинок завершать метаморфоз последовательно, что по мере вылета комаров обеспечивает успешное развитие осо- бей, отставших в росте.

Выработанные в процессе эволюции и наследственно закреплен- ные нормы реакции, определяющие пластичность организмов, срав- нительно узки, так как значительное расширение эврибионтности, полезное для существования в изменчивых условиях, сопровожда- ется снижением эффективности использования каждой конкретной ситуации. Здесь для отдельных организмов возникает непреодоли- мое противоречие, которое снимается в популяциях за счет разно- качественности особей, помогающей использовать неустойчивые жизненные ресурсы через разнообразие индивидуумов, различие их нормы реакции. Вследствие разнокачественности повышается устойчивость популяции, когда при крайних значениях какого-либо фактора отдельные особи окажутся достаточно резистентными к ним и обеспечат сохранение системы в целом. Будь популяция особью, «тиражированной» в тысячах или миллионах экземпляров,

248

она погибла бы при первом значительном изменении среды, выхо- дящем за пределы толерантности организмов с единым генотипом, с единой нормой реакции.

Разнокачественность особей в популяциях динамична и подвер- жена определенным закономерным изменениям, как это детально прослежено на рыбах. Самая общая закономерность — преимуще- ственное изменение биологических показателей у наиболее много- численных (модальных) групп особей, по степени выраженности или количественному значению признаков и свойств, связанных с сильно изменившимися природными факторами. Например, рез- кое ухудшение условий питания популяций рыб сопровождается преимущественным замедлением скорости роста, снижением упи- танности и плодовитости у особей самых многочисленных по раз- меру или возрасту. Это объясняется тем, что быстрее всего истреб- ляются пищевые организмы, наиболее соответствующие потребно- стям многочисленных по тому или иному признаку рыб (Поляков, 1975).

«Настройка» популяции на изменение факторов сводится к то- му, что самые многочисленные группы особей приобретают такие признаки, которые обеспечивают эффективное использование этих факторов. Резкие изменения среды модулируют имевшуюся струк- туру — иным становится распределение особей по классам различ- ных признаков, вершина кривой смещается (положительная или отрицательная асимметрия), иногда кривая становится многовер- шинной или прерывается. Происходящие изменения усиливают разнокачественность популяции, расширяя ее приспособительные возможности, и способствуют быстрейшему восстановлению соот- ветствия между размерами популяции и условиями жизни. Напри- мер, с увеличением дифференциации стада рыб по размеру расши- ряется их кормовая база — ассортимент кормов, доступных особям разного размера. Отсюда понятно, что на ухудшение кормовых (и других) условий популяции гидробионтов реагируют усилением разнокачественности. Например, в уплотненных посадках личинки хирономид, выклюнувшиеся из одной яйцекладки, отличаются по темпу роста, и вылет первых комаров начинается тогда, когда от- ставшие в своем развитии личинки находятся только на второй стадии; в благоприятных условиях особи близки по размеру, и вы- лет комаров становится дружным. Изменчивость раковины мидий усиливается у северных границ ареала вследствие отклонения ус- ловий существования от оптимальных.

У рыб ухудшение кормовых условий сопровождается увеличени- ем амплитуды изменчивости размеров одновременно выметываемой икры (запаса желтка) и размеров одновозрастных особей стада; обратная картина наблюдается с улучшением условий питания. Как показал Г. В. Никольский (1982) на рыбах, и это справедливо в отношении многих других гидробионтов, морфологическая, физио- логическая и экологическая изменчивость особей подчинена опре- деленной вертикальной и широтной поясности. Внутривидовая из- менчивость у высокоширотных форм выше, причем эта закономер-

249

ность резче выражена в пресных водоемах, поскольку в морях ши- ротные контрасты условий жизни не столь различны.

Внутрипопуляционные отношения

Характерная особенность внутрипопуляционных отношений — их направленность на повышение устойчивости системы, на оптимиза- цию ее взаимодействия со средой, на повышение маневренности и эффективности использования жизненных ресурсов. Формы взаимо- действия между особями популяции крайне многогранны. Это пря- мая борьба и взаимопомощь, стимуляция и ингибирование, конку- ренция, иерархия и некоторые другие отношения. Широко распро- странено образование стай и различных скоплений, обеспечивающих: популяциям те или иные биологические преимущества. Некоторые формы внутрипопуляционных отношений (прямая борьба, конку- ренция и др.) внешне напоминают межвидовые. Однако они имеют совершенно другой биологический смысл, поскольку всегда направ- лены на процветание вида, эволюционно выработались в качестве адаптаций к существованию популяций в тех или иных конкретных условиях.

Все формы внутрипопуляционных отношений базируются на ком- муникации особей — химической, вибротактильной, визуальной и др_ Среди химических средств коммуникации огромную роль играют феромоны — вещества, имеющие сигнальное значение. Различают феромоны стадные, вызывающие скопление особей (например, у планарий, балянусов), половые (нематоды, ракообразные, рыбы), тревоги (моллюски, иглокожие, рыбы), следовые (маркированиепу- ти) и некоторые другие. Важно иметь в виду, что все формы связи эффективно работают в естественной среде, и ее изменение создает опасность появления «шумов» — искажения информационных сиг- налов.

Прямая борьба и взаимопомощь. Случаи прямой борьбы наблю- даются при разных формах агонистического поведения (от лат. адоша — борьба, противоборство) и при каннибализме. Адаптивное значение последнего неоднозначно. Например, щука и окунь, не способные потреблять планктон и бентос, могут быть единственны- ми представителями' ихтиофауны в некоторых озерах, существуя за счет поедания части своей молоди, питающейся мелкими живот- ными. В значительной мере поедают собственную молодь Сус1ор& ЫсизрШаШз. В рассматриваемых случаях хищники через посредст- во своей молоди осваивают кормовые ресурсы, которые не могут ис- пользовать непосредственно. Каннибализм наблюдается у морских звезд Аз1епаз гиЬепз, бокоплавов Саттагиз ри1ех, личинок комара Ргос1айшз и ряда других животных, когда популяция не обеспечена кормом. В этих случаях каннибализм помогает популяции выжить за счет снижения своей численности.

Поедание одних особей другими может иметь место и в услови- ях обеспеченности пищей, как это, например, наблюдается в плот- ных культурах жгутиковых Регапета IпскорНогит; попытки загло-

250

тить представителей своего вида отмечены в 68% случаев контактов животных, причем, как правило, они заканчивались поеданием бо- лее мелких особей, и плотность культуры резко снижалась (№ск, 1982).

Чрезвычайно разнообразны формы агонистического поведения, которое, как правило, представляет собой столкновение особей за право обладания каким-то объектом с минимальной травматизаци- ей партнеров (без преследования или уничтожения побежденного). Например, борьба раков-отшельников за обладание актинией длит- ся до тех пор, пока один из противников не признает своего пора- жения, приняв характерную позу «смирения побежденного» (ло- жится на бок). У крабов Р1еитпи$ зауь борьба за убежище в коло- нии мшанок заканчивается, как только один из противников на- чинает удаляться от нее; чем больше разница в размерах крабов, тем меньше актов демонстрации силы необходимо для завершения схватки. Во время борьбы наблюдается нарастание «силовых при- емов». Например, морские ежи ЕсЫпоте1га 1исип1иг в борьбе за нору сначала толкают друг друга, затем, если этого недостаточно для ухода одного из противников, пускают в ход зубы аристотелева фонаря; при равных размерах победителем обычно оказывается хо- зяин норы (ОгйпЬаиш е1 а11., 1978). Борьба минимальна, когда агрессор много сильнее атакуемого. Мелкие осьминоги часто без драки уступают убежище крупным особям, молодые речные раки оставляют добычу, когда приближаются старые.

У малоподвижных или неподвижных животных агонистическое поведение нередко выражается в умерщвлении соседних особей сво- его вида. Например, многие актинии убивают близсидящих особей нематоцистами, густо расположенными на особых щупальцах — акрорагах. Нематоцисты разряжаются только при соприкосновении с «чужими» актиниями, не реагируя на касания тела особей своей колонии; как правило, крупные особи нападают первыми и обычно побеждают. Агонистическое поведение характерно для гидробион- тов с территориальным распределением. Прямые столкновения ча- сты, когда устанавливаются иерархические отношения между осо- бями.

Наряду с прямой борьбой широко распространена и взаимопо- мощь. Например, у беззубых китов и дельфинов гибнущие особи издают особые сигналы, и находящиеся поблизости здоровые жи- вотные спешат им на помощь, не давая тонущим погружаться в во- ду. Самцы камчатского краба помогают самкам во время линьки освобождаться от старого панциря. У раков-отшельников нередок взаимовыгодный обмен раковинами, когда каждый из них получает более подходящую по размеру. Особенно многообразна и широко распространена взаимопомощь у особей в стаях и скоплениях, а также при взаимодействии родительских особей с потомством. К отношениям взаимопомощи относятся также случаи выделения особями специфических веществ, стимулирующих метаболизм дру- гих представителей своего вида или несущих им полезную инфор- мацию. Например, видоспецифические вещества, выделяемые мол-

251

люсками Вютрка1аг1а ц1аЪга1а, повышают интенсивность питания и темп роста его молоди. Стимуляция роста метаболитами конспе- цифических (своего вида) особей обнаруживается у многих рыб- Многие гидробионты при ранении хищником выделяют особые «ве- щества испуга», которые предупреждают об опасности других осо- бей и вызывают у них реакцию бегства. Чувствуя опасность, мол- люск Каьапах тегтьз выделяет секрет «желтой железы», что вы- зывает у следующих за ним животных изменение направления дви- жения.

Конкуренция и биохимическое ингибирование. Поскольку жиз- ненные потребности особей одной популяции во многом совпадают, между ними часто возникает конкуренция за недостающие ресур- сы. В первую очередь это относится к пище (когда ее количество ограничено), свету при взаимозатемнении, к субстратам, использу- емым для прикрепления, размножения и др. Например, во время нереста не каждая пара кеты или горбуши может найти место, удобное для откладки икры. Оседающие на фукусах личинки поли- хеты ЗрьгогЫз прикрепляются друг от друга на расстоянии 1—2 мм„ что обеспечивает достаточное пространство для взрослых живот- ных; личинки, не нашедшие места, погибают.

В какой-то мере острота внутривидовой конкуренции снижается в результате дифференциации потребностей у особей разного раз- мера, пола и физиологического состояния, пространственного и вре- менного разграничения пользования дефицитными ресурсами. На- пример, особи разного возраста обычно отличаются по спектру пи- тания, держатся в разных местах и имеют неодинаковый суточный ритм потребления корма. Благодаря этим различиям конкуренция за пищу становится менее острой. Сглаживанию остроты конкурен- ции или ее полному снятию способствуют территориальность рас- пределения, иерархия взаимоотношений и регуляция численности популяций. Например, моллюски Ра1е11а сосЫеагьз у мыса Доброй Надежды образуют на скалах скопления с максимальной биомас- сой около 125 г/м² и численностью до 450 экз./м². Когда численность моллюсков повышается, биомасса остается той же за счет снижения средней массы особей; размер гонад и соответственно плодовитость животных снижаются, когда их численность превышает 450 экз./м², и эта зависимость, играющая роль обратной связи, контролирует плотность популяции, сглаживает остроту конкуренции между осо- бями (ВгапсЬ, 1975). Высокая численность моллюсков исключает поселение других видов пателл и обрастание литотамний (основной пищи пателл) другими водорослями.

Другой путь устранения конкуренции нередко реализуется само- регуляцией численности особей на основе их биохимического вза- имодействия. Как показали многочисленные исследования, гидро- бионты выделяют видоспецифические метаболиты, которые в кон- центрациях выше некоторых критических ингибируют рост боль- шей части-особей. Рост разных особей подавляется неодинаково, поэтому их размерная вариабельность возрастает. Таким образом обеспечивается не только снижение суммарного прироста биомассы

252

популяции, но и повышение разнокачественности особей, т. е. умень- шение остроты конкуренции между ними. Например, в переуплот- ненных культурах хирономид отдельные личинки обнаруживают рекордный рост, быстро окукливаются и превращаются в комаров. После этого в процесс быстрого роста включаются некоторые дру- гие личинки, окукливаются и таким образом обеспечивается перио- дизация использования пространственных возможностей, снижаю- щая остроту конкуренции. Достаточно в группу мелких головасти- ков посадить одного крупного, как их рост прекращается; тот же эф- фект наблюдается, если к мелким головастикам приливалась вода, где содержались крупные особи. Сходные результаты получены & опытах с карпами и другими рыбами (Константинов, Пелипенко,. 1985).

Образование стай и скоплений. Одно из проявлений внутрипопу- ляционных отношений — объединение отдельных особей в группы, нахождение в которых обеспечивает организмам те или иные пре- имущества. Объединение может быть кратковременным, например для совместной охоты, или охватывать значительный период време- ни, как это наблюдается у многих бентосных форм. В свою очередь* сильно различается и степень интеграции особей в группах. В свя- зи с этим классификация форм объединения до настоящего време- ни разработана слабо и многие используемые в этой области поня- тия недостаточно точны. Объединения пелагических животных обыч- но принято называть стаями, бентосных — скоплениями, агрега- циями.

Ярким примером объединений бентосных животных могут слу- жить сложно организованные скопления морских ежей, офиур, го- лотурий. Морские ежи ЕсЫпагасктиз, МеИИа, БепЛгавШ, питаю- щиеся сестоном, лежат друг на друге в несколько слоев, что прежде всего улучшает им условия питания. Возникающие вторичные токи воды усиливают поступление сестона, повышается общая ловчая поверхность, так как особи верхних слоев, лежа на грунте, могут- фильтровать воду всей поверхностью тела. Особи нижних слоев не- поедаются морскими звездами, молодь со слабыми иглами нахо- дится под защитой взрослых ежей. В скоплениях создается высокая концентрация половых продуктов, что повышает эффективность размножения животных. В плотных скоплениях морских лилий и офиур лучи, расправленные в потоке, способствуют улавливанию пищевой взвеси и стабилизации силы течения. Сходная картина описана для ряда голотурий.

Своеобразные шарообразные скопления образуют крабы Ма}а вдитайо, в которых слинявшие самцы располагаются по периферии большой кучи (до 1 м в диаметре), а неслинявшие самцы и самки — в середине, где они линяют под защитой внешнего слоя животных- В кучах крабы так переплетаются ногами, что осьминоги не в си- лах оторвать отдельных животных, захватывая иногда лишь те особи, которые недостаточно крепко «вмонтированы» в общую массу. Скопление устриц, в частности, полезно для их размножения и выживания молоди, которая, оседая из толщи воды, прикрепля-

253

ется к раковинам взрослых особей. То же наблюдается у дрейссены. Даже нанесение водной вытяжки устричной ткани на поверхность субстрата стимулирует оседание на него молоди; аналогичное яв- ление отмечено для молоди усоногих. Поскольку усоногие имеют внутреннее оплодотворение, часто облигатно перекрестное, скопле- ние особей обеспечивает их размножение. Так как для рачков ха- рактерны свободноплавающие планктотрофные личинки, излишнее рассредоточение особей предупреждается стайным оседанием на раковины конспецифических особей. Предпочтительное оседание личинок на субстраты, уже занятые представителями своего вида, ■отмечено у моллюсков СоИвеИа, морских блюдечек, голотурий, ас- цидий, червей.

Формирование стай очень характерно для пелагических живот- ных. Большие скопления — «флотилии» — образуют на поверхности морей водомерки На1оЪа1ез гоЪизЫз. Приближение врагов вызыва- ет у них резкое возрастание скорости движения, частоты поворотов, столкновения особей и мелькание бликов света, что дезориентирует хищников, прицельно схватывающих жертву. По эксперименталь- ным данным, логарифм числа нападений сардин в расчете на одну водомерку был обратно пропорционален числу насекомых во флоти- лии (Ро8{ег, ТгеЬегпе, 1981). Огромные стаи численностью несколь- ко миллионов особей и площадью до 20—30 м² образуют среди ко- ралловых рифов веслоногие АсагНа, ОИкопа и Сеп&орадез. Веду- щую роль в образовании их стай играет защита от выедания; ночью стаи рассредоточиваются, утром образуются вновь. В рое наупли- усов ЕШтшв тойезЫз, располагающемся у поверхности воды, за счет движения животных создаются общие токи воды, усиливающие индивидуальные (улучшение условий питания и дыхания). Стаи из сотен и тысяч самцов образуют крабы-плавунцы Ро1уЫив кеп$1ош и СкагуЬсИ8 ейхюапйзь. В Антарктике обнаружены скопления криля протяженностью несколько километров и толщиной несколько сот метров; общая биомасса рачков по акустическим данным достигала

2. 10 млн. т, концентрация— 10 тыс. экз./м³ (5Ьи1епЬег§ег, 1983).

У пелагических мизид стаи формируются отдельно для молодых и половозрелых особей в соответствии с различием скорости их дви- жения. Параллельная плавательная ориентация достигается зри- тельно и путем тигмотаксиса — восприятия токов воды, создава- емых при плавании, дыхании и питании отдельных особей. Стай- ность взрослых мизид создает условия, благоприятные для их раз- множения: самки способны к оплодотворению (каждые 10 дней) в течение всего 5 мин и потому должны держаться вблизи самцов. На восприимчивость самок к оплодотворению влияет плотность скоплений: с ее уменьшением процент беременных самок в стаях снижается.

У многих кальмаров Отта1о81геркв8 р1егори.в стаи могут вклю- чать до 1000 особей сходного размера; во время охоты стаи распа- даются, затем снова восстанавливаются.

Многие животные образуют в толще воды брачные рои, кото- рые помогают особям разного пола находить друг друга. Так, с на-

254

ступлением темноты всплывают в толщу воды и формируют брач- ные рои многие бентосные раки. Грандиозное роение наблюдается у донных червей Ейтсе, когда они огромными массами всплывают для размножения к поверхности моря. Такое же роение происходит у червей Ыегегз 1оп$г18з1та.

Особенно характерно стаеобразование для рыб. Благодаря внут- ристайной сигнализации стайные рыбы имеют определенные пре- имущества перед одиночными в количестве информации об окружа- ющем мире. Нахождение в стае помогает животным обнаруживать врагов и защищаться от их нападения, так как животные в груп- пах, состоящих из особей с разными навыками, в целях самосохра- нения используют не только свой, но и коллективный опыт.

Пребывание в стае помогает рыбам эффективнее спасаться от преследования хищников. Так, из стайки молоди сайды первая рыб- ка оказалась пойманной треской через 2 мин 15 с, тогда как оди- ночные сайды становились жертвой через 26 с. Это объясняется тем, что хищник, нападая на стаю, не преследует какую-либо одну рыбку, а, погнавшись сначала за одной и упустив ее, устремляется за другой, за третьей, все время имея дело с новыми, не утомленны- ми погоней особями. Подобное явление наблюдается и при атаке стай рыб кальмарами, каракатицами.

Оборонительный маневр стаи обычно заключается в том, что- рыбки быстро и согласованно разбегаются в стороны перед хищни- ком, огибая его, и снова сплачиваются. Это дезориентирует хищ- ника, исключает прицельные броски и затрудняет охоту. Сильное дезориентирующее действие оказывает на хищника взрывообраз- ное рассеивание стаи в момент атаки на нее.

В темноте рыбы не могут согласованно маневрировать и вместе с тем легче обнаруживаются хищниками с помощью обоняния. По- этому вечером стаи рассредоточиваются, а утром формируются за- ново. Новое формирование происходит за счет объединения особей, ранее входивших в состав разных стай. Благодаря этому в новук> стаю входят особи с разным опытом, суммарный фонд условных рефлексов возрастает и становится достоянием всех рыб стаи.

Нередко стаи рыб и других гидробионтов образуются не для обороны, а нападения. Например, солнечники объединенными уси- лиями атакуют крупных инфузорий, косатки собираются в стаи для охоты на крупных китов. Желтохвосты, нападая на стаи ставриды,, идущие вдоль береговой линии, отсекают группы в несколько сот рыб, направляют их на мелководье, где окружают и уничтожают; преследуя рыб, обитающих в прибрежных рифах, желтохвосты груп- пой из 10—15 экземпляров отсекают часть стаи, отгоняют ее в от- крытые воды, где без труда овладевают своей жертвой (ЗсЬгшМ, 81гап(1, 1982).

Продукция органического вещества и трансформация энергии

Каждая популяция синтезирует органическое вещество, которое накапливается в особях, содержится в выделяемых ими метаболи- тах, в выметываемых половых продуктах, отчуждаемых структурах, используется паразитами. Темп продуцирования органического ве- щества популяциями определяется как их биологическими особен- ностями, так и всем комплексом факторов внешней среды. Энерге- тическое и материальное обеспечение продуцирования осуществля- ется в разных формах автотрофного и гетеротрофного питания. Поступающая в популяцию энергия, трансформируясь с той или иной эффективностью, образует поток, величина которого и его от- дельные направления в обобщенной форме выражаются уравнени- ем энергобаланса.

Темп и эффективность продуцирования. Темп продуцирования популяциями органического вещества характеризуется скоростью и интенсивностью процесса. Мерой скорости продуцирования служит количество органического вещества, образуемое популяцией в еди- ницу времени. Интеграл скорости продуцирования выражает вели- чину продукции, т. е. количество органического вещества, создава- емого за весь рассматриваемый отрезок времени. Мерой интенсив- ности продуцирования служит удельная продукция — количество -органического вещества, образуемого популяцией в единицу време- ни на единицу массы. Нередко величину и скорость продукции рас- считывают не для всей популяции, а лишь для той ее части, которая занимает единицу пространства (например, на 1 м² или 1 м³).

Та часть органического вещества, которая аккумулируется в «особях, называется биологической продукцией. Ее величину выра- жают биомассой, вновь образуемой всеми особями за рассматрива- емый период времени вне зависимости от того, какую часть этого периода они существовали в популяции. Величина биологической продукции, отнесенная ко времени, отражает скорость продуциро- вания. Показателем интенсивности продуцирования служит Р/В-ко- .эффициент — отношение прироста биомассы (продукции) за иссле- дуемый промежуток времени к ее средней величине за тот же срок. Следовательно, Р/В-коэффициент характеризует удельную биопро- дукцию популяций.

Продукционные показатели популяций в первую очередь зави- сят от их структуры и видовых особенностей организмов. Как пра- вило, с увеличением продолжительности жизненного цикла гидро- бионтов интенсивность продуцирования ими органического вещест- ва снижается. Например, у бокоплавов Саттагив 1осив1а, О. 1а- яивМв и АсапШо^аттагив дгеычпдМ, живущих соответственно менее 1 года, около 2 и около 10 лет, суточный Р/В-коэффициент равен 0,048; 0,0055 и 0,0004. На рис.43 хорошо видно, как закономер- но уменьшается Р/В-коэффициент у ряда других гидробионтов по мере перехода от короткоживущих форм к особям, имеющим боль- шую продолжительность жизни. Для многих представителей мор-

256

ского макробентоса рассматриваемая зависимость аппроксимирует- ся уравнением (КоЬейбОП, 1979): 1дР/й=0,66—0,721д^, где I — продолжительность жизни (годы).

Органическое вещество интенсивнее продуцируется в популя- циях, образованных мелкими организмами. У бактерий суточный Р/й-коэффициент нередко выражается единицами, несколько ниже он у бесцветных жгутиковых, у инфузорий лежит в пределах 0,5—3, у коловраток не превышает нескольких десятых долей. Еще меньше он у низших ракообразных (0,02—0,45), высших раков (0,0014—0,05), моллюсков (0,0001—0,003), иглокожих (0,0007— 0,022) и рыб (до 0,08). Приведенные величины вычислены приме- нительно ко всему жизненному циклу организмов. На ранних ста- диях развития гидробионтов интенсивность продуцирования ими органического вещества выше, на поздних — ниже средних величин. Иногда необычайно высокий темп продуцирования наблюдается у сравнительно крупных животных. Например, сальпы в благоприят- ных условиях увеличивают свою массу на 10% в час, за сутки часто удваивают ее (Кашкина, 1975).

Поскольку темп роста особей находится в обратной зависимости от массы, продукция популяции будет тем выше, чем больше в ее составе окажется молоди. В значительной мере скорость продуци- рования снижается в моменты размножения, особенно если в это время особи частично или полностью прекращают пи- тание.

Скорость продуцирования возрастает с повышением экологиче- ской обеспеченности роста особей, с улучшением условий сущест- вования гидробионтов (в первую очередь трофических, температур- ных и кислородных). Например, в зимнее время для многих бес- позвоночных Р/В-коэффициент приближается к 0, весной и осенью он заметно ниже, чем летом. На рис. 43 видно, насколько различно изменяется величина Р/й-коэффициента у гидробионтов с повыше- нием температуры. Обычно эта зависимость имеет линейный или степенной характер. Например, с повышением температуры от 8 до 22° С Р/й-коэффициент мелких инфузорий возрастает в 10 раз, сред- них — в 8 и крупных — в 6 раз (Заика, 1983).

Эффективность продуцирования органического вещества опре- деляется отношением его количества, синтезируемого популяцией, к тому, которое используется ею. Количество использованного ор- ганического вещества можно выразить рационом популяции или его частью, ассимилируемой особями. Получаемые показатели К\ и К'2 аналогичны трофическим коэффициентам К\ и К2, но выше их по абсолютному значению и имеют другой экологический смысл. Конкретные значения К\ и К'2 зависят от видовых особенностей организмов, структуры популяций (в первую очередь возрастной и размерной) и внешних условий (в первую очередь трофических, температурных и респираторных).

Одним из показателей эффективности продуцирования служит соотношение между ассимиляцией и энерготратами, выраженное в эквивалентных величинах. Оно может равняться нулю, когда вся

а—2062

257

I 53 53 & I I ■=0 10 и) 0,1 от ■51 1 0Д11 0,0001	Д
	Л	Всю □
д 7 □ 2 о 3			ей да	3 т
• * ■ 5			^°с§ □	1о- ■
				и -Г*

0,1 1,0 Ю 100 1000

время, сутки

Рис. 43. Удельная биопродукция гидробионтов (по Заике, 1983). А—суточный Р/В-коэффи- циент у некоторых гидробионтов с разной про- должительностью жизни:

/ — черви, 2 — ракообразные, 3 — моллюски, 4 — игло- кожие, 5 — рыбы, 6 — полоса наиболее обычных зна- чений для инфузорий;

Б — суточный Р/В-коэффициент у некоторых гидробионтов при разной температуре:

1 — инфузории, 2 — коловратки, 3 — гарпактициды, 4 — нематоды, 5 — олигохеты

ассимилированная пища расходуется только на поддержание биомассы (поддерживающий раци- он). Такой случай наблю- дается, когда животные находятся на голодном рационе или прекращают рост под влиянием каких- либо неблагоприятных абиотических условий. С улучшением условий отношение продукции к энерготратам возрастает, повышается оно и тогда, когда в популяциях уве- личивается относительная численность младших воз- растных групп.

Энергобаланс популя- ций. Энергобаланс каждой популяции отражает ее специфические свойства, а также находится под влия- нием внешних условий. Например, в водоеме Кра- пина (Румыния) средняя биомасса беззубки А. р1- зстаИз составляла 28,9 г/м² или 57 Дж/м², интен- сивность дыхания — 94 Дж/м² в год, фиксирован- ная в популяции энергия достигала 10% от ассими- лированной. В том же во- доеме популяция перлови- цы V. рШогит имела био- массу 15,9 г/см² или 47 Дж/м², в процессе ды- хания рассеивалось 121 Дж/м² в год из 135 Дж/м² ассимилируемых, т. е. око- ло 6% усваиваемой энер- гии аккумулировалось и 94% рассеивалось.

У популяции морских ежей 51гопцИосеп1го1и8 ЛгоеЬасЫепвгв, обитающих у побережья Новой Шот-

258