нию силовых линий электрического тока (5рЬгоз1отит). Движутся по прямой к отрицательному полюсу Аиз1га1огЫз @1аЬгаШз. Отри- цательный электротаксис червей, моллюсков и ракообразных ис- пользуют для предупреждения их оседания на днища кораблей и другие объекты, охраняемые от обрастания.

Какие-либо рецепторы магнитного поля у водных животных не- известны, что, однако, не исключает сигнальной роли магнитных полей. Как известно, движение проводников в магнитном поле и его изменение вокруг проводников индуцирует в них возникнове- ние электротока. Таким образом гидробионты, имеющие электро- рецепторы, могут опосредованно ориентироваться в магнитных по- лях. Особенно важное значение в этом отношении имеет геомагнит- ное поле, его горизонтальная и вертикальная составляющие. Пери- одические колебания магнитного поля Земли (повышение напряже- ния в периоды равноденствий и в полдни, изменение угла склоне- ния на протяжении суток) служат гидробионтам хорошим датчиком времени.

Существует много данных о том, что рецепция напряженности и направления магнитного поля Земли имеет место при выборе рыбами миграционных путей. Способны ориентироваться в магнит- ном поле водоросль Уо1ьох, моллюск КаззагИиз и некоторые дру- гие организмы. Моллюски НеЫзота йигу1 проявляли большую дви- гательную активность, когда искусственное магнитное поле (1,5х Х10~⁴ Тл) усиливало геомагнитное, и меньшую, если оно было на- правлено перпендикулярно или противоположно геомагнитному. С увеличением напряженности постоянного магнитного поля до 79,6 кА/м у инфузорий туфелек повышалась фагоцитарная актив- ность. При его напряженности в 159,2 кА/м повышался выклев ли- чинок из яиц у Аг(ет1а заИпа, когда экспозиция выражалась не- сколькими часами; с ее возрастанием до нескольких суток выклев уменьшался (Танеева, Долгопольская, 1973).

Глава 2

ВОДОЕМЫ И ИХ НАСЕЛЕНИЕ

Водная оболочка Земли представлена Мировым океаном, под- земными водами и континентальными водоемами, в которых соот- ветственно сконцентрировано около 1370, 60 и 0,23 млн. км³ воды. Под влиянием солнечной энергии происходит непрерывный круго- ворот воды. Ежегодно с поверхности Мирового океана испаряется и перемещается в атмосферу в среднем 453 тыс. км³ воды, с су- ши— 72 тыс. км³. То же суммарное количество воды (в среднем 525 тыс. км³) выпадает на Землю в виде осадков, но на океан их приходится относительно меньше, чем на сушу (соответственно 411 и 114 тыс. км³). Возникающий в связи с этим дефицит водного баланса в Мировом океане восполняется речным стоком, который в среднем составляет 42 тыс. км³ в год. Хотя в многолетнем выра-

55

жении баланс уравновешен, в годы с малым выпадением осадков на сушу объем воды в континентальных водоемах заметно умень- шается и сокращается величина речного стока. Изменения режи- ма грунтовых вод, связанные с особенностями выпадения осадков в разные годы, могут заметно колебать уровень озер и водность рек.

Население гидросферы по числу видов (около 250 тыс.) замет- но уступает наземному из-за необычайного богатства в нем фауны насекомых. Иная картина получается, если сравнение вести по крупным таксонам. По подсчетам Л. А. Зенкевича (1956), из об- щего числа классов животных, равного 63, в гидросфере встреча- ются представители 57, обитающих только в воде — 54, живущих на суше — 9 и только на ней — 3. Из 12 типов животных все. пред- ставлены в гидросфере, на суше — 8; из 33 классов растений 18 — гидрофиты, 15 — наземные. Эти данные рассматриваются как одно из доказательств зарождения жизни не в воздушной, а в водной среде.

Одна из характернейших особенностей водного населения — резкое преобладание зоомассы над фитомассой, в то время как на суше наблюдается обратная картина. Это объясняется тем, что в воде из-за ее малой опорности растения представлены преимуще- ственно микроскопическими водорослями, которые в расчете на единицу массы фотосинтетически гораздо более продуктивны, чем наземные макрофиты, обычно не имеющие хлорофилла в корнях и стеблях (стволах). Поэтому за счет единицы фитомассы, как про- дуцента первопищи, в воде может существовать больше животных, чем на суше. Это усиливается еще и тем обстоятельством, что био- масса, воспроизводимая гидрофитами, представлена мягкими, лег- ко доступными для поедания тканями в отличие от древесины, из которой в основном состоит биомасса наземных растений. Малые размеры, характерные для растений, обитающих в толще воды, свойственны и большинству планктонных животных.

Мировой океан и его население

Мировой океан принято подразделять на Тихий, Индийский, Атлантический и Северный Ледовитый океаны с их более или ме- нее обособленными участками — морями. Среди морей различают окраинные, широко сообщающиеся с океаном (Баренцево, Кар- ское и др.), и внутренние, почти со всех сторон окруженные сушей (Черное, Красное и др.). Средняя глубина Мирового океана 3710 м, максимальная— 11 022 м (Марианский желоб).

В своей периферической части воды Мирового океана покоятся на шельфе, или материковой отмели, с очень плавным понижением суши до глубины 200 м. Далее до 3000 м довольно круто (4—14^е) простирается спускающийся материковый склон, который завер- шается материковым подножием (до изобат 3000—4000 м), грани- чащим с ложем океана (глубина от 4000 до 6000 м). Океанскими хребтами, отдельными возвышениями дна и цепочками гор ложе

56

Уеритичёокая зона Супралитораль Литораль		0 к	еаническая зона
материковая отмель	-суолитораль "^гПсеВдоабиссаль			Зпипелагиаль
МатерикоВый склон			Батипелагиаль
Океаничес- кое ложе		&	Абиссопелагиаль а Ультра- аВиссо- 'З&гпелаги оль

Рис. 5. Экологические зоны бентали и пелагиали Мирового океана

разделяется на отдельные котловины. Наиболее глубокие части океана заняты глубоководными желобами. Единую грандиозную горную систему представляет совокупность срединно-океанических хребтов, средняя высота которых составляет примерно 1500 м. Срединно-атлантический хребет, повторяющий очертания берегов Америки, Африки и Европы, четко разделяет океан на почти рав- ные западную и восточную части.

Площадь части океана, лежащей над шельфом, составляет примерно 7,6% от всей его акватории, находящейся над матери- ковым склоном — 15,3 и над ложем — 77,1%. В области шельфа бенталь разделяется на три зоны (рис. 5). Выше уровня приливов расположена супралитораль — часть берега, увлажняемая запле- сками и брызгами воды (зирга — выше, Н1и8 — берег). Ниже суп- ралиторали, гранича с ней, лежит литораль — прибрежье, перио- дически заливаемое водой во время приливов и освобождающееся от нее во время отливов. Еще глубже находится сублитораль, про- стирающаяся до нижней границы распространения донных фото- синтезирующих растений. Материковый склон занимает батиаль, а океаническое ложе — абиссаль, которая на глубинах свыше 6— 7 км 'переходит в ультраабиссаль, или гадаль (ЪаШиз — глубокий, аЪузБОз — бездна). Иногда бенталь подразделяется на фиталь и афиталь в соответствии с границами распространения фитобен- тоса.

Водную толщу океана по вертикали и по горизонтали принято разделять на отдельные зоны (рис. 5). Верхний слой воды до глу- бины 200 м (нижняя граница сублиторали) получил название эпипелагиали, глубже лежащий слой (до нижней границы батиа- ли) — батипелагиали. Далее следует абиссопелагиаль, простираю- щаяся от Нижней границы батиали до глубин 6—7 км, и ультра- абиссопелагиаль. В горизонтальном направлении Мировой океан

57

делится на прибрежную, или неритическую, зону (пеп1ез— при- брежный), лежащую над областью материковой отмели, и океан- скую, которая находится над зонами батиали и абиссали.

Условия жизни. Из многочисленных факторов абиотической среды для населения Мирового океана наиболее важны характер грунта и особенности водных масс — их движение, температура, освещенность, соленость и газовый режим.

Г р у н т ы. Дно океана сильно изрезано и имеет сложный рель- еф, в котором переходы от возвышений к понижениям обычно вы- ражены значительно резче, чем на суше. Как правило, оно покрыто более или менее толстым слоем осадков, который достигает, на- пример, в Средиземном море 3 км, а в Тихом океане — 8 км.

Грунты океанов подразделяют на терригенные и пелагические. Первые — различные материалы, 'приносимые с суши, являющиеся продуктами ее разрушения. Пелагические осадки образуются глав- ным образом из трупов обитателей пелагиали и отчасти за счет тонких неорганических частиц. Терригенные, или материковые, от- ложения занимают площадь 90 млн. км², т. е. около 1/4 всей по- верхности дна океана. Пелагические, или океанические, осадки по- крывают более 3/4 всей поверхности океанического дна. Среди них особенно широко распространен глобигериновый ил, в основ- ном формирующийся из опускающихся на дно известковых скеле- тов корненожек С1оЫ§егта. Иногда к их скелетам в заметных ко- личествах примешиваются створки диатомовых и остатки извест- ковых жгутиковых СоссоШЬорЬопйае. Глобигериновый ил залегает на глубинах до 5 тыс. м, занимая площадь 130 млн. км². По-види- мому, с глобигериновым илом связано и происхождение красной глины — грунта, имеющего площадь 102 млн. км² и залегающего на глубинах свыше 5 тыс. м. Заметную роль в образовании океан- ских грунтов играют диатомовые водоросли и радиолярии. Пло- щадь диатомового ила составляет около 26,5 млн. км², радиолярие- вого— 10,4 млн. км². Как правило, глубоководные грунты бедны органическим веществом, больше его в осадках неглубоких морей, особенно внутренних (до 1—2?/₀ и более от сухой массы грунта). Пелагические грунты на глубинах до 4—5 км содержат СаС0₃, который глубже из-за высокой растворимости извести отсутствует, и глубоководные осадки состоят из кремнезема.'

Водные массы и гидродинамика. По вертикали океанские воды по температурным, соленостным и некоторым дру- гим характеристикам разделяются на поверхностные, промежуточ- ные, глубинные и придонные. Глубина залегания этих слоев зави- сит от особенностей циркуляции воды: в областях антициклониче- ского круговорота в результате нисходящих упорядоченных токов границы проходят ниже, в циклонических круговоротах, где преоб- ладает подъем вод, — выше. Поверхностные воды вследствие вы- сокой перемешиваемости однородны, толщина их слоя из-за осо- бенностей теплообмена заметно меняется по сезонам и в зависи- мости от географической широты района. Обычно за нижнюю границу поверхностных вод принимают глубину, на которой амп-

58

литуда годового хода температуры практически неразличима. В среднем она располагается на глубине 200—300 м, в районах циклонических циркуляций и дивергенций приподнимается до 150—200 м, а в областях антициклонических круговоротов и кон- вергенций опускается до 300—400 м. В широтном направлении по- верхностные воды подразделяют на экваториальные, тропические, субполярные и полярные. Первые отличаются наиболее высокой температурой, пониженной соленостью и плотностью, сложной циркуляцией. Для тропических вод характерны высокая соленость и плотность. Они опускаются в центральных областях антицикло- нических круговоротов, перемещаются в сторону экваториальных и субполярных вод. Субполярные воды в различных океанах до- вольно изменчивы по своим характеристикам. Полярные отлича- ются отрицательными температурами (—1,2—1,5°С), низкой соле- ностью (32,5—34,6%о), формируются выше арктического и антарк- тического фронтов.

Промежуточные воды залегают под поверхностными до глуби- ны 1000—1200 м. Максимальной толщины их слой достигает в по- лярных областях и центральных областях антициклонических кру- говоротов, где преобладает опускание вод. В экваториальной зоне в центрах циклонических круговоротов, где происходит (подъем вод, толщина слоя промежуточных вод уменьшается до 600—900 м.

Глубинные воды формируются главным образом в высоких ши- ротах в результате смешения поверхностных и промежуточных вод. Они довольно однородны, простираются до глубин 3—4 тыс. м.

Придонные воды, подобно промежуточным и глубинным, обра- зуются вследствие опускания вышележащих вод главным образом в высоких широтах. Наиболее распространены в Мировом океане придонные антарктические воды, встречающиеся вплоть до 20— 40° с. ш.

Для разных районов пелагиали Мирового океана характерен определенный набор водных масс по вертикали, или гидрологиче- ская структура. Различают две основные гидрологические струк- туры: тропическую и субполярную. Первая из них типична для тропических и субтропических вод, вторая — для умеренных ши- рот. С гидрологической структурой связаны многие особенности в распределении населения пелагиали. Для тропических структур характерен поверхностный изотермический слой (50—100 м) с тем- пературой 20—30°С. Под ним температура резко понижается (око- ло 0,1°/м), а плотность повышается. Далее до глубин 500—1000 м располагается слой «главного термоклина» (градиент темпера- тур— сотые доли градуса на 1 м) и еще ниже — глубинные одно- родные воды с температурой около 2°С.

В субполярных водах толщина поверхностного изотермического слоя около 50 м, температура летом достигает Ю°С и более, зимой понижается до 5°С и иногда бывает отрицательной. Ниже (до глу- бины около 300 м) располагается слой с наиболее холодной водой, далее следует промежуточный теплый слой (до глубин 2000 м и более), в котором температура на 1—2°С выше, глубже находятся

59

( СеВерное экваториальное ) (■ Южное экваториальное •)

-ЗО’с.ш.

ченир

Ветры

-ЗО’ю.ш

Рис. 6. Схема образования течений на поверхности океанов (Шеу1, 1970)

глубинные однородные воды — такие же примерно по своим харак- теристикам, как и в тропических структурах.

Вся толща океанской воды находится в непрерывном движе- нии, которое возбуждается термогалинными (нагревание, охлаж- дение, осадки, испарение) и механическими факторами (касатель- ное напряжение 'ветра, атмосферное давление), а также приливо- образующими силами. Общая схема возникновения течений в океане (рис. 6) в основном определяется характером циркуляции атмосферы и географическим расположением материков. В тропи- ческой зоне ветры дуют с большим постоянством и силой с востока на запад и лишь вблизи экватора существует штилевая зона. Со- ответственно в океане образуются северное и южное пассатные течения, а между ними — противоположно направленное (с запада на восток) межпассатное течение. В северной и южной умеренных зонах господствуют западные ветры, а в высоких широтах — вос- точные. Под их воздействием возникают течения, разнонаправлен- ность которых ведет к формированию гигантских круговоротов океанской воды (рис. 6). К северу от экватора располагается об- ласть северного тропического круговорота (против часовой стрел- ки), далее — субтропического (по часовой стрелке) и субарктиче- ского (против часовой стрелки). В южном полушарии имеются три

«0

аналогичных круговорота, но с иным направлением вращения (рис. 6). Рассматриваемая циркуляция обусловливает восточно- западную асимметрию температурного поля океана.

Помимо поверхностных течений, в Мировом океане существует сложнейшая система глубинных. Придонные воды, заполняющие глубины Мирового океана, в основном формируются на шельфе Антарктиды. Здесь в результате образования льда соленость воды повышается, и она (как более плотная) погружается на дно и дви- жется к северу. Приток хорошо аэрированных антарктических вод снабжает кислородом глубины Атлантического, Тихого и Индий- ского океанов, обеспечивая существование здесь жизни. Характер- но, что на южной границе Тихого океана придонные воды содер- жат растворенного кислорода 2,3-10^—4 моль/л, а в северной части в 1,5 раза меньше (ЛЛ^еу1, 1970).

Скорость глубинных течений может достигать 10—20 см/с, т. е. соизмерима со средними скоростями поверхностных течений. Это справедливо в отношении как среднеглубинных течений, так и придонных потоков.

Вертикальные перемещения воды могут вызываться в результа- те изменения плотности расположенных друг над другом слоев воды, погружения ее у наветренного берега и подъема у подвет- ренного, вследствие прохождения циклонов или антициклонов и в некоторых других случаях. Каждому погружению водных масс соответствует компенсационное поднятие воды в другом месте. Различают районы конвергенций (схождений) водных масс, где поверхностные воды погружаются в глубину, и районы диверген- ций (расхождений), где глубинные воды выходят на поверхность.

Поверхность океана имеет сложный динамический рельеф, осо- бенности которого взаимосвязаны с циркуляцией вод. Диверген- ции, приуроченные к ложбинам динамического рельефа в цент- ральных частях циклонических круговоротов, в поле дрейфовых течений приблизительно совпадают с областями сгона вод и их подъема из глубин — апвеллинга. Конвергенции, приуроченные к гребням динамического рельефа в центральных частях антицикло- нических круговоротов, в области дрейфовых течений приблизи- тельно совпадают с областями нагона вод и их опускания вглубь — даунвеллинга. Океанские фронты, показанные на картах сгущени- ем горизонталей, разграничивают соседние круговороты. Главные океанские фронты проникают на глубину до 3000 м, линии их пе- ресечения со свободной поверхностью отстоят от оснований на рас- стояния порядка сотен километров (Бурков и др., 1978).

Огромное значение в гидродинамике океана имеют волны, в основном вызываемые ветром и действием приливных сил, которые одновременно обусловливают и возникновение приливно-отливных течений. Различают полусуточные, суточные и смешанные прили- вы. В первом случае вода дважды набегает на сушу (полная вода) и отступает назад (малая вода) на протяжении 24 ч 50 мин. Наи- большие приливы наблюдаются, когда Земля, Луна и Солнце на- ходятся на одной прямой, т. е. в дни новолуний и полнолуний (си-

61

0 0 5 Ю 15 20 25 30 VС

Рис. 7. Средняя годовая температура воды на разных глубинах н на поверхности различных рай- онов Мирового океана (по Наугпоп!, 1963). Моря:

/ — полярные. 2 — умеренные, 3 — субтропические, 4 — тропические, 5 — средняя температура на поверхности в разных широта*

зигийные приливы), наименьшие (квадратурные)—когда угол между Солнцем, Землей и Луной равен 90°. Суточные приливы с периодичностью 24 ч 50 мин наибольшей величины достигают при максимальном склонении Луны (тропические приливы) и мини- мальны во время ее прохождения через экватор (равноденствен- ные приливы). Смешанные приливы имеют место, когда один из двух полусуточных приливов намного слабее другого. Для боль- шинства районов океана характерны полусуточные приливы. Их величина может измеряться всего несколькими сантиметрами или достигает многих метров (например, 18,5 м в канадском заливе Фанди) в зависимости от береговых условий и целого ряда других причин.

Температура (рис. 7). На глубинах температура океан- ской воды постоянна в течение всего года и лежит в пределах от —1,7 до —2°С. Температура поверхностных океанских вод зави- сит от их географического положения, сезона, характера течений и многих других факторов. В тропической зоне она достигает 26— 27°С, на широте 40° опускается до 13— 14°С, в приполярных зонах падает до 0°С и ниже. В водах тропических и умеренных темпера- ^ тура с продвижением в глубину уменьшается, в полярных — не- сколько повышается. Значительные колебания температуры по- верхностного слоя океанской воды наблюдаются в умеренных зо- нах в связи с чередованием сезонов года. С удалением от поверхности эти колебания все более сглаживаются и на глубине 300—400 м исчезают.

В связи с разной прогреваемостью поверхностных вод Мирово- го океана в нем различают (до глубины 400—500 м) пять темпе-

62

ратурных зон: тропическую, лежащие от нее к северу бореальную, а к югу — мотальную и две приполярные — арктическую и антарк- тическую. Тропическая область расположена примерно между 40° с. ш. и 40° ю. ш., ее границей служит зимняя изотерма 15^иС. Сезонные колебания температуры здесь редко превышают 3—4^й. Северная граница бореальной зоны лежит примерно на 60° с. ш. и определяется присутствием льдов в летнее время, т. е. соответст- вует летней изотерме 0°С. Температурные колебания достигают здесь 8—12°С, средняя температура 8—10°С. Южная граница но- гальной зоны проходит между 50 и 60° с. ш. Средняя температура здесь 7—8°С, ее колебания обычно не превышают 6—8°С. В арк- тической и антарктической областях температура воды круглый год близка к 0°С, ее сезонные колебания не превышают 2—З^иС.

Свет. Освещенность океанской воды быстро снижается по мере удаления от поверхности и обычно уже на глубине 100— 200 м недостаточна для существования растений. В высоких широ- тах, где свет падает наклонно, он проникает в толщу воды на мень- шую глубину, чем в тропиках. Помимо географического положе- ния и сезона года, глубина проникновения света в воду зависит от ее прозрачности, которая в основном определяется количеством взвешенных организмов и продуктов их распада. Поэтому наибо- лее прозрачны океанские воды там, где они бедны планктоном, и синий цвет, характерный для прозрачных вод, — это обычно цвет морских пустынь. В Саргассовом море прозрачность воды дости- гает 66,5 м, в Средиземном — 60, в Баренцевом — 45, в Север- ном— 23, в Балтийском—13, в Белом — 9, в Азовском — 2,75 м, а летом, во время массового развития водорослей, — всего около 10 см. В открытой зоне морей прозрачность выше, чем в при- брежье. Граница эвфотической зоны обычно располагается на глубине нескольких десятков метров. Последние признаки света исчезают в открытом океане на глубине 1—1,6 тыс. м.

Соленость. В океанской воде соленость очень устойчива и обычно колеблется в пределах 34—35%о. Только в поверхностном слое колебания составляют 2—3%о, а иногда и больше главным образом в связи с осолонением вследствие интенсивного испарения и опреснением в результате выпадения дождей. Во внутренних морях соленость может резко уклоняться от океанской. Соотноше- ние солей в океанской воде отличается большим постоянством и, перемножая содержание в ней хлора, выраженное в промилле («хлорное число»), на «хлорный коэффициент», равный 1,807, можно достаточно точно определить соленость. В наибольшем ко- личестве в морской воде представлены хлориды (88,8%), сульфа- ты (10,8%) и карбонаты (0,4%). Среднее содержание отдельных ионов выражается величинами (%о): С1^-—19,35; 5О4^2-—2,70; НСО3^2- — 0,14; —10,76; М^²+—1,30; Са²⁺— 0,41. Во внутрен- них морях солевой состав может заметно изменяться за счет по- ступления пресных вод с резко иным составом солей.

Кислород. Поверхностные воды океана интенсивно аэриру- ются благодаря контакту с атмосферой и в результате фотоеинте-

63

Концентрация кислорода, мл/л

Рис. 8. Концентрация кислорода на разных глуби- нах в некоторых районах Мирового океана (по |Каушоп{, 1963)

тической деятельности растений. В придонных слоях воды ряда внутренних морей иногда наблюдается дефицит или полное исчез- новение кислорода (например, Черное море), когда процессы вер- тикального перемешивания ослаблены и не охватывают всю вод- ную толщу. В Мировом океане вследствие опускания в приполяр- ных зонах хорошо аэрированных вод на дно и растекания их в сторону низких широт содержание кислорода в глубинных слоях обычно высокое (50—60% насыщения и более). Меньше его на глубинах 200—1000 м (рис. 8), особенно в тропической зоне. Де- фицит кислорода на этих глубинах объясняется застойностью воды (затухание глубинных течений и наличие термоклина, препят- ствующего вертикальной перемешиваемости) и повышенной кон- центрацией организмов. Здесь вследствие резкого повышения плот- ности воды (пикноклин) накапливается органический детрит, опу- скающийся из верхних слоев, и за счет него питается многочислен- ное население. Высокая концентрация организмов, использующих кислород на дыхание при отсутствии его поступления извне, резко снижает аэрированность воды.

Общая характеристика населения. Мировой океан населён древней флорой и фауной, в состав которых входят свыше 200 тыс. видов. Население суши в целом представляет собой геологически молодое производное от морского. О разнообразии морской фауны говорит тот факт, что из 63 классов животных в Мировом океане представлены 52, только морскими формами — 31. Несколько иная картина наблюдается у растений: из 33 классов в морях встреча- ются 10 и только в морях —5. Это связано с тем, что в водной среде растения могут успешно существовать во взвешенном состоя- нии без развития опорных и проводящих элементов. В результате

64

эволюционное развитие растений в море практически останови- лось на уровне водорослей. Роль цветковых растений в море очень невелика, причем все они — вторичные вселенцы, подобно морским млекопитающим и рептилиям. К основным представителям мор- ской флоры относятся одноклеточные водоросли (диатомовые, пе- ридиниевые, кокколитофориды), в значительно меньшей степени — многоклеточные, обитающие в прибрежной зоне (зеленые, бурые и красные), и грибы. Во всей толще воды и донных отложениях в огромном количестве встречаются бактерии и актиномицеты. Из животных наибольшее значение имеют фораминиферы и радиоля- рии, губки, кишечнополостные; полихеты, моллюски, мшанки, ра- кообразные, иглокожие, рыбы и млекопитающие.

• Ареалы обитателей Мирового океана могут быть широкими или

узкими, сплошными или разорванными. Во всех четырех океанах встречаются полихеты Ро1уйога ро1уЬгапсЫа и Тке1ериз р1адюз- 1ота, гребневики Вегое сиситСз, рачки ОИНопа зтШз. У подав- ляющего большинства гидробионтов ареалы значительно уже. Для ряда гидробионтов характерно биполярное распространение, когда они встречаются в обеих умеренных зонах, а в тропиках отсутст- вуют (рачок Ва1апиз Ьа1апиз, моллюски МуШиз ейиИз, кит Ва- 1аепа д1ас1аИз, акула СеШЫпиз тахтиз и др.). Другое своеоб- разное явление в расселении гидробионтов — случаи, когда они встречаются в северных районах Атлантического и Тихого океа- нов, отсутствуя в Ледовитом океане. Такая амфибореальность рас- пространения характерна, например, для морского ежа ЕсМпа- гаскпшз рагта, морской звезды 8а1аз1ег епйеса, сельди С1иреа, палтуса Нуррод1оззиз курро§1оззиз. Ряду гидробионтов свойствен- но амфипацифическое и амфиатлантическое распространение, ког- да они в бореальной зоне встречаются вдоль побережья Тихого или Атлантического океана, но отсутствуют в их северных райо- нах.

По Л. С. Бергу (1947), биполярность распространения гидро- бионтов объясняется тем, что в ледниковое время четвертичного периода тропическая область подверглась охлаждению, и обита- тели севера, получив возможность пересечь экватор, заселили во- ды южного полушария. После потепления эти переселенцы в тро- пических областях исчезли или опустились в более холодные глу- бинные воды. Последнее явление получило название псевдобипо- лярного распространения.

С историческими изменениями климата связаны также амфибо- реальность, амфипацифическое и амфиатлантическое распростра- нение. В предледниковое время этой разорванности ареалов не было. Она возникла в ледниковое время в результате похолода- ния, сделавшего невозможным существование бореальной фауны в высоких широтах.

Величина ареалов, как правило, хорошо коррелирует с числен- ностью популяций гидробионтов: пелагобионты обычно многочис- леннее и шире распространены, чем бентонты. Среди последних больший ареал имеют формы с высокой численностью пелагиче-

3—2062

65

ских личинок — их генофонд богаче и соответственно шире диапа- зон толерантности к различным факторам среды (Численко, 1974). Ареалы гидробионтов существенно меняются в результате челове- ческой деятельности, особенно в связи с целенаправленной и слу- чайной акклиматизацией представителей разных видов (см. гл. 12).

Население пелагиали. Флора морской пелагиали представлена преимущественно бактериями, грибами и водорослями, фауна в основном слагается из простейших, кишечнополостных, ракообраз- ных, головоногих моллюсков, рыб и млекопитающих. Помимо это- го, здесь находится огромное количество личинок донных беспо- звоночных. Бактерии встречаются на всех глубинах от поверхно- сти до дна, но основная масса их сосредоточена в эвфотическом слое, где достигает порядка 70—800 мг/м³ и составляет 16—91% от биомассы всего планктона; глубже количество бактерий умень- шается в 2—5 раз и более (Лебедева, 1976).

Грибы в основном представлены фикомицетами, значительно реже встречаются архимицеты, аскомицеты и базидиомицеты. Сре- ди фикомицетов наиболее многочисленны (60—70%) виды сем. ТЬгаи5к>сЬуШсНа1е5, ведущие сапрофитный образ жизни и встре- чающиеся на всех глубинах в количестве до нескольких тысяч эк- земпляров в 1 л воды.

Водоросли в видовом отношении наиболее богато представлены перидиниевыми и диатомовыми, меньшее значение имеют золоти- стые, зеленые и синезеленые¹ (рис. 9).

Диатомовых в Мировом океане насчитывается около 3 тыс. ви- дов, перидиниевых—1,5 тыс., зеленых—300, синезеленых — 200. В отдельных районах океана встречается только часть их. Среди диатомовых наиболее распространен род Скае1осега$, виды кото- рого встречаются от экватора до приполярных морей. К массовым диатомовым относятся также представители родов N11x5сМа_у СотстсхИзсиз, ЦЫго5о1ета, ВШйШрМа и некоторые другие. Сре- ди леридиниевых наиболее обычны виды родов СегаИит и РепсИ- тит, золотистые в основном представлены кокколитофоридами и кремнежгутиковыми. Особого упоминания заслуживают водоросли рода Заг^аззит, которые в отличие от остальных представителей своего порядка перешли к плавающему образу жизни и обра- зуют гигантские скопления в приповерхностных водах Саргассова моря, имеющего площадь более 4,5 млн. км².

Среди водорослей по численности и биомассе доминируют диа- томовые, особенно в водах Арктики, Антарктики, умеренных ши- рот и эвтрофных районов тропиков. В более олиготрофных райо- нах низких широт могут преобладать кокколитины, близ берегов здесь иногда в огромных количествах развиваются перидиниевые, окрашивающие воду в красный цвет («красные приливы»). В этих же районах нередко высокой численности достигают синезеленые (Семина, 1977). Суммарное количество фитопланктона в Мировом

¹ В настоящее время синезеленые выделяются в группу цианобактерий, отно-

сящихся в отличие от водорослей к прокариотам.

66

Рис. 9. Морские фитопланктонные организмы (по Одуму, 1975). А — диатомовые;

Б — динофлагелляты и др.:

1 — СогеИггоп, 2 — N Иге/на с1оз1егшт, 3 — Р1апк1оте11а, 4 — А^!Иг5сЫа зепШа, 5 — Совсто- сИвсив, 6 — Гга&Иат'ш, 7 — СНае1осега8, 8 — Т Иа1а5ВЮ81га, 9 — А8(егюпе11а, 10 — В1ййи1рМа, И — йМу1ит, 12 — ТкаШввюИггьх, 13 — ЫаЫсиЬа. 14—15 — КЫго8о1еШа (летние и зимние формы), 16 — СегаИит, 17 — йторНув^в, 18 — ОгпйНосегсив, 19, 20—Тг1р0801ета, 21 — Ре- гШтшт, 22 — АтрЫвсйета, 23 — Соп1аи1ах, 24 — СегаИит, 25 — 5ШсоНаде11а*а, 26 — Соссо-

ШЬорЬопёае, 27 — На1озрЬаега

океане оценивается в 1,5 млрд. т (Богоров, 1967). В отдельных районах количество водорослей сильно колеблется в зависимости от концентрации биогенов, световых условий, особенностей цирку- ляции вод, выедания зоопланктоном. Средняя численность водо- рослей в разных районах колеблется от 10² до 10⁵ клеток на литр, биомасса — от 0,5 мг до 1 г/м³.

Основная масса фитопланктона морей сосредоточена в слое 100—150 м. Большая часть их находится выше основного пикно- клина — ближайшего к поверхности слоя скачка плотности, суще- ствующего в течение всего года.

В умеренных и высоких широтах наибольшая концентрация во- дорослей наблюдается в самом поверхностном слое, а в тропиче- ских, где солнечная радиация выше, — на глубине 10—15 м.

Зоопланктон по своему видовому составу в наибольшей степе- ни представлен ракообразными, в первую очередь веслоногими, звфаузиидами, мизидами, амфиподами, ветвистоусыми, ракушко- выми и личинками усоногих (рис. 10). Из 1200 видов морских

3^:

67

Рис. 10. Представители морского голопланктона (по Одуму, 1975).

Простейшие: 1 — С1оЫвегта, 2 — Суп'.поШтит, 3 — 81еповоте11а, 4 — 5, € — РШосу^Из. 7 — \ос111-пси. Кишечнополост-

ные: 8 — Р1еигоЬгасЫа. 9 — Уе1еЧа, 10 — Л%1ап1а, 11 — В1ркуев. Ракообразные: 12 — ЕирНаизш, 13 — СопсЫесш, 14 — СаЫпиэ. 19 — РНго- пепИа, Другие группы: 16 — 8ацШа, 17 — Тотор1ег1в, 18 — Мес1опетег1е$, 19 — Цтаста, 20 — СИопе, 21 — 01сор1еига

5

Рис. 11. Представители морского меропланктона (по Одуму, 1975):

I — личинка червя РШупегегв, 2 — зоеа краба ЕтегИа, 3 — личинка мшанкн, 4— личинка сессильных оболочников, 5 — пи- лидий иемертии, 6 — плутеус морского ежа, 7 — икринка ры- бы, 8 — трохофора полихет, 9 — велигер моллюсков, 10 — плуте- ус морокой звезды, 11 — науплиус усоногих, 12 — циприсовая личинка усоногих, 13 — план>ла кишечнополостных, 14 — меду- зоидная стадия гндрондов

планктонных ракообразных к веслоногим относятся 750, к амфи- подам — более 300 и к эвфаузиидам — свыше 80. Большим числом видов представлены в морском планктоне простейшие, среди кото- рых лидируют жгутиковые РкаеосувИз и ЫосШиса, многочислен- ные радиолярии и некоторые инфузории из семейства ТтИппоМеа. Примерно 4000 видов включают кишечнополостные, к наиболее массовым формам которых относятся ряд медуз, сифонофор и осо- бенно гребневиков. Планктонных моллюсков насчитывается около 180 видов, преимущественно представленных крылоногими. Край- не разнообразны и многочисленны в планктоне личинки донных

69

безпозвоночных (рис. 11). В количественном отношении наиболь- шее значение имеют веслоногие, на долю которых приходится до 70—90% всей биомассы зоопланктона. Среди них особенно много- численны представители рода Са1апи$.

Средняя биомасса зоопланктона в разных районах Мирового океана колеблется в очень широких пределах. Так, в верхнем 100- метровом слое воды она в местах апвеллингов достигает 500 мг/м³ и более, в водах Субарктики и Субантарктикй — соответственно около 200—500 и 100—200 мг/м³. Наиболее беден зоопланктон в районах центральных южных круговоротов (менее 25 мг/м³) и в водах северных субтропических круговоротов (25—50 мг/м³). Сравнительно высока биомасса зоопланктона (100—200 мг/м³) в экваториальных, интенсивно перемешиваемых водах.

Суммарное количество зоопланктона в Мировом океане оцени- вается в 21,5 млрд. т, из которых около 9 млрд. т приходится на долю макропланктона, 12 млрд. т представлено мезопланктоном и

1. млрд. т — микропланктоном (Богоров, 1967).

К нектону в основном относятся рыбы, млекопитающие, голо- воногие моллюски и высшие раки. Обитающие в море рыбы отно- сятся к морским — живущим только в море, проходным — как пра- вило, откармливающимся в море и нерестящимся в реках, и к по- лупроходным — обитающим в прибрежье морей и размножающим- ся в низовьях рек. Из морских рыб в северном полушарии наибо- лее многочисленны сельдевые (сельдь, сардина, мойва, кильки, хамса), на втором месте стоят тресковые (треска, пикша, сайда, навага, хек, минтай), на третьем — окунеобразные (скумбрия, тунцы, морской окунь, ставриды). Проходные рыбы наиболее бо- гато представлены лососевыми и осетровыми, среди полупроход- ных рыб в первую очередь следует назвать воблу, леща, сазана, многих бычков. Из водных млекопитающих наибольшее значение в нектоне морей имеют китообразные. Усатые киты встречаются преимущественно в бореальной и нотальной областях, дельфины и косатки столь же обычны в водах более низких широт. Очень мно- гочисленны в морях ластоногие, из которых в Тихом океане обита- ют ушастые тюлени, а в арктических морях северного и южного полушарий — настоящие тюлени.

Головоногие моллюски представлены в нектоне преимуществен- но кальмарами. В Северном море в больших количествах встреча- ются северный кальмар ЬоИдо }огЬез1, у восточных берегов США собираются для размножения огромные стада американского каль- мара Ь. реаН. Очень обычны в теплых водах каракатицы 5ер1а о^ШпаИв, а в северных — Коззьа. Среди нектонных ракообразных наиболее многочисленны креветки. Суммарное количество нектон- ных организмов в Мировом океане оценивается в 1 млрд. т (Бого- ров, 1967).

Нейстон представлен сравнительно небольшим числом форм, обитающих на поверхностной пленке (эпинейстон) и значительно богаче в приповерхностном слое воды (гипонейстон). Для эпиней- стона наиболее характерны полужесткокрылые родов На1оЬа1ез,

70

Негта1оЬа1ез и На1оьеИа, полностью утратившие способность к полету. Эти насекомые легко и быстро передвигаются на сильно удлиненных, широко расставленных ногах по поверхностной плен- ке, образуя большие стайные скопления не только в прибрежьях, но и в открытом океане. К гипонейстону относятся ряд колониаль- ных радиолярий, рачки понтеллиды, сальны, сагитты. В большом количестве в приповерхностном слое воды концентрируются яйца полихет, икра рыб, науплиальные и копеподитные стадии ряда веслоногих рачков, личинки многих рыб.

Плейстон в основном представлен сифонофорами РНузаИа и хондрофорами Уе1е11а, которые образуют огромные «стайные» скопления.

Своеобразно население льда. Например, в нижнем 2—3-санти- метровом слое льда Чукотского моря встречаются перидинеи, жгу- тиковые и в наибольшем количестве диатомовые, состоящие ис- ключительно из Реппа1ае, тогда как в морской воде преобладают Сеп1псае (Ногпег, А1ехапс1ег, 1972). У берегов Аляски концентра- ция диатомовых во льду примерно в 100 раз выше, чем в воде под ним (Ме^пего е! а1., 1966). Разнообразны и многочисленны водо- росли в айсбергах.

Население бентали. Донная флора в основном состоит из бак- терий, грибов, водорослей и некоторых цветковых растений. В фау- не преобладают простейшие, черви, высшие ракообразные, брюхо- ногие и двустворчатые моллюски, иглокожие.

Бактериобентос встречается на всех глубинах, хотя на мелко- водье он значительно богаче. В верхнем слое донных осадков чис- ленность бактерий в 1 мл сырого грунта может достигать на шель- фах 1—9 млрд. (биомасса до 5 мг), на континентальном склоне 0,2—1 млрд., в котловинах 10—50 млн. (Сорокин, 1977). С продви- жением в глубь донных отложений численность бактерий быстро снижается.

Грибы преимущественно представлены фикомицетами, среди которых наиболее многочисленны траустохитриевые (сапрофитные формы). Их количество обычно достигает нескольких десятков ты- сяч в 1 г грунта.

Фитобентос в основном состоит из бурых, красных и зеленых водорослей, а также некоторых цветковых растений. К бурым во- дорослям, которые живут в прибрежье, прикрепившись специаль- ными корнеобразными выростами к морскому дну, относится около 900 видов. Красных водорослей, в некоторых случаях сплошным ковром устилающих дно мелководий, насчитывается более 2500 ви- дов. Гораздо менее разнообразны в фитобентосе зеленые и другие водоросли, немногими видами представлены цветковые растения — зостера (взморник), морской лен, посидония и некоторые другие. По частоте встречаемости и массовости в фитобентосе первое ме- сто занимают бурые водоросли (Рисиз, АзсорНуНит, Суз1озе1га, ТигЫпагьа, Ьаттагьа, МасгосузИз, КегеосузИз, Ес1ата, Ногто- зта), на втором — красные (РНуНорНога, Ро1уз1рНота, Ьаигепаа, Нурпеа), на третьем — зеленые (Шьа, С1айорНога, Еп1еготогрНа,

71

Рис. 12. Обитатели морского дна (по Савилову, 1961). Прикрепленные формы, питающиеся сестоном на жестких (Л) и рыхлых (Б) грунтах:

1 — губки, 2 — гидроиды, 3 — мшанки, 4 — Ва1апи5 еиегтат, 5 — ВаИепа оЫ/ега, 6 — Му- Шиз ейиНз, 7 — ЯаШсерз ьеггШи, 8 — СНоп(1гос1а(Иа д1дсп{еа, 9 — РоьапаНа, 10 — ИтЬеИи- 1а, 11 — Ро1атИ1а ьип.ЫоНса, 12 — Сгур1оврдпв1а етцтаИса, 13 — Сппсййеа, 14 — Си1ео1ив,

15 — К.те1о5Ыа&

72

Рис. 13. Обитатели морского дна (по Саиилову, 196Г). А — подвижные формы, питающиеся сестоном; Б — Формы, собирающие детрит; В — формы, заглатываю- щие грунт:

1 — ЕсЫпагасНтиз рагта, 2 — СагсИит сШа1ит, 3 — АтрЬеШсМае, 4 — УоШа (Нгас1а1[ог- ГП15, 5 — ТегеЪеИЫае, 6 — ОрЫига, 7 — Масота са1сагеа, 8 — СХепосИзсиз спзра1и8, 9 — Вп8аь(ег 1а1Цгопв, 10— Ма!расШ(Зае

Саи1егра, БозШсиНиз, СосИит). Суммарное количество фитобенто- са в Мировом океане оценивается в 200 млн. т (Богоров, 1967).

Зообентос (рис. 12, 13) в наибольшей степени представлен ко- раллами, полихетами, брюхоногими и двустворчатыми моллюска- ми, высшими ракообразными и иглокожими. Меньшую роль в нем играют губки, гидроидные полипы, различные червеобразные, бо- конервные и лопатоногие моллюски, погонофоры, оболочники и не- которые другие группы.

В бентосе морей СССР наиболее богаты видами высшие рако- образные, моллюски, полихеты, мшанки, гидроиды, иглокожие и туникаты. Крайне разнообразны и многочисленны инфузории, ко- личество которых особенно в верхнем (0—2 см) слое грунта часто достигает более 5 млн. экз./м² (Агамалиев, 1974). В прибрежной зоне количественно преобладают моллюски, дающие биомассу до 30 кг/м², как это, например, наблюдается в щетках мидий. С пере- ходом от каменистых грунтов к песчанистым и илистым числен- ность донных животных обычно увеличивается, а их средняя мас- са снижается в результате мельчания представителей эпифауны (уменьшение опорности грунта, невозможность нахождения на нем крупных форм). За счет представителей инфауны общая био-

73

масса бентоса на мягких грунтах может быть выше, хотя биомас- са животных эпифауны здесь ниже, чем на жестких грунтах.

Население разных широт. В наибольшей степени широтная зо- нальность распределения жизни выражена в поверхностном слое воды и на континентальном шельфе. Обусловливается она глав- ным образом закономерным изменением температурных и свето- вых условий в меридиональном направлении и различиями цирку- ляции вод в разных широтах. Особенно резко по своему населе- нию различаются полярные, умеренные и тропические зоны.

В приполярных зонах из-за недостатка света фитопланктон бе- ден, период его вегетации мал — иногда всего несколько недель в году, продукция невелика, поэтому скудость 'первопищи ограничи- вает количество гетеротрофов. В умеренных зонах, где свет обыч- но не лимитирует развитие растений, а особенности температурно- го режима обусловливают высокую перемешиваемость вод, сопро- вождающуюся выносом биогенов из глубинных слоев к поверхности, фитопланктон отличается наибольшим богатством. Соответст- венно наиболее велика здесь численность и биомасса водных жи- вотных. В тропических водах, которые в большинстве районов пе- ремешиваются слабо и потому бедны биогенами, биомасса фито- планктона значительно ниже, чем в умеренных зонах. Параллельно уменьшению количества фитопланктона снижаются биомасса и численность обитающих здесь животных, причем, как правило, еще резче, чем автотрофов. Это объясняется тем, что с повышением температуры интенсивность обмена у пойкилотермных животных возрастает, и для существования одной и той же их биомассы в тропиках требуется больше пищи, чем в холодных водах.

В противоположность количественным показателям (рис. 14) видовое богатство населения с продвижением из умеренных широт в низкие не убывает, а возрастает. Например, в водах Малайского архипелага обитает около 40 тыс. видов животных и растений, в Средиземном море — 6—7 тыс., в Северном — менее 4 тыс., в Ба- ренцевом — около 2,5 тыс. Причина богатства фауны и флоры в тропических водах кроется прежде всего в температурных усло- виях— тепловодности и высокой термостабильности, благоприят- ствующих процессам видообразования. Интересны в рассматривае- мом плане данные о раковинных моллюсках. Число их видов на шельфе с продвижением от экватора к Северному полюсу доволь- но равномерно убывает с 1 тыс. до 250; когда полюс не был по- крыт льдом, их насчитывалось соответственно 1 тыс. и 850 видов (Уа1епИпе, 1968). Помимо благоприятных температурных условий, на видовом богатстве тропических районов положительно сказыва- ется огромность их акватории и значительная изрезанность бере- говой линии ( в 10—12 раз выше, чем в высоких широтах). Вследст- вие этого создается большое биотопическое и, соответственно, видовое разнообразие.

Следует отметить, что с продвижением из высоких широт в низ- кие видовое разнообразие зообентоса в шельфовом районе в соот- ветствии с общим правилом повышается, однако эта закономер-

74