ряску и многокоренник. Поскольку они плавают на поверхности и обмениваются кислородом и углекислым газом непосредственно с атмосферным воздухом, это упрощает многие проблемы устройст- ва реакторов. Сложнее обстоит дело с использованием продукции растений в качестве пищи. С одной стороны, она недостаточна в качестве единственного источника, а с другой — из-за некоторого несовпадения дыхательного и ассимиляционного коэффициента в системе «космонавт — растения» существование этой системы не может быть устойчивым. К тому же монокультура практически !ед- ва ли возможна (накопление токсичных метаболитов, появление хищников и паразитов) и потому малопригодна для жизнеобеспе- чения космонавтов. Для этого необходима многокомпонентная и соответственно более устойчивая экосистема.

Глава 13

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМЫ

ЧИСТОЙ ВОДЫ И ОХРАНЫ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Проблемы чистой воды и охраны водных экосистем становятся все более острыми по мере исторического развития общества, стре- мительного увеличения его воздействия на природу, вызванного научно-технической революцией.

Уже сейчас во многих районах земного шара наблюдаются большие трудности в обеспечении водопотребления (питьевое и техническое водоснабжение, орошение и др.) и водопользования (рекреация, навигация, энергетика и др.) вследствие количествен- ного и качественного истощения водных ресурсов, что связано с загрязнением водоемов и забором из них больших объемов воды. Огромны по своим масштабам последствия гидростроительства (зарегулирование, переброска части стока рек и др.), ведущегося в интересах энергетики, орошения земель, навигации и в других целях.

Загрязнение водоемов в наибольшей степени связано со сбросом в них промышленных, сельскохозяйственных и бытовых стоков, с попаданием загрязняющих веществ из атмосферы, а также деятель- ностью человека на самих водоемах (судоходство, транспорт нефти, подводное бурение, лесосплав и др.). Во многих водоемах загрязне- ние настолько велико, что привело к полной деградации их как ис- точников водоснабжения, рыбохозяйственных угодий, зон рекреации или в ином отношении, отрицательно сказывающемся на ресурсной ценности гидроэкосистем.

Ресурсная деградация водоемов часто вызывается их антропо- генной эвтрофикацией (повышением уровня трофии), сопровожда- ющейся нарушением баланса веществ в экосистеме. В результате такой эвтрофикации, как правило, связанной с избыточным поступ- лением в водоемы биогенов, первичная продукция начинает резко превалировать над деструкцией, аэробные процессы все больше заменяются анаэробными, питьевые и гигиенические качества воды

406

снижаются, ухудшается санитарное и рекреационное состояние во- доемов.

Значительное влияние на ресурсную ценность водоемов оказы- вает их термофикация (отепление). Обычно она связана со сбросом в водоемы подогретых вод из охлаждающих контуров тепловых и атомных электростанций. Термофикация вызывает ряд существен- ных сдвигов в структуре и функциях гидроэкосистем и часто стано- вится фактором, усиливающим проявление антропогенной эвтрофи- кации. Вместе с тем отепление водоемов создает новые возможности их рыбохозяйственного освоения и использования в других отноше- ниях.

Небольшое количество загрязняющих веществ не всегда вызыва- ет ухудшение состояния водоемов, так как они обладают свойством биологического самоочищения той или иной мощности. За счет ми- нерализации органических веществ, разрушения различных токси- ческих соединений и ряда других процессов гидробиоценозы способ- ны кондиционировать среду, препятствуя ее отклонениям от нормы. Эту особенность биоценозов широко используют при организации очистки сточных и питьевых вод.

Водопотребление и водопользование часто осложняются биоло- гическими помехами. Зарастание каналов снижает их пропускную способность, цветение водорослей ухудшает качество воды, ее сани- тарное состояние и осложняет организацию питьевого водоснабже- ния. Обрастание создает помехи в навигации и при эксплуатации гидротехнических сооружений. Многие гидробионты патогенны для человека и домашних животных или вредны в других отношениях. Поэтому разработка мер борьбы с биологическими помехами при- обретает большое практическое значение и становится одной из серьезных задач гидробиологии.

Загрязнение, эвтрофикация и термофикация водоемов, забор из них больших объемов воды и многие последствия гидростроительст- ва отражаются не только на водопотреблении и водопользовании, но и на биосферной роли водных экосистем. Изменяясь, они уже не обеспечивают тот вклад в биосферу, который обусловливал ее ста- новление и эволюцию. Создается угроза нарушения экологического равновесия в природе, опасность которого трудно переоценить. По- этому перед человечеством встает грандиозная задача охраны гид- росферы— оптимизация ее состояния в интересах водопотребления, водопользования и сохранения экологического равновесия в биосфе- ре. Следовательно, охрана гидросферы — не сохранение ее в исход- ном состоянии, не уменьшение использования водоемов, а преобра- зование их как элементов природной среды человека с перспекти- вой на временную бесконечность природопользования.

Загрязнение водоемов

Под загрязнением водоемов понимается ухудшение их экономи- ческого значения и биосферных функций в результате антропоген- ного поступления в них вредных веществ. Экологическое действие

407

загрязняющих веществ проявляется на организменном, популяцион- ном, биоценотическом и экосистемном уровнях.

На организменном уровне наблюдаются нарушение отдельных физиологических функций, изменение поведения, снижение темпа роста, увеличение смертности вследствие прямого отравления или уменьшения устойчивости к стрессовым состояниям внешней среды. Большое значение имеет изменение наследственности особей — по- вреждение их генетического аппарата и трансформации исходного генофонда.

На уровне популяций загрязнение может вызывать изменение их численности и биомассы, рождаемости и смертности, половой и размерной структуры, типа динамики и ряда функциональных свойств. К этому следует добавить хаотизацию внутрипопуляцион- ных отношений, вызываемую изменением поведения особей и иска- жением языка химических сигналов, играющих огромную роль в коммуникации особей.

На биоценотическом уровне загрязнение сказывается на струк- туре и функциях сообщества, поскольку одни и те же загрязняющие вещества неодинаково влияют на разные компоненты биоценоза. Например, жгутиковые водоросли устойчивее диатомовых к нефтя- ному загрязнению, и оно существенно изменяет видовую структуру микропланктона (Сигйз, 1982). Под влиянием токсических веществ изменяется хорологическая структура сообществ, цепи разложения начинают преобладать над пастбищными, анаэробные процессы над аэробными, деструкция над продукцией. В конечном счете происхо- дит деградация экосистем — ухудшение их как элементов среды че- ловека и снижение положительной роли в формировании биосферы, обесценение в хозяйственном отношении (замена ценных видов бес- полезными, появление вредных видов и др.).

Каждый из токсикантов обладает определенным механизмом действия (пути воздействия загрязнителя на клетки, ткани, органы и организмы в целом) и обусловливает специфический механизм реагирования — ответные реакции на изменения, вызванные загряз- нителем (Строганов, 1975). Гидробионты, их популяции и гидробио- ценозы обнаруживают разную чувствительность и устойчивость к токсикантам. Под чувствительностью понимают способность реаги- ровать на минимальные концентрации токсикантов, под устойчиво- стью— способность выносить без ущерба для себя ту или иную степень загрязнения среды (Строганов, 1976). Наиболее важный критерий устойчивости — сохранение уровня естественного воспро- изводства, включая сохранение качества потомства в ряде поколе- ний. Чувствительность гидробионтов к действию одного и того же токсиканта может различаться в тысячи раз. То же самое относится и к устойчивости.

При одновременном действии на гидробионтов нескольких ток- сикантов влияние каждого из них может быть независимым, и тог- да имеет место эффект аддитивности (слагаемости) конечных ре- зультатов. В других случаях может наблюдаться синергизм («сверхаддитивность»), когда суммарный эффект выше суммы

408

отдельных воздействий, или антагонизм, если результат совмест- ного действия ниже аддитивного. Сила воздействия отравляющих веществ наиболее часто оценивается концентрацией или дозой ток- сиканта, вызывающих гибель половины особей (обозначаются со- ответственно СЬы и ОЬьо). При этом учитывают время воздействия токсиканта: чем дольше организмы испытывают действие яда, тем ниже его концентрация, вызывающая отравление. Например, после четырех дней пребывания карасей в воде с концентрацией фенола 25 мг/л у рыб обнаруживался ряд симптомов отравления, но без летального исхода, через 10 дней наблюдалась гибель всех особей (Лукьяненко, 1983). Помимо летальной концентрации токсиканта различают пороговую — ту минимальную, которая вызывает какие- либо патологические сдвиги в любой отдельно взятой функциональ- ной системе организма; это определение можно распространить так- же на популяции и биоценозы.

Для многих гидробионтов характерен кумулятивный эффект — накопление в организме токсиканта, когда скорость его поступле- ния в тело выше, чем скорость выведения из него. Накапливая ядо- витое вещество, организмы начинают страдать от него даже тогда, когда концентрация токсиканта в воде сравнительно невелика (ни- же пороговой). Помимо этого, концентрируя в себе ядовитые веще- ства, гидробионты сами становятся токсически опасными. Коэффи- циенты накопления, или коэффициенты концентрации (отношение концентрации токсиканта в организме к таковой в воде), иногда выражаются астрономическими цифрами. Например, коэффициент накопления кобальта в теле Ьатаста достигает 4-10¹³, а кадмия —

14. 10¹⁵ (Крепе, 1959). Огромные количества мышьяка — до 2 мг, а в пальпах и жабрах — до 13 мг/г сухой массы накапливают обитаю- щие у побережья Великобритании полихеты ТНапх тапопц небезын- тересно, что другие полихеты, встречающиеся совместно с Т. та- пош, содержат мышьяка в десятки раз меньше (СНЫэз е1 а11., 1983).

Обнаружено, что многие моллюски энергично накапливают цинк и медь, медузы — цинк, радиолярии —стронций, асцидии — вана- дий, морские водоросли — йод, бром и алюминий. Ксенофиофоры — единственная группа животных, у которых в значительных количе- ствах встречаются кристаллы барита — сульфата бария (Сюобау, N0(1, 1982). Среди металлов и их радиоизотопов низкие коэффици- енты аккумуляции в организме (10²—10³) характерны для щелоч- ных и щелочно-земельных элементов, в том числе 5г-90 и Сг-137, средние (10³—10⁴) для Се, Ки, 2г, №, высокие (10⁴—10^Б) для Ре, Мп, Си, 2п и др. (Патин, 1977). В ряде случаев наблюдается на- растание концентрации токсикантов в организмах последующих трофических уравнений — так называемый эффект пищевой цепи. Например, с липофильными свойствами метилированной ртути и ее способностью образовывать прочные комплексы с белками связа- но «ртутное загрязнение» тунцов — одного из верхних звеньев тро- фической цепи в океане. Эффект пищевой цепи характерен также для хлорорганических соединений (ДДТ и др.) и некоторых других

14—2062

409

токсикантов. Прослеживается обратная корреляция между разме- рами организмов и коэффициентами накопления ими токсикантов. В значительной мере это связано с увеличением относительной по- верхности при уменьшении организмов (больше адсорбирующая площадь).

Из загрязняющих веществ наибольшее значение для водных экосистем имеют нефть и продукты ее переработки, пестициды, со- единения тяжелых металлов, детергенты, антисептики. Чрезвычайно опасным стало загрязнение водоемов различными продуктами ра- диоактивного распада — радионуклидами, или радиоизотопами. Все большую озабоченность вызывает ацидификация пресных во- доемов в результате выпадения «кислых дождей», когда в атмос- ферной влаге растворяются сернистый газ и некоторые другие вещества, выбрасываемые в воздух различными промышленными предприятиями. Значительную роль в загрязнении водоемов игра- ют бытовые стоки, лесосплав, отходы деревообрабатывающей про- мышленности, пластики и многие другие загрязнения, не относящие- ся к токсическим, но ухудшающие среду гидробионтов (снижение концентрации кислорода, уменьшение прозрачности воды, выпаде- ние взвеси на дно и др.).

Радионуклиды. В водоемах наиболее опасны для гидробионтов и часто встречаются радиоизотопы стронция, иттрия, цезия, цирко- ния, ниобия. Поверхность водоема представляет собой более эффек- тивный коллектор радиоактивных аэрозолей, чем суша, причем осо- бенно много радионуклидов накапливается в самом поверхностном слое. Так, в пене водохранилищ, исследованных в 1957 г., концен- трация радиоизотопов доходила до 370 мБк/л, а в воде— 185 мБк/л. В 1965—1966 гг. в северо-восточной, западной и центральной час- тях Тихого океана концентрация стронция-90 в поверхностных во- дах соответственно равнялась 11,1—22,2, 7,4—11,1, 2,9—5,5 мБк/л, а на глубинах 500, 1000 и 1500 м изменялась в пределах 0,55—

4. мБк/л. Среднее содержание ⁹⁰5г и ¹³⁷Сз в пелагиали Мирового океана достигает соответственно 2,4—7,4, 2,96—11,1 мБк/л.

В грунте водоемов концентрации многих радионуклидов (це- рия-95, цезия-144 и др.) в десятки раз выше, чем в воде, вследствие их адсорбции на поверхности минеральных и органических частиц. Поэтому гидробионты, ведущие донный или придонный образ жиз- ни, страдают от радиоактивных загрязнений больше, чем пелаги- ческие. Например, в загрязненных радионуклидами прибрежных морских водах близ Уиндскейла (США) доза облучения пелагиче- ских рыб достигала 0,05—0,24 нГр, а у придонных — 3,6—33 нГр (\\^оос1Ъеас1, 1974).

В зависимости от интенсивности облучения ионизирующая ра- диация может оказывать на гидробионтов стимулирующее, угнета- ющее или летальное воздействие. Например, длительное облучение предличинок чавычи у-лучами в дозе 5 мГр в день ускоряло их рост, большее — вызывало различные нарушения. У парамеций родов СаийаЫт и АигеЫа, изолированных от действия естественной ра- диации (помещались в толстостенные свинцовые цилиндры), чис-

410

ленность популяций че- рез 2—6 дней снижалась вдвое и восстанавлива- лась до исходных вели- чин, когда культуры об- лучались ⁶⁰Со до уровня естественного фона (Р1а- пе1 е* а11„ 1970).

На рис. 67 показано, как влияют различные дозы гамма-радиации на размножение и смерт- ность рачка БарНта ри- 1ех.

Как правило, радио- чувствительность с повы- шением уровня организа- ции гидробионтов возра- стает. Наиболее вынос- ливы бактерии; некото- рые из них (например,

Рзеийотопаз) живут в воде, охлаждающей атомные реакторы при величине облучения до 1 млн. рентген. Растения обычно устойчивее животных. Доза радиации, вызывающая гибель 50% облученных организмов за 30 дней (ЬО$Ыж), для водных растений обычно равна 0,1—5 кГр, для беспозвоночных — 0,01—2 кГр, для рыб — 5—40 Гр, для млекопитающих — 2—5 Гр. Есть данные, что при высоких тем- пературах' радиочувствительность рыб возрастает.

Наблюдается известная избирательность в накоплении отдель- ных радиоизотопов различными гидробионтами. Например, це- зий-137 наиболее энергично накапливают бурые и красные водорос- ли, стронций-90 — радиолярии, бурые водоросли и кости рыб, ра- диоизотопы иттрия — ракообразные и икра рыб, церий-114 — ак- тинии. Часто отмечается характерная локализация отдельных ра- дионуклидов в различных тканях. Так, радиоактивные стронций и кальций накапливаются преимущественно (до 90%) в скелете, це- зий-137— главным образом в мышцах и мягких тканях, ко- бальт-60 — в печени и почках.

Нефть. Загрязнение водоемов нефтью и различными продукта- ми ее переработки (бензин, керосин, соляровое масло, мазут и др.) происходит главным образом при транспортировке жидкого топли- ва и повреждениях нефтепроводов, работе флота, подводных буре- ниях нефтяных скважин, в результате сбросов стоков нефтеперера- батывающих предприятий, смыва нефтепродуктов, загрязняющих сушу.

Среднее содержание нефти в пелагиали Мирового океана дости-

Мощность экспозиционной дозы излучения мА/кГ Рис. 67. Влияние гамма-радиации на отрожде- ние и отмирание рачков (по МагсЬаП, 1962):

1 — рождаемость. 2 — смертность, 3 — прирост (в % от начальной численности за одни сутки)

14*

411

гает 10—20 мкг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах. Особую форму нефтяного загрязнения представляют мелкие комоч- ки, в огромном количестве плавающие в толще воды. В 1979 г. мас- са таких нефтяных комочков только в Северной Атлантике достига- ла 17 млн. т. Комочки становятся субстратом, на котором обильно поселяются бактерии, простейшие и другие организмы, образующие своеобразное перифитонное сообщество.

Образуя на поверхности воды пленку, нефть нарушает дыхание гидробионтов, так как препятствует проникновению кислорода в толщу воды. Растворяющиеся в воде фракции нефти остро токсич- ны для подавляющего большинства гидробионтов. Опускающиеся на дно тяжелые фракции склеивают частицы грунта. При сильном загрязнении образуются зоны, практически лишенные жизни, если не считать развивающихся здесь в большом количестве нефтеокис- ляющих бактерий.

Нефть оказывает токсическое действие на фитопланктон в кон- центрациях 10~³—10^-8 (замедление или прекращение деления кле- ток, снижение первичной продукции). В хронических опытах (70 дней) первичная продукция морского фитопланктона при концен- трации нефтепродуктов 0,05—0,5 мг/л снижалась на 50% (Патин,

1977).

Низшие ракообразные начинают гибнуть при концентрации неф- ти и ее продуктов около 10^_6 мг/л, такова же степень устойчивости икры рыб. Личинки рыб примерно на порядок устойчивее икры, взрослые рыбы выдерживают еще более высокие концентрации. Сравнительно устойчивы к нефтяному загрязнению многие донные животные (мидии, мраморные крабы, раки-отшельники и др.), вы- держивающие концентрации до 10^_3—10^-4 мг/л. Мраморные крабы не покидают прибрежных районов, загрязненных нефтью, хотя, вы- лезая на выступающие из воды камни, многократно проходят через нефтяную пленку. Мидии, фильтруя морскую воду, освобождают ее от эмульгированной нефти, переводя последнюю в комочки псев- дофекалий (Миронов, 1976). Донные растения выдерживают кон- центрации нефти порядка 10^-5—10~⁴ мг/л. Примерно та же устойчи- вость к нефтяному загрязнению у простейших, выносящих концен- трации порядка 10~⁵ мг/л.

Острая токсичность нефти и ее продуктов связана с тем, что уг- леводороды легко смачивают поверхность гидробионтов и, проникая внутрь, растворяют липоидные фракции клеточных оболочек и мем- бран, разрыхляют их, изменяют их проницаемость. Разрушая липо- протеидные комплексы, входящие в состав клеток, углеводороды изменяют физико-химическое состояние цитоплазмы и нарушают упорядоченность биохимических процессов. Имеются данные о рез- ком воздействии нефти и ее продуктов на генетический аппарат ги- дробионтов, в частности на содержание в клетках РНК и ДНК. Уменьшение содержания ДНК и РНК у большинства водорослей, вероятно, связано с подавлением биосинтеза нуклеиновых кислот. Влияние нефтяного загрязнения на содержание ДНК и РНК отме- чено и для беспозвоночных.

412

Пестициды. К пестицидам относят многие тысячи химических препаратов, синтезированных для борьбы с вредными животными и растениями. По назначению их подразделяют на инсектициды, акарициды, нематоциды, моллюскоциды, ихтиоциды, альгициды, гербициды и некоторые другие. По химическому составу различают хлорорганические (ДДТ, гексахлоран, альдрин, эндрин и др.) и фосфорорганические (метафос, хлорофос, карбофос), соединения — производные симм-триазина (атразин, симазин), мочевины (мону- рон, диурон), карбоновых кислот (трихлорацетат) и ряд других соединений. Хлорорганические пестициды малорастворимы в воде и хорошо в жирах, липидах, восках и потому накапливаются в жи- ровой ткани, печени, почках и мозге водных животных. Период по- лураспада этих пестицидов более 10 лет. Попав в организм, они долго удерживаются в нем. Фосфорорганические пестициды в орга- низмах не накапливаются, быстро разлагаясь под действием внут- риклеточных эстераз.

Пестициды попадают в водоемы с поверхностным стоком, из ат- мосферы, особенно при опылении полей с самолетов с большей вы- соты и в ветреную погоду, при обработке водоемов различными препаратами с целью уничтожения вредных гидробионтов и други- ми путями. В настоящее время ежегодное мировое производство пестицидов достигает более 2 млрд. т, и значительная часть их по- падает в водоемы. Пестициды, главным образом хлорорганические, обнаружены у гидробионтов почти всех исследованных водоемов, как морских, так и пресных. Среднее содержание пестицидов в пе- лагиали Мирового океана достигает 10—20 нг/л. Заметно выше оно в континентальных водоемах.

Из отдельных пестицидов особенно опасны хлорорганические соединения из-за их устойчивости и разнообразных эффектов воз- действия (токсический, мутагенный, канцерогенный). Нельзя не упомянуть, что в настоящее время применение наиболее распростра- ненного хлорорганического препарата ДДТ, за синтез которого П. Мюллеру в 1948 г. была присуждена Нобелевская премия, во многих странах, в том числе и в СССР, запрещено законом. Леталь- ная концентрация (ЛКбо) ДДТ для отдельных видов лежит в пре- делах 2—20 мкг/л. Для карбофоса применительно к тем же видам ЛКбо равна 0,1—10 мг/л., т. е. примерно в 100 раз выше. Сходная величина летальной концентрации наблюдалась для препарата бай- токс (0,9—3 мг/л), более высокая — для препарата линдан (2— 75 мкг/л).

Рыбы эвтрофных водоемов устойчивее к действию пестицидов, чем представители ихтиофауны более холодных и чистых вод. На- пример, летальная концентрация ДДТ для карася, карпа и кумжи соответственно равна 20, 10 и 2 мкг/л.

Заметно чувствительнее к действию пестицидов беспозвоночные. Например, для высших ракообразных ЛК50 карбофоса лежит в пре- делах 3—250, а для рыб равна 170—12 900 мкг/л. Для линдана со- ответствующие концентрации составляют 12—62 и 20—90 мкг/л, для байтекса— 15 и 930—3400 мкг/л.

413

Фотосинтез фитопланктона угнетается на 75—95% при концен- трации хлорорганических соединений 1—10 мкг/л, для зоопланкто- на они токсичны в дозах порядка 10 мкг/л. Хлорорганические пес- тициды хорошо растворяются в нефти и ее продуктах, загрязняю- щих воду, вследствие чего становятся еще более опасными.

Заметно токсичнее хлорорганических фосфорорганические пе- стициды. Например, ветвистоусые рачки полностью погибают после суточного содержания в воде с концентрацией байтекса, ди- хлорофоса, карбофоса и метилнитрофоса соответственно 0,1, 0,1, 100 и 500 мкг/л. Не столь токсичны, но тем не менее крайне опас- ны производные симм-триазина, мочевины и карбоновых кислот. Например, препараты монурон, диурон, атразин и трихлорацетат ядовиты для дафний в концентрациях 1—-10 мг/л, приблизительно в тех же концентрациях они токсичны для протококковых и нитча- тых водорослей (Брагинский, 1972). С повышением температуры токсический эффект пестицидов возрастает.

Внутрь организмов пестициды в основном попадают через ис- тонченные поверхности, в частности через жабры и другие органы дыхания. Механизм действия различных пестицидов в зависимости от их химической природы крайне многообразен: угнетение фото- синтеза растений и дыхания животных в результате блокирования реакций с переносом электронов, нарушение обмена через мембра- ны, ингибирование синтеза белка и хитина, нарушение функций нервной системы.

При воздействии пестицидов на гидробионты наблюдается ха- рактерная фазность; после возбуждения следуют депрессия и ги- бель.

Тяжелые металлы и другие вещества. Среди тяжелых металлов наибольшую роль в загрязнении водоемов играют ртуть, свинец, олово, кадмий, хром, медь, цинк. Попадают они в водоемк с про- мышленными стоками, из атмосферы (например, свинец выхлопных газов автомобилей), из лакокрасочных покрытий, защищающих су- да от обрастания, и некоторыми другими путями. Токсичность от- дельных соединений сильно колеблется и неодинакова для разных гидробионтов. Например, ЮарНта куаИпа более чувствительна к стронцию и цинку и менее — к никелю. Сус1орз аЬуввогит резистен- тнее к перечисленным металлам, чем дафнии. Ртуть остротоксична для многих гидробионтов в концентрациях свыше 1 мкг/л, свинец — при содержании более 0,1 мкг/л, кадмий — при 1 мг/л. Например, в трехдневных опытах с эмбрионами моллюска Мегсепапа тегсепа- па ЛКбо Н^С1₂, РЬ(Ы0₃)₂, №С1₂, А^Ы0₃ и 2пС1₂ составляла по ме- таллу соответственно 5, 800, 300, 20 и 160 мкг/л. Для краба Еигура- пореиз йергеввиз ЛКбо хлористого кадмия равнялось 4,9 мг/л. Оло- воорганические соединения вызывают полную гибель (ЛКюо) водорослей СМогейа ьи1§аг1в и Зсепейевтиз циайг1саийа, ряски и элодеи в концентрации 0,5 мг/л; значительно токсичнее они для жи- вотных, вызывая полную гибель рачков дафний, личинок насекомых и рыб (тиляпий) соответственно в концентрациях 10, 250 и 50 мкг/л (Филенке, 1975).

414

В организм водных животных металлы попадают в основном с пищей; меньшее значение имеет непосредственное проникновение через поверхность тела — путь, характерный для водных растений. Токсичность металлов зависит не только от их концентрации и про- должительности действия. Большую роль играют температура, на- сыщенность воды кислородом, синергизм и антагонизм ионов, жест- кость воды и другие факторы.

Наиболее опасное действие тяжелых металлов — отравление си- стемы ферментов. Например, ртуть, медь и серебро, имея высокое сродство с амино- и сульфогидрильными группами, блокируют мно- гие реакции. Цинк уже в концентрации 0,065 мг/л ингибирует фос- форилирующее дыхание (Скулачев, 1969). Опасность тяжелых ме- таллов как загрязнителей усугубляется тем, что они устойчивы к разрушению в течение многих лет, быстро накапливаются в гидро- бионтах и, обладая в сульфидной форме большой стабильностью, очень медленно выводятся из организмов.

Существенное экологическое значение для гидробионтов имеет за- грязнение водоемов детергентами — синтетическими поверхностно- активными веществами (СПАВ), антисептиками, фенолами, солями серной и других кислот, отходами деревообрабатывающей, целлю- лозной и бумажной промышленности, химических и металлургиче- ских предприятий и многими другими веществами. Например, ка- тионные, анионные и неионные детергенты вызывают полную ги- бель бокоплавов и многих рыб в концентрациях свыше 0,5—25 мг/л; в меньших дозах они задерживают рост и развитие гидробионтов, ухудшают усвоение пищи, ингибируют функции хеморецепторов (АЪе1, 1974). У водорослей СПАВ в сублетальных концентрациях нарушают подвижность половых клеток и спорообразование. Боль- шие количества детергентов попадают в водоемы с промышленны- ми и бытовыми стоками, при обработке (эмульгировании) нефтя- ных скоплений в водоемах. Средняя концентрация СПАВ в Атлан- тическом океане достигает 27—30 мкг/л на поверхности и 8— 9 мкг/л на глубине 500 м (Симонов, 1981).

Крайне токсичны для гидробионтов многочисленные антисепти- ки, находящие применение в разных отраслях промышленности. Например, пантахлорфенолят и салициланилид, используемые в целлюлозно-бумажной промышленности, вызывают нарушения в эмбриональном развитии ряда костистых рыб в концентрациях выше 0,01—0,1 мг/л (Данильченко, Строганов, 1973). Примерно столь же токсичны фенолы, ядовитые для рыб в концентрации выше 3—10 мг/л. Растения устойчивее к действию фенолов и снижают интенсивность фотосинтеза с повышением их концентрации до 0,1—2 мг/л. В токсичных концентрациях фенолы блокируют у жи- вотных нервно-мышечную проводимость в синапсах, что приводит к полному торможению двигательных реакций (Лукьяненко, 1970).

В последнее время во все больших количествах выпадают «кис- лые осадки», образующиеся вследствие промышленного выброса в атмосферу различных газов, особенно содержащих 50г и N0*. В кислых осадках, помимо оксидов серы (до 60%) и азота (до

415

30—50%), содержатся Си, Сс1, РЬ, Са, и другие крайне ток- сичные компоненты, рН снижен до 4—5. Из-за кислых осадков в водоемах утрачивается бикарбонатная забуференность, умень- шается и резко колеблется рН, повышается концентрация ряда катионов, бикарбонаты замещаются сульфатами и наблюдаются другие сдвиги в гидрохимическом режиме. В закисленных водоемах резко обедняется планктон, исчезают рыбы. Например, в озерах Швеции с рН 7 встречается 60—70 видов водорослей, а при рН 4,1—4,5 — только 8—10 форм. Численность зоопланктонтов со- кращается в 8—16 раз. В Канаде выявлено более 140 озер, лишен- ных рыбы вследствие ацидификации, в Адирондаке (США) —212 (Мип12, 1981). Полностью .погибла ихтиофауна в 107 ацидифици- рованных реках Пенсильвании (США), в сотнях озер Южной Нор- вегии. В штате Мэн (США) рН многих озер за последние 30— 40 лет снизился в среднем с 7 до 6,5.

Крайне токсичны поступающие в водоемы с промышленными стоками соединения мышьяка, фенолы, цианистые соединения. Их летальные для гидробионтов концентрации примерно те же, что и для тяжелых металлов. Отходы бумажной и деревообрабатываю- щей промышленности, помимо химического воздействия, оседая на дно, делают его безжизненным вследствие захоронения бентосных организмов и ухудшения кислородного режима. Глобальный харак- тер приняло в настоящее время загрязнение вод чрезвычайно мед- ленно разлагающимися пластиками. Они составляют 2/3 всех всех объектов, дрейфующих на поверхности океанов и выбрасы- ваемых на берег (\Ут81оп, 1982). Многие животные, заглатывая пластики, погибают. Ряд организмов — водоросли, гидроиды, мшанки, полихеты и др. — используют пластики в качестве субст- рата для прикрепления. Ряд бентонтов, в частности полихеты, строят из пластмассовых частиц трубки (ШеЫе, Со1ешап, 1983).

Помимо токсических, в водоемы попадает огромное количество других веществ, которые резко ухудшают качество воды, санитар- ное состояние водоемов и нарушают структуру их биоценозов. Сюда относятся коммунальные сточные воды, стоки животноводческих ферм и комплексов, поступление органических веществ с отходами деревообрабатывающей промышленности и некоторыми другими. Не оказывая непосредственного токсического действия на гидро- бионтов, они ухудшают газовый режим водоемов и многие другие условия существования водных организмов, обусловливают изме- нение фауны и флоры, кардинальные сдвиги в структуре и функ- циях гидробиоценозов. В последнее время все возрастающее эко- логическое значение начинают приобретать рекреационные загряз- нения. Водоемы часто используют в качестве зон отдыха без учета их самоочистительного потенциала.

Все большее влияние начинает оказывать на гидробиоценозы добыча полезных ископаемых и строительных материалов в водо- емах, в частности бурение на нефть и газ, сейсморазведка, сбор железо-марганцевых конкреций, изъятие значительных количеств леска и гравия, землечерпательные работы. В последние годы вни-

416

мание привлечено к проблеме неионизирующей радиации, особенно к «электромагнитному загрязнению», значение которого для гидро- бионтов, несомненно, существенно, но пока еще мало исследовано. Более изучено действие «шумового загрязнения», создаваемого, в частности, маломерным флотом. Например, креветки Огапдоп сгапцоп, выращиваемые при уровне шума 30 дб с диапазоном частот 25—400 Гц, по сравнению с контролем заметно снижали интенсивность питания и скорость роста, как это наблюдается при других стрессорных реакциях (Ьа^агЬеге, 1982).

Антропогенная эвтрофикация

и термофикация водоемов

В понятие «антропогенная эвтрофикация» разные исследователи вкладывают неодинаковый смысл. Наиболее часто под нею подра- зумевают связанное с деятельностью человека повышение уровня трофии водоемов, возникающее при некоторых условиях в резуль- тате избыточного поступления в них биогенов (азота, фосфора) и сопровождающееся характерным комплексом изменения экосистем. Наиболее существенные из них — ухудшение кислородного режи- ма, возникновение и усиление контрастности послойного распреде- ления биохимических процессов с обособлением верхней трофог-ен- ной области и глубинной трофолитической; соответственным обра- зом распределяются окислительно-восстановительные условия и наиболее связанные с химическими реакциями концентрации кис- лорода, карбонатов, водородных ионов, биогенов.

В результате антропогенной эвтрофикации повышается скорость новообразования органического вещества, продукция преобладает над деструкцией и биомасса экосистемы возрастает. Подобный про- цесс может происходить в результате естественной сукцессии во- доемов (см. гл. 11), но в этом случае темп изменений неизмеримо ниже. Критерий скорости — один из самых надежных при диагно- стике антропогенной эвтрофикации, развитие которой измеряется не столетиями, что наиболее обычно для естественного процесса, а годами или десятками лет.

Термофикация водоемов — это изменение их температурного ре- жима, вызываемое поступлением подогретых вод с тех или иных предприятий, в первую очередь тепловых электростанций. Повыше- ние температуры воды ускоряет круговорот веществ в экосистеме, в частности первичное продуцирование (при достаточном количе- стве биогенов), что служит дополнительной предпосылкой эвтро- фикации водоемов. Вместе с тем нарушение естественного темпе- ратурного режима сопровождается изменением флоры и фауны во- доемов, часто вызывая существенные сдвиги в структуре и функ- циях исходных экосистем в нежелательном направлении.

Эвтрофикация и термофикация водоемов часто сопровождают- ся ухудшением их социального значения и биосферных функций экосистем. В этом случае оба явления выступают как особые фор- мы загрязнения. Однако эвтрофикация и термофикация не всегда ведут к деградации водных экосистем и могут оказаться полезными

417

для человека. Например, термофикация водоемов расширяет пер- спективы развития аквакультуры, то же значение имеет повышение трофности водоемов при умелом овладении новым потенциалом. Кроме того, следует четко различать два .процесса: дополнительное поступление в водоемы биогенов и тепла (предпосылки эвтрофи- кации) и само это явление (эвтрофикацию). В рыбоводстве дорого- стоящие биогены специально вводят в водоемы ради повышения продуктивности; об опасности эвтрофикации прудов речь не идет. Интенсивное поступление биогенов в озера и водохранилища не всегда сопровождается их эвтрофированием, если направить рабо- ту экосистем в нужном направлении. Например, изъятие из водо- емов органики в форме полезной продукции может проводиться в масштабах, уравновешивающих ее перепроизводство вследствие дополнительного поступления биогенов. В системе будет сохранять- ся одно и то же количество биогенов, баланс нормализуется, и явления эвтрофикации окажутся исключенными.

Перспективы управления продуктивностью водоемов могут пре- дусматривать и другие средства в борьбе с эвтрофикацией, в част- ности перекрытие различных каналов избыточного поступления биогенов в водоемы. Однако важно подчеркнуть, что поступление биогенов в водоемы нельзя отождествлять с ухудшением состояния последних, которое вызывается целым комплексом причин и усло- вий. Таким должен быть подход и к оценке термофикации. Оста- новить рост строительства предприятий, сбрасывающих подогретые воды в водоемы-охладители, нельзя. Сброс подогретых вод усили- вает опасность эвтрофикации и вреден лишь в той степени, в кото- рой невозможно управлять экосистемными процессами. Овладение ими превратит термофикацию в источник дополнительных выгод за счет лучшего использования водоемов путем развития аквакуль- туры.

Проявления и причины антропогенной эвтрофикации. Для оцен- ки степени эвтрофикации водоемов используют биологические, хи- мические и физические показатели, различные для поверхностных и глубинных вод. Например, для эпилимниона это в первую очередь видовой состав, численность, биомасса и продукция водорослей, чис- ленность бактерий, в частности сапрофитных, видовой состав и степень развития макрофитов, содержание Р—Р0₄ или сумма фос- форсодержащих компонентов в начале весенней циркуляции, актив- ность фосфатазы и нитрогеназы. Для гиполимниона это прежде всего содержание кислорода в воде к концу летней стагнации, ВПК, выделение СОг, накопление Р—РО4 и растворенных соединений азота, образование метана и сероводорода в донных отложениях. На основе статистического анализа Р. Р. Фолленвайдер в 1977 г. предложил схему классификации трофии водоемов по содержанию в воде общего фосфора, азота, хлорофилла «а» (в мг/м³) и про- зрачности (в м, по диску Секки). Соответствующие показатели для олиготрофных водоемов равны 8, 660, 1,7 и 9,9; для мезотрофных — 27, 753, 4,2 и 4,2; для эвтрофных — 84, 1875, 14,3 и 2,45. -

В наибольшей степени антропогенной эвтрофикации подверга-

118

ются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохра- нилища, но она отчетливо прослеживается и в морях. Например, за последние 10—20 лет численность бактерий в Ионическом море возросла в 2 раза, в Тирренском — в 4, в Черном — в 6, в Адриати- ческом и Эгейском — в 20 и 30 раз (Лебедева, 1976).

Одно из важнейших отрицательных проявлений антропогенной эвтрофикации, особенно в озерах и водохранилищах, — цветение водоемов (обычно цианобактерии МЬсгосузИз, АпаЬаепа, Аркат- готепоп я некоторые другие), увеличивающееся зарастание при- брежных мелководий и появление здесь в больших количествах нитчатых водорослей, загрязнение берегов остатками гидрофитов. Обилие водорослей ухудшает питьевые качества воды (выделение метаболитов, придающих воде различные запахи и привкусы), затрудняет ее переработку при организации питьевого водоснабже- ния (засорение фильтров). Всплывая к поверхности после отмира- ния, цианобактерии образуют сплошной ковер, ухудшающий усло- вия атмосферной аэрации воды. Разложение отмерших водорослей сопровождается образованием продуктов анаэробного распада. Гниение массы водорослей, выброшенных на берег или скапливаю- щиеся около него, ухудшают возможность рекреационного исполь- зования 'водоемов, в частности водохранилищ. Практически цветут все водохранилища.

Наиболее часто цветение вызывается цианобактериями. Их спо- собность к быстрому размножению прежде всего связана с вынос- ливостью к экстремальным температурам и концентрациям солей, низкому содержанию биогенов, к слабой освещенности, наличию Н₂3, малому количеству кислорода. Другая группа свойств, благо- приятствующих массовому развитию синезеленых, — их способность к миксотрофному и хемогетеротрофному питанию, помимо обычно- го фототрофного, а также способность многих из них к фиксации азота. Некоторые цианобактерии в условиях дефицита фосфора могут выделять щелочную фосфатазу, способствующую высвобож- дению Р—РО4 из монофосфорных эфиров — экзометаболитов раз- личных водорослей. Это создает дополнительные условия для суще- ствования цианобактерий.

Во время массового развития цианобактерий образуются ха- рактерные «пятна цветения». Иногда они имеют площадь в не- сколько десятков гектаров и хорошо ограничены от тех, которые находятся в планктоне. Образование скоплений представляет собой определенное звено в сезонном развитии цианобактерий, связанное со старением и отмиранием особей в популяции. Последователь- ность процессов, происходящих в пятне цветения, характеризуется постепенным переходом цианобактерий от активной жизнедеятель- ности к разрушению и распаду. В соответствии с этим в пятнах цветения различают отдельные зоны: планктонную, где клетки на- ходятся во взвешенном состоянии, гипонейстонную, представлен- ную кашицеобразной или студенистой массой клеток, и деструк- тивную — грязную пенистую массу на самой поверхности централь- ной части пятна. Пятна цветения разбиваются штормами, массы

419

клеток выбрасываются на мелководье и прибрежные отмели, где отмирающие генерации дают начало новым, превращая ирибреж- ные участки в своеобразные «резерваты», способствующие процве- танию популяции этих бактерий (Брагинский и др., 1968).

Резерватом цианобактерий служат и придонные слои воды. На- пример, МЬсгосувИв аегщтоза до начала летней стратификации в значительной мере концентрируется на грунте. С наступлением здесь кислородного дефицита, сопровождающегося высвобождени- ем дополнительного количества фосфатов и аммонийного азота, происходят физиологическая активация клеток, увеличение объема их газовых вакуолей и всплывание колоний в эпилимнион, где они быстро размножаются. С началом осеннего перемешивания коло- нии заносятся на все большие глубины и возрастающее давление, действуя на вакуоли, снижает плавучесть бактерии. Это приводит к оседанию колоний на грунт, где они сохраняются до следующего лета.

Вещества, способствующие эвтрофикации водоемов, разнообраз- ны по своему происхождению, составу, физиологическому и эколо- гическому значению. Из них основные — фосфор и азот, значитель- но реже углерод, кремний и некоторые другие. Из двух первых био- генов большее значение имеет фосфор; реже лимитирует развитие автотрофов азот, что в значительной мере связано со способностью многих бактерий и цианобактерий к его фиксации. Исследования В. Эдмондсона (Ейгпопйзоп, 1970, 1972) на оз. Вашингтон показа- ли, что порознь азот и фосфор слабее стимулировали развитие фи- топланктона, чем совместно. Испытание действия различных соче- таний биогенов (Ы + Р, Ы + Р + 3) вскрыло регулирующую роль фосфора в формировании продукционного процесса. Повышение его содержания усиливает потребление кремния диатомовыми и спо- собствует более .полному использованию фитопланктоном имеюще- гося в воде азота. По-видимому, фосфор стимулирует фиксацию азота.

В опытах Д. Шиндлера (ЗсЫпсПег, 1975) показана ключевая роль фосфора в эвтрофикации некоторых канадских озер с мягкой водой. Озера быстро возвращались в исходное состояние, когда внесение в них фосфора прекращалось, даже если продолжалось обогащение азотом и углеродом. Внесение фосфора в гиполимнион повышения первичной продукции не вызывало, так как он быстро поглощается сестоном (главным образом бактериями) и уходит в донные отложения. Обратный выход из них в воду происходит только после длительного накопления в осадках и обогащения им значительной толщи отложений. В последнем случае прекращение поступления фосфора в озера не сопровождается их быстрой де- эвтрофикацией. Для выяснения допустимой «нагрузки» озер фос- фором Р. Фолленвайдер (УоИегшеЫег, 1968) сопоставил его по- ступления с уровнем трофии водоемов и получил достаточно четкие корреляции. Оказалось, что необходимо учитывать глубину озер, с увеличением которой допустимая нагрузка фосфора возрастает (рис. 68). Так, годовое поступление фосфора в концентрации 0,2—

420

50 ЮО- Средняя глубина, м 'V

Рис. 68. Схема связи между годовой нагрузкой общим фосфором, сред- ней глубиной и уровнем трофии водоемов (по Шилькрот, 1975):

Озера: 1 — Згеризе, 2— Бальдекское, 3— Боденское, 4 — Грайфензе, 5 — Халь- -вильское, 6 — Женевское, 7 — Пфеффикезе, 8 — Турлерзе, 9 — Цюрихское (Швей- цария), 10 — Меларен, 11 — Норвикен, 12 — Венерн (Швеция), 13 — Фуресе (Да- ашя), 14 — Аниеси (Франция), 15 — Мендота, 16 — Мозес-Лейк, 17 — Себастикук, 18 — Тахо, 19 — Вашингтон (США)

0,5 г/м² вызывает эвтрофное состояние озер с глубиной 5—15 м, в то время как более глубокие водоемы остаются мезотрофными или даже олиготрофными. Схема Р. Фолленвайдера позволяет в лервом приближении установить предельно допустимые «нагрузки» фосфора на водоемы с разными морфометрическими характеристи- ками. Например, с возрастанием глубины озер до 5, 10, 50 и 100 м допустимая нагрузка фосфора может достигать соответственно 70, 100, 250 и 400 мг/м² в год. Превышение ее в два раза грозит раз- витием эвтрофикации. Для азота эта норма составляет соответст- венно 1, 1,5, 4 и 6 г/м² в год.

Хотя схема Р. Фолленвайдера не учитывает ряд очень сущест- венных факторов (скорости водообмена и оборота биогенов, зональ- но-географическое положение водоемов и др.), практическая польза се несомненна. В частности, К. Паталасом (Ра1а1аз, 1972) показа- но, что степень эвтрофикации Великих американских озер (Эри, Онтарио, Гурон, Мичиган и Верхнее) тесно коррелирует с количе- ством поступающего в них фосфора (соответственно 980, 860, 290, 150 и 30 мг/м² в год).

В определенных условиях стимулирующее действие на развитие автотрофов оказывают железо, медь, кобальт, бор, марганец, мо- либден и др. Однако роль этих стимуляторов в антропогенной эвтрофикации невелика. Сравнительно мала и роль таких витами- нов, как В12, тиамин, биотин. Вместе с тем заметно усиливать раз- витие водорослей могут различные очищенные коммунальные сто- ■ки, в которых образуются какие-то биостимуляторы.

421

Избыточное накопление биогенов — основная причина эвтрофи- кации — в первую очередь обусловлено поступлением их с водо- сборной площади, с коммунальными стоками, атмосферной пылью, а также рекреационным использованием водоемов. Это накопление резко возрастает вследствие интенсификации сельского хозяйства,, в частности все более широкого применения минеральных удобре- ний. Значительную роль при этом играет усиление смыва поверх- ностных слоев почвы. Найдено, что до 10—25% вносимого в почву азота и 1—5% фосфора попадает в водоемы.

По мере роста населения и развития централизованной канали- зации непрерывно увеличивается поступление биогенов с комму- нальными стоками. Этому способствует, в частности, употребление во все больших количествах моющих средств, содержащих фосфор. Поступление фосфора и азота в коммунальные стоки составляет на одного человека соответственно 4—5 и 8—10 г в сутки. Учитывая предельно допустимые нормы сброса, можно подсчитать, что ми- нимальная площадь водоема, обеспечивающая отсутствие эвтрофи- кации, должна составлять около 5 тыс. м² на человека, если даже не учитывать другие источники поступления биогенов. Показатель- но, что каждый купающийся вносит в водоем в среднем 75 мг фос- фора и 695 мг азота и для предупреждения эвтрофикации водоемов рекреационная нагрузка должна быть не более 50—100 человек на

1. га в сутки. Количество азота, попадающего в водоемы с пылью, может достигать около 10 кг/га в год.

В водоемы СССР 94% фосфора поступает с сельскохозяйствен- ных угодий, 5% — с коммунальными стоками и около 1%—с го- родских территорий; для азота соотношение несколько иное (соот- ветственно 68, 31 и 1%). В ФРГ с коммунальными водами в водое- мы поступает 91% всего фосфора и только 9% —с сельскохозяйст- венных угодий. При образовании новых водоемов, в частности во- дохранилищ, их обогащение биогенами может идти дополнительно за счет вымывания из вновь залитых почв. Особенно интенсивно этот процесс идет в первые 3—4 года после затопления ложа во- дохранилища, обусловливая в это время наиболее бурное цветение воды.

Антропогенная эвтрофикация водоемов часто усиливается или даже полностью обусловливается изменением гидрологического ре- жима водоемов. Например, после падения уровня оз. Севан на 18 м и почти полного исчезновения в нем гиполимниона прозрач- ность воды снизилась почти в два раза, стал наблюдаться летне- осенний дефицит кислорода, первичная продукция возросла в не- сколько раз, еще резче усилилась деструкция, в массе появились цианобактерии. Олиготрофное озеро превратилось в эвтрофное главным образом в результате мобилизации биогенов из донных отложений и возросшей прогреваемости толщи воды. В сильнейшей мере эвтрофикация водоемов усиливается с возрастанием их за- стойности, при снижении турбулентной перемешиваемое™ воды, что, в частности, способствует цветению. В значительной мере по этой причине цветут равнинные водохранилища, особенно в низких

422

широтах. Зарегулирование стока 'рек, сопровождающееся замедле- нием течения и усилением режима стагнации, сильно ускоряет про- цесс их антропогенной эвтрофикации. Сходным образом стимули- рует процесс эвтрофикации ухудшение -кислородного режима, а также термофикация водоемов. Дополнительное поступление био- генов служит лишь предпосылкой антропогенной эвтрофикации, ко- торая развивается при определенных гидрологических условиях, обеспечивающих новый тип круговорота веществ в водоеме.

Предупреждение антропогенной эвтрофикации. Основная мера предупреждения эвтрофикации водоемов сводится к их охране от избыточного поступления биогенов, в частности фосфора и азота. Эта мера осуществляется многими путями. В первую очередь к ним относится повышение культуры земледелия, сопровождающееся уменьшением стока биогенов с сельскохозяйственных угодий. Очень важно не применять повышенные дозы удобрений, не дающие за- метного экономического эффекта. Другой путь — перехват биогенов, выносимых с сельскохозяйственных угодий. Для малых водоемов ложно сооружать кольцевую дренажную систему с последующим отводом собранных сточных вод за пределы водосбора.

Применительно к крупным водоемам важен перехват биогенов, поступающих по гидрографической сети — основному пути поверх- ностного стока. Например, в предгорьях Гарца (ГДР) сооружение кг пути к основному водохранилищу сети так называемых «пред- водохранилищ», имеющих площадь в 5—10% от основного, задер- живало поступление фосфора в последнее на 50%. Принимающий в себя речной сток резервуар-отстойник водохранилища Есценице (ЧССР) понижал концентрацию РО4 и Робщ на 65—90% (Р1а1а, Уа$а1:а, 1982). В небольших водохранилищах, сооружаемых на малых водотоках, в том числе пересыхающих летом (балки, овраги и др.), от излишка биогенов можно освобождаться путем рыбовод- ных мероприятий, одновременно получая ценную продукцию. Осо- ■бенно перспективно использование растительноядных рыб, непосред- ственно утилизирующих первичную продукцию и повышающих эффективность эксплуатации рыбных хозяйств — деэвтрофикато- ров.

Для перехвата биогенов, поступающих в небольшие водоемы с малой водосборной площадью, важно правильное обустройство прибрежной полосы, в частности ее облесение. Показано, что в условиях Московской области лесная полоса шириной 30 м почти полностью задерживает поступление биогенов в водоем с пахот- ного поля длиной 190 м и уклоном 3°. Лесная полоса не должна вплотную подступать к берегу во избежание загрязнения водоема листовым опадом; оставление полосы луга шириной 15 м устраняет эту возможность, особенно при посадке по краю лесной полосы елей (Францев, 1968). В одном из ручьев США после сведения леса на водосборе вынос фосфора с крупнодисперсной взвесью возрос в 12 раз.

Поступление биогенов в водоемы с коммунальными и другими стоками предупреждается двумя способами. Первый из них — бо-

423

лее или менее полное освобождение стоков от биогенов, особенно фосфора. Для этого используют осаждение его (солями алюминия, железа, известью), обратный осмос, ионный обмен и ряд других ме- тодов. Например, осаждение фосфора солями железа и алюминия позволило заметно снизить эвтрофикацию Цюрихского озера; в ряде озер Швеции, США, Канады изъятие фосфора из стока дости- гает 85—95% от исходного количества. Другой путь обезврежива- ния стоков —снижение в них концентрации фосфора за счет ис- пользования детергентов с меньшим содержанием этого биогена. Например, в округе Эри (США) с 1971 г. было запрещено произ- водство детергентов с содержанием Р выше 8,7%, а в 1972 г. эта норма была снижена до 0,5%. В итоге содержание фосфора в реках округа снизилось на 60%. Наиболее радикальная форма борьбы с биогенами стоков — отведение последних за пределы водосбора.

Как уже говорилось, избыточное поступление биогенов — лишь предпосылка эвтрофикации, реализующаяся в определенных гидро- логических условиях. Поэтому их регулирование (усиление переме- шиваемости вод, аэрации, предупреждение термофикации водоемов) также можно широко использовать для предупреждения эвтрофи- кации, особенно в небольших водоемах.

При избыточном поступлении биогенов и других условиях для развития эвтрофикации она может быть исключена различными химическими, физическими и биологическим методами. Один из них — внесение в водоем различных препаратов, подавляющих пер- вичное продуцирование. Этот способ очень уязвим, так как препа- раты, ингибирующие фотосинтез, в той или иной мере токсичны для беспозвоночных и рыб. Физические воздействия сводятся к раз- бавлению эвтрофицируемых вод чистыми, снижению их .прозрач- ности (взмучивание ила и др.), удалению ила и богатых биогенами вод гиполимниона, а также к аэрации воды. Аэрация дает хорошие результаты при предупреждении эвтрофикации небольших водое- мов. В большинстве случаев аэрационные установки работают по принципу подачи воздуха в водоем (прокладка воздухоподающих перфорированных труб в придонном слое) или распыления воды в атмосфере (фонтанирование). С улучшением кислородного режима усиливается минерализация органики, сокращается или прекра- щается ее накопление в водоеме.

Наиболее перспективно предупреждение эвтрофикации биологи- ческими методами. Еще в 1932 г. Е. Е. Успенский предложил пре- дотвращать развитие водорослей с помощью макрофитов, перехва- тывающих в прибрежной полосе биогены, поступающие с водосбо- ра. Такой метод особенно ценен, если сопровождается последую- щим изъятием фитомассы макрофитов. В противном случае после- их отмирания биогены снова окажутся в воде, не говоря уже об отрицательном эффекте самого процесса гниения макрофитов в прибрежье. А. В. Францев (1959) предложил культивировать в- прибрежье два вида дикого риса (водяного и широколистного)-,, бекманию и канареечник, дающих огромную фитомаесу с высокими кормовыми качествами. Культивирование этих и некоторых других.

424

растений с их последующей уборкой — не только эффективная мера борьбы с эвтрофикацией, но и дополнительный способ укрепления кормовой базы животноводства. В биологическом и экономическом отношениях перспективно использование для борьбы с эвтрофика- цией водоемов растительноядных рыб (см. ниже). Наряду с преду- преждением эвтрофикации в настоящее время во многих странах прилагаются усилия к деэвтрофикации водоемов. С этой целью частично или полностью заменяют воду, удаляют донные осадки_г аэрируют гиполимнион и верхние слои грунта, дестратифицируюг водную массу, связывают и осаждают биогены (Иергенсен, 1985).

Термофикация водоемов. В наибольшей мере термофикация во- доемов связана со спуском в них вод, охлаждающих пар в атом- ных и тепловых электростанциях (АЭС и ТЭС); в меньшей — со сбросом подогретых городских стоков. В настоящее время тепло- выми электростанциями мира вырабатывается 17• 10¹² кВт-ч в год, и водоемам-охладителям отдается около 61 • 10¹⁸ Дж. Согласно ос- новным направлениям экономического и социального развития: СССР на 1986—1990 гг. и на перспективу до 2000 г. выработка элек- троэнергии в нашей стране к 1990 г. достигнет 1840—1880 млрд. кВт-ч, и сброс теплых вод возрастет в 1,3—1,4 раза.

Подогрев воды в конденсаторах АЭС и ТЭС достигает обычно 8—11°С. Проходя через открытый водосбросный канал, вода осты- вает на 0,5— 1°С, основное же тепло отдается в водоем-охладитель. Малые водоемы-охладители прогреваются полностью, в крупных создается зона подогрева той или иной конфигурации. Летом по- догретые воды обычно растекаются в поверхностном слое. Зимой образуется полынья, температурная стратификация становится обратной (охлаждение поверхностного слоя). Кислородный режим обычно благоприятный, так как вода дополнительно аэрируется в водосбросном канале и в результате образования полыньи. В СССР повышение температуры в водоеме допускается не свыше 3°С летом и 5°С зимой, в других странах нормы несколько иные.

В качественном отношении фауна и флора водоемов-охладите- лей изменяется слабо, формируясь в основном из эвритермных к более теплолюбивых форм исходного населения. Зимой список обнаруживаемых видов несколько шире, чем в неподогреваемых. водоемах (за счет форм, не могущих вести активную жизнь при низких температурах), летом наблюдается обратная картина (вы- падение более холодолюбивых форм). Резкое обеднение фауны и флоры начинается при повышении температуры до 30°С и более. Для гидробионтов существенна не только степень подогрева воды, но и скорость температурных изменений. Медленное нагревание воды благодаря акклимации переносится гидробионтами легче, и верхний летальный порог становится выше (см. гл. 1). Особенно плохо переносят гидробионты быстрое понижение температуры. Так, летальная для рыбы Ьеротгз скорость понижения температу- ры в 20 раз ниже той, которая наблюдается при повышении (ВгеЙ, 1960). Холодовой шок опаснее теплового, и с его возможностью нужно считаться даже при кратковременных остановках работы

425

АЭС и ТЭС. Особенно чувствительны к термическому стрессу гид- робионты на ранних стадиях развития.

Повышение температуры воды оказывает очень сложное влия- ние на физиологию гидробионтов как непосредственно, так и кос- венно. Например, у рыб в связи с подогревом воды снижается бу- ферность крови и нарушается процесс формирования скелета (сни- жение концентрации карбонатов), повышается рН крови, усиливает- ся синтез липидов (дезактивация холина), уменьшается количество убихинона и снижается уровень окислительного фосфорилирования, возрастает концентрация водорастворимых витаминов (Романенко, 1977).

Подогрев воды сдвигает фенологические фазы на более раннее время и удлиняет вегетационный период. Схематизируя картину, можно сказать, что к северу от Москвы весна в подогреваемых водоемах начинается вместо мая в апреле, а глубокая осень — в ноябре вместо октября. Особенно заметно сказывается подогрев на лланктоне.

Повышение температуры до 45°С приводит к отмиранию Аего- Ьас1ег аего@епе§ и усиленному развитию кишечной палочки, повы- шение до 35°С благоприятствует развитию цианобактерий в ущерб зеленым водорослям. Донные организмы испытывают его влияние значительно меньше, так как в придонных слоях температура изменяется слабо. У отдельных групп планктона реакция на подо- грев имеет свои особенности. В связи с удлинением вегетационного сезона число одновременно или круглогодично вегетирующих во- дорослей возрастает. Видовой состав изменяется слабо, но относи- тельная роль диатомовых снижается, а зеленых, пирофитовых и особенно цианобактерий, наиболее устойчивых к подогреву, воз- растает. Фотосинтез повышается, если до подогрева температура была ниже 15—20°С, но угнетается, когда вода подогревается до 30—35° С; многие цианобактерии и протококковые от такого повы- шения не страдают.

Даже небольшое (2—3°С) повышение температуры сопровож- дается существенным перераспределением отдельных видов. По- догрев вод ускоряет освобождение и выход в раствор Р-РО4; при потреблении АЭС 20 тыс. м³ в оз. Нехмиц-Зее (ГДР) ежесуточно дополнительно высвобождалось 3 кг Р-Р0₄ (МоШез е1 а11., 1976). Благодаря этому и ускорению фотосинтеза с повышением темпе- ратуры термофикация водоемов служит дополнительной предпо- сылкой их эвтрофикации. В зимнее время численность и фотосинтез водорослей заметно повышаются не только вследствие подогрева воды, но и в результате улучшения светового режима (отсутствие льда).

Зоопланктон при подогреве изменяется слабо, но при сильном — до 27—28°С — повышении температуры его количество снижается. В условиях четкой температурной стратификации рачки уходят из верхних слоев в нижние; подогрев воды в придонных слоях до 27—28°С приводит к сильному снижению численности всех видов, а при 28—30°С вследствие прекращения размножения и гибели исче-

426

зает большинство видов. При умеренном подогреве продукция зоопланктона в одних случаях повышается, в других — понижается в зависимости от конкретных трофических и других условий.

При подогреве часто наблюдается сильное разрастание нитча- тых водорослей и особенно цианобактерий ОвсйШопа — одной и» наиболее устойчивых форм к повышению температуры. При уме- ренном подогреве количество микрофитобентоса может возрастать в 6—8 раз, при сильном (свыше 25°С) —снижается. Развитие выс- ших растений в зонах подогрева усиливается, причем в водоемах умеренной полосы особенно разрастаются более теплолюбивые и южные формы (тростник, рдест курчавый, валлиснерия). Продук- ция макрофитов возрастает, и только при очень сильном подогреве (свыше 30°С) снижается.

Видовой состав и биомасса бентоса в зонах подогрева резких закономерных изменений не претерпевают, но замечаются сущест- венные сдвиги в фенологии. С повышением температуры укорачи- ваются жизненные циклы олигохет, хирономид и других беспозво- ночных, возрастает число поколений у отдельных форм. Например» в водоемах-охладителях бассейна Днепра круглосуточно стали раз- множаться рачки Роп1од,аттагиз гоЬтШйез и Ытпоту818 Ъепе- с1еЩ (Журавель, 1971). Продукция зообентоса в одних случаях не- сколько понижается, в других — повышается, что отражает воздей- ствие на беспозвоночных не только температуры, но и многих факторов.

Развитие гетеротопных гидробионтов может подавляться из-за нарушения жизненных циклов. Например, ранней осенью личинки хирономид успешно окукливаются в теплой воде, но комары не от- кладывают яйца из-за низкой температуры воздуха; сходная кар- тина может наблюдаться и весной.

Работа АЭС и ТЭС ведет не только к термофдкации водоемов. При прохождении воды через узкие трубки конденсатора, когда за несколько секунд ее температура повышается на 10°С и более, у многих беспозвоночных и личинок рыб наблюдается температурный шок и связанное с ним нарушение поведенческих реакций. В ре- зультате возрастает гибель животных, в частности за счет ослабле- ния оборонительных реакций. Значительная часть беспозвоночных отмирает вследствие травмирования в трубках конденсатора и в водосбросном канале, в особенности в местах перепада воды (Мор- духай-Болтовской, 1975). Значительная часть гидробионтов, в ча- стности водорослей, гибнет под влиянием гидравлического шока (Ратайе, 1981). Во время прохождения воды через охлаждающий контур меняется состав находящихся в ней веществ в сторону уменьшения количества соединений азота и увеличения доли орга* нических соединений повышенной биологической активности — ке- тонов, спиртов и др. (Шестерин и др., 1981). Все это в значитель- ной мере влияет на состояние экосистем водоема-охладителя.

Отрицательные последствия термофикации водоемов, связанные с усилением первичного продуцирования, разрастанием нитчатых водорослей и зарастанием высшими растениями, могут быть нейт-

427

рализованы правильной эксплуатацией вновь образующихся эко- систем. В первую очередь сюда относится использование водоемов- охладителей в аквакультуральном плане. Разведение растительно- ядных рыб не только предотвращает зарастание водоемов-охлади- телей макрофитами и снимает вызываемые ими помехи (засорение решеток, фильтров и др.), но и дает значительную дополнительную продукцию. При этом культуру теплолюбивых растительноядных рыб, в частности белого амура и белого толстолоба, можно значи- тельно продвинуть на север.

Биологическое самоочищение водоемов

и формирование качества воды

Не всякое поступление загрязняющих веществ и аллохтонной органики сопровождается загрязнением или эвтрофикацией водое- мов, поскольку биоценозы в известных пределах способны конди- ционировать свою среду, противодействовать ее изменениям под влиянием внешних воздействий. Поэтому часто говорят о приемной емкости водоема — количестве загрязняющих веществ, которое он может воспринимать без возрастания их концентрации до уровня, вызывающего деформацию экосистемы и неприемлемого для чело- века. Различают емкость геофизическую, определяемую скоростью ■седиментации, геохимическую, обусловливаемую химическими пре- вращениями, и биологическую, зависящую от темпа биоседимента- щии и биодетоксикации загрязнений (Поликарпов, 1981).

Поступающая с водосборной площади органика, если ее не слишком много, не накапливается в водоеме, минерализуясь в про- цессе дыхания. В значительной мере в метаболизм вовлекаются различные загрязняющие вещества, и в результате их биологиче- ского разрушения происходит детоксикация среды. Гидробионты- фильтраторы и седиментаторы осветляют воду, осаждая взвесь на дно, и способствуют захоронению вредных веществ в грунте, т. е. удалению из экосистемы. Выделение автотрофами кислорода и по- глощение углекислого газа — важнейшие факторы улучшения га- зового режима водоемов. В этом же отношении большое значение имеет вододвигательная функция гидробионтов. Усиление турбу- лентного движения воды одновременно ускоряет многие процессы биологического самоочищения, способствуя повышению уровня ме- таболизма гидробионтов (отток катаболитов, принос анаболитов), поступлению ферментов из функционирующих и мертвых организ- мов (экстракция).

Обогащение воды некоторыми метаболитами гидробионтов име- ет первостепенное значение для улучшения ее питьевых качеств и условий существования многих представителей населения водое- мов. Велико значение биологических процессов, влияющих на рас- пределение в грунте загрязняющих веществ. К ним относятся био- отложения веществ (фекалии, псевдофекалии и др.), бионарушения {перекапывание грунта, закапывание, рытье нор, построение тру-

428

бок, домиков и т. п.) и биостабилизация осадков' (микробное склеивание частиц, укрепление корнями, ризоидами и т. д.).

Гидробиоценозы представляют собой систему, противостоящую эвтрофикации и загрязнению водоемов, систему биологического са- моочищения, направление и мощность работы которой в значитель- ной мере определяют качество воды, ее биологическую полноцен- ность. Под воздействием гидробионтов из природного минерала — воды образуется новое, более сложное биокосное тело, которое не- обходимо для нормального существования организмов, в том числе и человека. Гидробиоценозы — «биофабрики» питьевой воды, даю- щие в соответствии со своим состоянием продукцию разного каче- ства, улучшение которого имеет существенное медико-санитар- ное значение. Поэтому изучение процессов биологического само- очищения водоемов и формирование качества воды с ростом циви- лизации приобретает все большее значение.

Минерализация органического вещества. Чем больше в водоеме гидробионтов-гетеротрофов и чем выше уровень их метаболизма, тем больше органического вещества подвергается биологическому окислению и, следовательно, энергичнее идет процесс самоочище- ния. При этом полагают, что концентрация кислорода в воде до- статочна для того, чтобы не тормозить аэробные процессы, играю- щие основную роль в минерализации органики. Универсальной ме- рой интенсивности минерализации служит величина деструкции, выражаемая количеством кислорода, восстанавливаемого экосисте- мой в единицу времени. Для получения сравнительных величин деструкцию удобнее выражать на единицу объема воды (грунта) дли на столб воды, приходящийся на единицу поверхности водое- мов.

Величина редукции органики оценивается превышением де- струкции над первичной продукцией и поступлением аллохтонной органики. Данные (см. гл. 11) показывают, что в континентальных водоемах, особенно в реках и водохранилищах, деструкция значи- тельно превышает новообразование органического вещества. Такая ситуация весьма обычна, так как в условиях поступления аллох- тонной органики с водосбора экосистемы могут устойчиво сущест- вовать только в случае превышения деструкции над продукцией, за счет перемещения части органических веществ в грунт или выноса их из водоема. Как правило, все три формы редукции органики протекают параллельно друг другу с разным долевым выражением.

В качестве примера величины деструкции органики различными труппами гидробионтов можно привести данные по Волгоградскому водохранилищу (Константинов, 1976). Суммарная минерализация без учета дыхания водорослей и микрозообентоса здесь достигает около 33 390 кДж/м², или 1590 г/м² сухого органического вещества, за вегетационный период. Из этого количества около 42% мине- рализуется бактериопланктоном, 40% — бактериобентосом, 10% — планктонными инфузориями, 5%—моллюсками, 1,5%—ветви- стоусыми рачками и менее 1,5%—всеми остальными группами .зоопланктона и зообентоса. Во всем водоеме ежегодно разрушается

429

5. тыс. т органики — такова суммарная величина биологического самоочищения в Волгоградском водохранилище за счет минера- лизации.

На очистных сооружениях Москвы за счет деятельности гидро- бионтов ежесуточно минерализуется около 680 т органики. В наи- большей степени минерализация идет благодаря жизнедеятель- ности аэробных бактерий и простейших. Поэтому высокая обеспе- ченность кислородом ускоряет самоочищение. В соответствии с об- щими закономерностями минерализация возрастает с повышением температуры, ускорением оттока катаболитов и притока анаболи- тов. Вследствие этого в проточных водоемах с интенсивным турбу- лентным перемешиванием воды минерализация идет быстрее, чем в стоячих.

Прослежено, что корреляция между количеством микроорганиз- мов (основных минерализаторов) и скоростью минерализации не очень тесная. С одной стороны, это связано с колебаниями актив- ности микроорганизмов, с другой — с присутствием в воде свобод- ных окислительных ферментов. При разрушении микроорганизмов содержащиеся в них ферменты оказываются в воде и продолжают работу. Турбулентность воды ускоряет экстракцию ферментов и их воздействие на разлагаемые субстраты. Например, протеолитиче- ская активность сапрофитной бактериофлоры в нижнем бьефе Днепродзержинской ГЭС, где вследствие сброса воды создается усиленное турбулентное перемешивание, в два-три раза выше, чем в далее расположенных участках с более спокойной гидродинами- кой; увеличение протеолитической активности в нижнем бьефе, по-видимому, связано также с наличием здесь песчаного грунта, который способствует разрушению клеток и выходу свободных ферментов в окружающую среду (Карпушин, 1975). Анализ пока- зал, что зависимость степени самоочищения от скорости течения носит характер гиперболической функции, резкое нарастание кото- рой начинается от 0,7 м/с.

О минерализационной работе гидробионтов можно судить по снижению ВПК — биохимического потребления кислорода. Так БПКб (ВПК за 5 суток) в Днепре выше г. Смоленска летом 1968 г. составлял 6,1 мг, далее вниз по течению уменьшался до 4 мг и близ г. Орши падал до 3,4 кг (Сивко, 1972). Следовательно, на рассматриваемом участке минимальная величина минерализации за время прохождения воды от Смоленска до Орши достигала 2,7 мг/л 0₂. Действительная величина минерализации значительно выше, поскольку уменьшение БПК5 отражает лишь превышение деструкции над алло- и автохтонным поступлением органики в эко- систему. На очистных сооружениях Москвы минерализация, оце- ниваемая по снижению ВПК, составляет 672 т 'В сутки. Эта вели- чина уже близка к реальной, поскольку новообразования органи- ческого вещества и его поступления извне нет.

На рис. 69 видно, как в процессе минерализации органических веществ снижается окисляемость и повышается насыщенность кис- лородом днепровской воды ниже очага загрязнения (г. Могилева).

430

Расстояние (вниз по течению от контрольного стдот)

Рис. 69. Изменение некоторых гидрохимических показате- лей днепровской воды ниже г. Могилева:

1 — концентрация 0₂, мг/л, 2 — перманганатная окисляемость, мг/л,

3— бихроматнгя окисляемость, мг/л, 4 — общий фосфор, мг/л

Одновременно четко прослеживается постепенное снижение содер- жания в воде фосфора. Примерно в 60 км ниже очага загрязнения вода по рассматриваемым гидрохимическим показателям сходна •с той, какой она была до загрязнения.

Хорошая характеристика редукции органического вещества — снижение окисляемости воды, как перманганатной, так и бихромат- ной. Первая, как уже говорилось (см. гл. 1), отражает содержание в воде легкоокисляемого органического вещества и по величине значительно уступает бихроматной. Например, в Днепре на участке Могилев — Ново-Быхов перманганатная окисляемость колебалась от 3,1 до 5,7 мг Ог/л, бихроматная — от 13 до 27 мг 0₂/л и каждый раз превышала первую в 4—5 раз. Для самоочищения водоемов особенно существенна минерализация легкоокисляемого органиче- ского вещества, количество которого приближенно равно полному БПК (БПКп). БПКп можно определять не только непосредственно (более 20 суток экспозиции склянок), но и рассчитывать разными способами, зная БПК за более короткие сроки. БПКп составляет обычно 40—50% от количества кислорода, потребного на окисление всей органики. Так, на упомянутом участке Днепра отношение БПКп к бихроматной окисляемости на различных разрезах коле- балось от 37 до 44% (Остапеня, 1972).

Известное представление о ходе минерализационных процессов можно получить на основе анализа изменений концентрации кисло- рода в воде по мере удаления от источника загрязнения. Получает- ся характерная кривая «кислородного прогиба», отражающая на- пряженность окислительных процессов в местах с различным со- держанием лабильной органики.

431

Биоседиментация и осветление воды. Освобождение воды от за- грязняющих веществ, как правило, происходит в результате их биологического перемещения на дно. Захороняясь в грунт, токси- канты становятся менее опасными, тем более, что многие из них недолговечны (короткоживущие радионуклиды, нестойкие органи- ческие вещества) и могут полностью обезвреживаться за время пребывания в донных отложениях. Сам процесс биологического перемещения загрязнений из воды в осадки (биоседиментация) может быть следствием нормальной жизнедеятельности гидробион- тов или их отмирания с последующим опусканием на дно.

Транзит загрязнений из воды в грунт в процессе нормальной жизнедеятельности гидробионтов осуществляется главным образом в результате работы фильтраторов и седиментаторов. Изымая и» воды огромные количества взвеси, эти организмы отчасти транспор- тируют ее в грунт в виде фекальных комочков, которые опускаются на дно. Неизмеримо большое значение имеет образование живот- ными комков незаглатываемого фильтрата — псевдофекалий. На- пример, основную часть отфильтрованного материала, особенно малопригодного в пищевом отношении, двустворчатые моллюски не заглатывают, а в склеенном виде выбрасывают через выводные сифоны, и крупные комочки псевдофекалей опускаются на дно. Таким образом, в результате изъятия взвесей в пресных водоемах и морях происходит огромный по своим м.' птабам процесс освет- ления воды, осуществляемый моллюсками, ракообразными, _# асци- диями, иглокожими, личинками насекомых и многими другими жи- вотными.

Особенно велика роль в биофильтрации двустворчатых моллюс- ков. Так, мидии длиной 5—6 см отфильтровывают за сутки около

5. л воды, а на морском побережье количество процеживаемой ими воды на площади 1 м² нередко достигает 150 или даже 280 м⁵ в сутки. Благодаря совокупной фильтрационной работе мидий, устриц и других двустворчатых моллюсков в прибрежье морей создается необычайно мощный пояс биофильтра, сквозь который ежесуточно пропускается вся вода литоральной и сублиторальной зоны. Иногда под поселениями мидий накапливаются метровые толщи вязких илов, образующихся в результате оседания фекалий и псевдофекалий.

В пресных водах огромная фильтрационная работа выполняется перловицами, беззубками, дрейссеной и другими двустворчатыми, причем скорость фильтрации у них еще выше, чем у морских форм. Например, перловицы 11то тойевЬив и V. (итШив длиной 5—6 см и такие же по размерам беззубки Апойоп1а рЬвстаИв при темпера- туре 9—10°С отфильтровывают до 12 л воды в сутки. С повыше- нием температуры до 20 и 30°С количество воды, профильтровы- ваемой этими же моллюсками, возрастает соответственно до 16 и 28 л в сутки, крупные перловицы и беззубки, достигающие 9—

11. см, за сутки могут пропустить до 60—70 л воды на одну особь (Кондратьев, 1969). Дрейссена (Г). ро1утогрка) длиной 2—3 см при температуре 17—18°С процеживает за сутки до 1,5—2 л.

432

В качестве характеристики роли двустворчатых моллюсков в осветлении воды можно привести данные по Волгоградскому водо- хранилищу. Количество воды, отцеживаемой здесь моллюсками {в основном дрейссеной), за вегетационный период (с апреля по ноябрь) достигает 840 млрд. м³, что примерно в 24 раза превышает полный объем водохранилища. В расчете на 1 м² акватории за

8. месяцев отцеживается 240 м³, или 1 м³ в сутки. В летнее 'время (июнь — август) за месяц отфильтровывается 160—180 млрд. м³ воды — 5—6 объемов всего водохранилища. Степень отфильтровы- вания частиц размером 1—3 мкм достигает 90—92%, с их увели- чением до 20—30 мкм — до 97—100%. Количество вещества, отце- живаемого моллюсками, за вегетационный период достигает 36 млн. т, из которых 29 (8,3 кг/м²) перемещается на грунт. В Учинском водохранилище дрейсеены за год отфильтровывают два объема всего водоема.

Интересно отметить, что, отцеживая огромные количества во- ды, моллюски не губят свою молодь из-за отсутствия в кишечнике протеаз; после прохождения через пищеварительный тракт велиге- ры дрейссен и диссоконхи мидий полностью сохраняют свою жиз- неспособность (Воскресенский, 1973). Огромную работу по освет- лению воды выполняют обитатели пелагиали. По расчетам Г. Г. Вин- берга (1967), при 20°С планктонные рачки за сутки фильтруют 360 мл воды на 1 мг массы; в эвтрофных озерах при обычной их биомассе около 3 мг/л весь объем воды пропускается через филь- тровальный аппарат всего за одни сутки.

Количество воды, пропускаемой фильтраторами и седиментато рами, может быть меньше, чем то, которое осветляется ими (в ре- зультате коагуляции взвеси выделяемой в воду слизью). Очень ве- лика в биологическом самоочищении и роль вододвигательной функции фильтратов и седиментаторов. Вызываемое ими переме- шивание воды ускоряет процесс минерализации органики и биоло- гической детоксикации загрязнений.

Чрезвычайно велика биоседиментация, связанная с опусканием на грунт отмерших организмов. Инкорпорированные в них токси- ческие и другие загрязняющие вещества захороняются в количест- вах, соизмеримых со всеми формами гидрологического осаждения. Такое положение, в частности, отмечается для радионуклидов в неритической и океанической зонах пелагиали Мирового океана. Прижизненное инкорпорирование загрязненных веществ гидробион- тами вне зависимости от дальнейшей судьбы последних представ- ляет собой самостоятельный фактор улучшения качества воды, сопряженный, однако, с ухудшением токсикологической характери- стики самих обитателей гидросферы.

Биологическая детоксикация. Все гидробионты в какой-то мере способны разрушать или обезвреживать различные токсические вещества. В одних случаях токсиканты используются как источни- ки пищи (энергии), в других — в качестве донаторов кислорода или в иных целях, в третьих — попадают в тело гидробионтов вместе с пищей и водой, после чего инактивируются подобно тому, как

433

обезвреживаются ядовитые вещества в печени высших животных. В результате этих процессов количество и концентрация токсикан- тов в водоемах снижаются. В еще большей степени уменьшается количество токсических веществ в воде вследствие их накопления в организмах. Наибольшее значение для самоочищения водоемов имеет биологическая детоксикация нефти и других углеводородов,, пестицидов и солей тяжелых металлов, вредных продуктов мета- болизма.

Разрушение нефти и ее продуктов на 10—90% осуществляется микроорганизмами по типу окислительной ассимиляции; такой спо- собностью обладает около 100 видов бактерий, дрожжей и грибов, на развитие которых в естественных условиях влияют температура,. рН, концентрация кислорода, соленость и другие факторы. Окисле- ние идет по схеме: предельные углеводороды непредельные угле- водороды спирты кегосоединенияжирные кислотыС0₂ и; Н₂0. В водоемах, загрязненных нефтепродуктами, встречаются микроорганизмы, окисляющие соляровое, машинное, вазелиновое масла, керосин, парафий, нафталин. В море интенсивность окисле- ния нефти бактериями при достаточном обеспечении биогенами составляет в среднем 5 пг нефти на одну клетку в час или в кисло- родном эквиваленте 15 пг 0₂ в час (2оЪе11, 1964).

Сходные данные получены при исследовании интенсивности раз- рушения нефти в водохранилищах Волги. Для углеродокисляющих. бактерий Каспийского моря эта величина оценивается в 5 • 10^-10— 1,5-10 ⁹ мг нефти на клетку в час при 20—25°С; за летний период, бактерионейстон прибрежных районов Каспия на 1 м² поверхност- ной пленки разрушает 12—36 г нефти, а во всем море — около

8. тыс. т (Цыбань, 1977). В Онежском озере, Рыбинском, Горьков- ском, Волгоградском и Свирском водохранилищах скорость бакте- риального разложения нефтепродуктов достигает 0,1—0,9 мг/л в сутки (Марголина, 1973). Бактерий, окисляющих керосин и соля- ровое масло, особенно много (до 10—100 тыс. в 1 мл) в участках, загрязненных нефтью, причем в поверхностной пленке их в 10 раз больше, чем под ней. Бактерии, окисляющие' парафин и нафталин, не так многочисленны — до 0,1—1 тыс./мл. По данным О. Г. Миро- нова (1971), количество нефтеокисляющих бактерий в морях поло- жительно коррелирует со степенью их загрязнения нефтепродук- тами.

Выделено 14 видов бактерий, способных расти на минеральной среде с нефтью в качестве единственного источника углерода и энергии. Наиболее распространенные среди них — Рвеийотопа.? ёе8то1уИсит и Вас1егшт а1Ьит. Например, в северо-западной части Черного моря на долю первого приходится около 70% нефте- окисляющих бактерий в толще воды и 47% в грунте. Максималь- ное количество бактерий встречается в прибрежье, в грунте бак- терии концентрируются преимущественно в верхнем (окисленном) слое, их численность резко снижается с продвижением в открытое море. Помимо бактерий в разрушении нефти принимают участие большое число миксомицетов, среди которых хорошо растут на

434

всех видах нефтепродуктов представители родов АврегдШиз и Ре- ШсИНит. Число нефтеокисляющих бактерий в морских осадках до- стигает несколько сот тысяч в 1 г, в воде — несколько десятков тысяч в 1 мл. В 1 г грунтов, подвергшихся загрязнению при аварии танкера «Торри Каньон», обнаружилось до 400 млн. нефтеразру- шающих бактерий, в загрязненных нефтью грунтах Черного мо- ря— до 10 млн. (Миронов и др., 1974).

По расчетам К- Зобелла (1964), в море нефтеокисляющие бак- терии разрушают 0,1—12 г/м³ нефтепродуктов в сутки, или 35— 350 г/м³ за год.

Подавляющее большинство культур нефтеокисляющих бактерий способно расти на других источниках углерода — пептиноуглеводах и др.; это значит, что процессы бактериального разрушения нефти могут тормозиться при загрязнении воды другими органическими веществами. В настоящее время на основе изучения жизнедеятель- ности нефтеокисляющих бактерий разработан эффективный метод биологической очистки вод, содержащих нефтепродукты. Такие во- ды, в частности балластные воды танкеров, содержащие 5—10% нефтепродуктов, засеваются нужными штаммами бактерий, которые почти полностью используют углеводороды в процессе своей жиз- недеятельности.

Существенное значение в самоочищении водоемов от нефти имеют высшие растения. Они увеличивают площадь соприкоснове- ния нефтепродуктов с разлагающей их микрофлорой, повышают численность микроорганизмов — разрушителей нефти, выделяя сти- мулирующие их рост метаболиты, и обогащают воду кислородом, обеспечивая бесперебойность окислительных процессов. В экспери- менте численность нефтеокисляющих бактерий в присутствии рого- за широколистного и камыша озерного возрастала по сравнению с контролем соответственно в 19 и 150 раз; разложение нефти (1 г/л) в присутствии погруженных растений происходило на 10—13-й день, в контроле—на 20—35-й день (Морозов, 1974).

Существенную роль в снижении нефтяного загрязнения играют мидии. Резистентные к загрязнению моллюски собирают взвешен- ные в воде частицы нефти в комки псевдофекалий. Комочки легче воды, плавают на ее поверхности, но когда на них оседает мине- ральная взвесь, тонут. Уже через несколько минут в мутно-желтой эмульсии нефти вокруг мидий начинает образовываться светлое пятно, через час вода в аквариуме осветлялась. В пол-литровых со- судах с эмульсией нефти (1 г/л), содержащих одну мидию (черно- морская форма), через сутки общее количество нефти снижалось на 22% (в контроле — на 2,5%), причем 44% ее находилось в пла- вающих псевдофекалиях; через пять суток осталось только 48% исходного количества нефти.

Помимо нефти и ее продуктов, микроорганизмы энергично окис- ляют многие другие углеводороды и органические вещества различ- ных классов. В частности, описано разрушение микроорганизмами салициловой кислоты, гептанола, метилового, этилового и других спиртов, метана, этана. Окисление метана в основном происходит

435

в периоды весеннего и осеннего перемешивания воды, так как тор- мозится избытком и недостатком кислорода. Широко распростра- ненные в водоемах азотфиксирующие бактерии Аго1оЬас1ег адИе и денитрифицирующие Рвеийотопав йепИпЦсапв энергично разру- шают фенолы, используя их как источники углерода; за сутки они способны окислить соответственно до 10 и 30 мг фенола в 1 л воды. Работа этих бактерий значительно усиливается при достаточ- ном количестве биогенов. В их присутствии Р. йепНгфсапв, Мусо- Ъас1егшт рЫЫ и другие микроорганизмы интенсивно разлагают органические вещества ароматического ряда, в частности сульфа- ниловую кислоту, являющуюся исходным и промежуточным про- дуктом при получении красителей.

С участием большого количества микроорганизмов разрушаются пестициды. Многие феноксиуксусные кислоты (гербициды 2,4-Д, 2,4-Т) разлагаются в результате разрыва ароматического кольца и отщепления атомов хлора в виде неорганических хлоридов. Бак- терии р. Рвеийотопав гидроксилируют высшие феноксиалкилкар- боновые кислоты — гербициды 2,4,5-Т и др. Широко применяю- щиеся пестициды группы симм-триазинов до некоторой степени разлагаются животными в процессе метаболизма и еще больше — микроорганизмами, разрывающими триазиновое кольцо.

Многие соли тяжелых металлов, особенно с переменной валент- ностью, обезвреживаются в процессе жизнедеятельности ряда во- дорослей и бактерий. Например, Сг⁶⁺ полностью исчезал из воды через 30 дней после инокуляции 5сепейевтиз циайпсаиЛа и СМо- гейа си1§аг1в\ с одной стороны, происходило его восстановление до Сг³⁺, с другой — накопление в водорослях. В свою очередь Сг³⁺ прочно связывается белками клеток, в частности находящимися в иловых отложениях. Выявлены бактерии (В. йескготаИсшп), использующие в анаэробных условиях в качестве акцептора водо- рода Сг0₃. При этом высокотоксичный шестивалентный хром пере- ходит в сравнительно безвредный трехвалентный, который в виде гидроокиси выпадает в осадок. Другие бактерии способны восста- навливать хроматы. Найдены бактерии, разрушающие перхлораты (соли НСЮ4); процесс проходит через стадию хлоратов. В резуль- тате использования бактериями кислорода бихроматов, хроматов„ перхлоратов и хлоратов эти ядовитые соединения разрушаются. Необычайно широко распространены в водоемах бактерии, исполь- зующие в качестве акцепторов водорода кислород N63“ и ЗО^2-,. что ведет к разрушению этих ионов.

Фотосинтетическая аэрация воды и обогащение ее метаболитами. Большое значение для ускорения многих процессов биологического самоочищения и улучшения питьевых качеств воды имеет обогаще- ние ее кислородом, выделяющимся в процессе фотосинтеза. Уста- новлено, что фотосинтетическая аэрация часто превосходит атмо- сферную или вполне соизмерима с нею. Например, летом в р. Сви- слочь суточная величина фотосинтетической аэрации в пересчете на

1. м² составляла 33,2 мг Ог, а атмосферной—15,8 мг (Винберг„ Сивко, 1963). Преобладание фотосинтетической аэрации над атмо-

436

сферной отмечено и в других загрязненных реках, в частности Рей- не, Майне, Дунае. В сильно загрязненной гавани города Сан-Диего вода в результате фотосинтеза ежесуточно получает 59,7 т кисло* рода, из атмосферы — 45 т (1,8 и 1,3 г/м²). В гавани Балтимора атмосферная аэрация в 3,2 раза меньше фотосинтетической (Ни11_г 1963). Преобладание первой над второй отмечено и в мелких эвтрофных прудах. В Волгоградском водохранилище фотосинтети- ческая .продукция кислорода за вегетационный период достигает

5. млн. т (несколько более 300 г/м²) и примерно равна атмосфер- ной. Фотосинтетическое аэрирование воды не только усиливает минерализацию органических веществ, но и ускоряет многие про- цессы окислительной биологической детоксикации, тем самым улуч- шая качество воды.

Установлено, что на качество воды огромное влияние оказыва- ют вещества, выделяемые в процессе жизнедеятельности микроор- ганизмами, водорослями и другими гидробионтами. С одной сто- роны, речь идет о выделении различных витаминов и других ве- ществ, благоприятствующих росту и развитию водных организмов и повышающих питьевые 'качества воды. С другой стороны, многие катаболиты гидробионтов способны предотвращать некоторые фи- зико-химические процессы, ухудшающие биологические качества воды.

Установлено, что растворенные в воде органические вещества (РОВ) подвергаются перекисному окислению свободным кислоро- дом с образованием биологически активных перекисей, гидропере- кисей, свободных радикалов и других продуктов. Среди РОВ осо- бенно реакционноспособны липиды, в частности ненасыщенные жирные кислоты. В результате перекисного окисления липидов образуются промежуточные продукты — гидроперекиси и перекиси и конечные — альдегиды, кетоны, эпоксиды и др. Эти продукт токсичны для гидробионтов. Перекиси разрушают витамины А,

К, эпоксиды мутагенны и канцерогенны. Летучие осколки молекул: могут придавать воде неприятные запахи и привкусы. Свободные- радикалы ингибируют многие жизненно важные процессы; под влиянием продуктов перекисного окисления инициируется цепное окисление ненасыщенных жирных кислот в фосфолипидах био- мембран, которое вызывает нарушение их проницаемости и гибель- гидробионтов.

Показано (Чернышов, 1983), что продукты свободнорадикаль- ного окисления вызывают у гидробионтов ряд неспецифических: патологических изменений с характерными симптомами: слабой реакцией на внешние раздражения, падением темпа роста, анемией, и др. Гомеостаз организма на гуморальном уровне регуляции сво- боднорадикального окисления обеспечивается перераспределением между тканями эндогенных антиокислителей. При недостатке в яйцеклетках запасов антиокислителей (антиоксидантов) в липидах, икры образуется большое количество продуктов свободнорадикаль- ного окисления, и появляется много уродливых эмбрионов. При обогащении воды антиокислителями они сорбируются икрой, и про-

437

цессы эмбриогенеза оптимизируются. Одновозрастные группы рыб, выращенные в одинаковых условиях, разнородны по количеству .антиоксидантов и липоперекисей в тканях. Особи, в тканях которых больше антиокислителей, быстрее растут, лучше используют корм, устойчивее к повреждающим воздействиям и инфекционным забо- леваниям. Неконтролируемое антиоксидантами свободнорадикаль- ное окисление вызывает необратимые патологические процессы. Таким образом, присутствие и концентрация антиоксидантов в воде в значительной степени определяют ее качество как среды гидро- бионтов.

Выяснилось, что водоросли активно ингибируют перекисное окисление РОВ. Добавка фильтратов от культуры водоросли 8сепе- <йезти8 оЫщииз к водносолевому раствору тирозина подавляла электрохемилюминесценцию последнего, пропорциональную уров- ню перекисного окисления РОВ. В экстрактах водорослей обнару- жены вещества с антирадикальными и антиокислительными свой- ствами: а-токоферол, каротиноиды и др. По мере старения культу- ры и снижения интенсивности ее размножения антиокислительная активность водорослей падает (Телитченко, 1983). В цветущих во- доемах обнаруживаются токоферолы, витамины А, О, К и кароти- ноиды, обладающие антиокислительной активностью, в концентра- ции 10^-9—10^-6 моль/л. Показано, что антиокислительная актив- ность экстрактов нейстона выше, чем у планктона, и зависит глав- ным образом от доли в нем животных (ВгекЬшап е! а!1., 1981).

Для оценки биологического значения антиокислителей характе- рен опыт с дафниями, содержащимися в воде с окисленными и не- окисленными (контроль) липидами. В воде после окисления липи- дов, содержавшей до 1,7-10^-7 моль/мл гидро- и диалкалперекисей, число пометов, рождаемость и количество линек у дафний пони- жались, образовывались эфиппии, задерживалось созревание рач- ков (Телитченко, 1975). Присутствие в воде большого количества водорослей, способных ферментативно расщеплять перекиси, слу- жит дополнительным фактором подавления неблагоприятных по- следствий окисления РОВ. Интересно отметить, что цианобактерии, наименее способные к разрушению перекисей, чувствительнее дру- гих к высоким концентрациям кислорода и особенно бурно разви- ваются в застойной воде.

Биологически полноценной считается вода, которая содержит не только все соли и микроэлементы, но также белки, ферменты, витамины и другие продукты жизнедеятельности гидробионтов. Вода, генерированная из мочи, соответствующая всем нормам ГОСТа, оказывала неблагоприятное воздействие на дафний, кото- рое исчезло через 20 дней после вселения водорослей 08сШа1опа\ метаболиты водорослей сделали воду безвредной. Интересно, что артезианская вода содержит примерно тот же набор липидных фракций, что и регенерированная из мочи и, подобно последней, способна нарушать физиологические процессы. Очевидно, это свя- зано с отсутствием в артезианской воде биологических антиокис- лителей.

438

Существенное значение для формирования качества воды имеют протеолитические ферменты, выделяемые в нее гидробионтами. Чем выше протеолитическая активность воды, тем быстрее идет процесс ее самоочищения.

Экологические основы очистки воды

и борьбы с биологическими помехами

Способность водоемов к биологическому самоочищению небез- гранична, и охрана их от загрязнения невозможна без максималь- ного обезвреживания сточных вод. Суммарное количество послед- них сейчас таково (свыше 1200 км³), что собранные вместе они да- ли бы реку в шесть раз более полноводную, чем Волга. Если бы сточные воды не подвергались очистке, экосистемы континенталь- ных водоемов полностью бы деградировали в считанные месяцы. Поэтому сброс неочищенных стоков повсеместно запрещен, требуе- мая степень очистки регламентируется законодательством. На очистных сооружениях с помощью физических, химических и био- логических методов сточные воды доводят до состояния, отвечаю- щего определенным гигиеническим и биологическим требованиям. Различные вещества, остающиеся в сточной воде, не должны нахо- диться в количестве, превышающем предельно допустимые кон- центрации (ПДК). ПДК устанавливают с учетом гигиенических требований и интересов охраны экосистемы водоемов, т. е. экологи- чески обосновывают. Сам процесс очистки сточных вод в значитель- ной мере строят на принципе биологического самоочищения, много- кратно усиливаемого созданием специальных условий. Для этой це- ли конструируют экосистемы специального назначения, работаю- щие в заданном режиме, обеспечивающем наибольший очистной эффект. Здесь наблюдается случай, когда гидробиология переходит на высшую стадию научных исследований, т. е. на разработку ос- нов формирования нужных экосистем и полного управления их функциями.

Создание экосистем специального назначения с регулируемым режимом работы имеет место и при организации очистки воды, ис- пользуемой для питьевого водоснабжения. Производство питьевой воды из природного сырья становится одной из мощных отраслей индустрии. Одно из главных технологических звеньев этого произ- водства — работа очистных сооружений, обеспечивающих формиро- вание биологически полноценной воды. Она построена на основе использования процессов биологического самоочищения, интенси- фицируемых умелой конструкцией экосистем и созданием совершен- ной технологии их эксплуатации.

Эксплуатация водоемов и водоводов часто осложняется теми или иными биологическими помехами. Цветение водоемов ухуд- шает их санитарное состояние, снижает качество воды, осложняет организацию водоснабжения. Те же отрицательные последствия имеет зарастание, которое к тому же часто ухудшает условия нави- гации, а в каналах снижает их пропускную способность. Обраста-

439

яше днища короблей земедляет их ход и сопровождается биокорро- зией обшивки. Поселяясь в различных водоводах и трубах, гидро- ^эионты закупоривают их и выводят из строя. Большой вред прино- сят гидробионты, опасные в медицинском и ветеринарном отноше- ниях. Изыскание мер борьбы с биологическими помехами — одна из важных прикладных задач гидробиологии.

Экологические аспекты очистки сточных вод. Для очистки про- мышленных сточных вод, содержащих в основном минеральные ве- щества, используют физико-химические методы (нейтрализация кислот, окисление с помощью хлора, фильтрация через активиро- ванный уголь, связывание с помощью различных реагентов, коагу- ляция сернокислым алюминием, гашеной известью и др.). Стоки, включающие большое количество органических веществ пищевой промышленности, целлюлозного, сельскохозяйственного и других производств, проходят биологическую очистку. Для этого в очист- ных сооружениях чв основном используют три функциональных эле- мента: аэротенки, аэрофильтры и окислительные пруды. Предпоч- тительный .выбор каждого из них определяется конкретными требо- ваниями к работе очистных сооружений. В качестве примера, пояс- няющего работу наиболее мощных очистных сооружений, приведем организацию очистки стоков Москвы (Люберецкая станция аэра- ции).

Вода, поступающая на очистное сооружение по закрытому кана- лу, сначала проходит сквозь решетку, на которой задерживаются все крупные объекты; механизированные грабли собирают с реше- ток задерживаемый ими материал. После прохождения через ре- шетку сточная жидкость поступает в «песколовку» — вертикальную -емкость, из которой забирают верхний слой воды, а на дне оседают лесок и другие тяжелые взвеси. Далее следует «жироловка», сход- ная с «песколовкой», но вода в нее поступает сверху, а забирается •снизу, освобождаясь от легких фракций. После этого вода поступа- ет в центр круглого первичного отстойника диаметром около 40 м ъ глубиной 5 м; остающийся на его дне ил удаляют с помощью •специального скребкового механизма. Стекая по периферии, вода из первичных отстойников поступает в аэротенки. Каждый из них 'имеет длину около 120 м, глубину 5 м, ширину 10 м. На дне нахо- дятся перфорированные керамические пластины, и воздух, подво- димый снизу, проходя через них в виде мелких пузырьков, поступа- ет в толщу воды. На 1 м² стоячей жидкости подается 5—7 м³ воз- духа. В аэротенках в большом количестве образуются хлопья «ак- тивного ила» — скоплений бактерий, простейших и других микроор- ганизмов. При избытке кислорода они энергично минерализуют на- ходящиеся в воде органические вещества. Ток воздуха, с одной сто- роны, создает благоприятные кислородные условия для микроор- ганизмов, концентрирующихся в хлопьях активного ила, а с дру- гой — обеспечивает нахождение их во взвешенном состоянии. При этом организмы оказываются в условиях максимального контакта со сточной жидкостью, поставляющей им пищу и уносящей продук-

Рис. 70. Очистка сточных вод. А — схема устройства и работы аэротенка; Б — схема устройства и работы аэрофильтра

ты обмена. В результате метаболизм микроорганизмов приближа- ется к максимально возможному. Иногда в аэротенки вносят био- гены, если их дефицит лимитирует минерализационную работу мик- роорганизмов.

Из аэротенков вода поступает во вторичные отстойники, по форме и размерам сходные с первичными. Здесь оседающие на дно хлопья активного ила собираются и частично используются для за- рядки аэротенков. Другая часть поступает в уплотнители, а затем в сооружения по обработке осадка — метантенки и иловые пло- щадки.

Метантенки представляют собой закрытые бассейны, загружае- мые иловыми осадками из отстойников. Благодаря искусственному подогреву массы, находящейся в метантенке, в ней развивается колоссальное количество анаэробных бактерий, в результате жиз- недеятельности которых происходит распад белков до аминокислот и аммиака с выделением сероводорода, а также сбраживание жир- ных кислот с образованием углекислоты, метана и водорода. Выде- ляющиеся в результате анаэробного брожения различные горючие газы отводятся и используются для подогрева закладываемых в ме- тантенки масс из отстойника. На очистных сооружениях сравни- тельно небольшой мощности вместо аэротенков используют био- фильтры— сооружения, в которых сточная жидкость обтекает по- верхность загрузочного материала (гравий, шлак, керамзит и др.), покрытого биопленкой из колоний аэробных микроорганизмов. На- встречу току жидкости подается воздух (ом. рис. 70). Проходя че- рез загрузочный материал, загрязненная вода оставляет на нем взвесь, не осевшую в первичных отстойниках, а также коллоидные и растворенные органические вещества. Они сорбируются биоплен- кой и минерализуются образующими ее микроорганизмами или ис- пользуются на рост. Омертвевшая и отработавшая пленка выносит- ся вместе с током фильтруемой жидкости.

Биофильтры различаются по степени очистки, способу подачи воздуха, по режиму работы (.наличие или отсутствие рециркуля- ции), по технологической схеме (одно-, двух- и трехступенчатые)

15—2062

441

и т. д. Своеобразна конструкция погруженных биофильтров. Вдоль резервуара с выгнутым днищем проходит вращающийся вал с наса- женными на нем дисками (пластмасса, металл) диаметром 0,6— 3 м, отстоящими друг от друга на 10—20 мм. Сточная жидкость, находящаяся в резервуаре, смачивает вращающиеся диски (1— 40 об/мин), обросшие организмами, и создающийся контакт с ат- мосферным воздухом обеспечивает высокую эффективность минера- лизационных процессов. Аэротенки имеют перед биофильтрами то преимущество, что обеспечивают более продолжительную обработ- ку сточной жидкости и поэтому чаще применяются для очистки сто- ков с трудно разрушаемыми компонентами. Например, чтобы до- стигнуть 90% очистки по БПК, для бытовых стоков достаточно 2— 3 ч аэрации, для промышленных стоков — 12—18 ч.

Как бы ни была организована технология очистки вод на стан- циях аэрофильтрации, основой ее остается функционирование био- ценозов, состоящих из бактерий, грибов, инфузорий, коловраток и других организмов, в основном относящихся к поли-, а- и р-мезо- сапробным видам. Видовой состав биоценозов может служить ин- дикатором степени и характера очистки вод.

Очистка сравнительно небольшого количества сточных вод час- то осуществляется в биологических или окислительных прудах. Так очищаются стоки мясокомбинатов, молочных, кондитерских и других предприятий. Нередко такие пруды обеспечиваются прину- дительной аэрацией и циркуляцией воды. В качестве характеристи- ки работы биологических прудов можно привести данные по одно- му из них, обслуживающему нужды мясокомбината (Ыешпапп, \ЧеЫ, 1966).

Объем пруда 300 м³, количество очищаемой за сутки воды 135 м³ с БПКб около 3 г/л, т. е. 0,45 м³ стоков на 1 м³ пруда. За счет окисления в толще воды минерализуется 1,25 кг/м³ органиче- ского вещества. Длительность очистки составляла 2,2 суток, вода в пруду имела принудительную циркуляцию (вращение двух щеток длиной по 2,5 м). Эти данные показывают, что при правильной ор- ганизации даже небольшие окислительные пруды способны эффек- тивно очищать значительные объемы воды, сильно загрязненной органическими веществами.

Для очистки сточных вод от биогенов хорошие результаты дает культивирование макрофитов, в частности тростника, камыша, ро- гоза. В очистных прудах штата Айовы (США) используют водный гиацинт ( к тому же неплохой корм скота). Его продукция состав- ляла 645 т/га; из прудовой воды быстро исчезали аммоний и нит- раты, заметно понижалось количество фосфатов (Шоо{еп, Оас1с1, 1976).

Очистка сточных вод должна обеспечивать их безвредность для экосистем водоемов. Поэтому правы те исследователи, которые счи- тают, что установленные ПДК должны относиться не к водоемам, а к стокам. Игнорирование этого положения ведет к прогрессирую- щему загрязнению водоемов и деградации их биоценозов. Второй момент, требующий внимания, — сами нормы ПДК. В настоящее

442

время они, установленные в основном гигиенистами, охраняют здо- ровье человека^ но не экосистемы. Гидробионты гораздо чувстви- тельнее к загрязнению воды, чем человек. Например, медицинские ПДК меди и никеля равны 0,1 мг/л, рыбохозяйственные — 0,01 мг/л. Поэтому необходимо скорейшее установление ПДК, охраняющих экосистемы. Наконец, ПДК, установленные безотносительно к осо- бенностям отдельных водоемов, часто совершенно непригодны для тех, которые отличаются слабой способностью к самоочищению. Например, в оз. Байкал, где среднегодовая температура равна 4^иС, а максимальная не превышает 14°С, развитие бактериопланктона, участвующего в разложении органических веществ, происходит в десятки раз медленнее, чем в мелководных водоемах средней поло- сы СССР; это нельзя не учитывать при установлении ПДК (Гала- зий, 1968).

Помимо ПДК, при регламентации правил сброса сточных вод необходимо учитывать также их предельно допустимый выпуск (ПДВ). Понятно, что суммарный эффект загрязнения водоемов за- висит как от концентрации стоков, так и общего их количества.

Экологические основы питьевого водоснабжения. В настоящее время, по данным ВОЗ, только незначительная часть населения пользуется чистой природной водой. Как уже говорилось, биологи- ческие качества воды определяются внутриводоемными процессами, особенно биоценотическими. Поэтому задача обеспечения населе- ния хорошей питьевой водой — в значительной мере экологическая (гидробиологическая). Используя в первую очередь экологический подход, необходимо обеспечить оптимальный режим водоподготов- ки в пределах самого источника водоснабжения. Другими словами, речь идет об управлении биоценотическими и другими внутриводо- емными процессами, определяющими формирование биологических свойств воды. Так как в условиях большого водоема полный конт- роль за формированием воды требуемого качества технически не осуществим, технология водоснабжения предусматривает дополни- тельный комплекс операций, Вода, забираемая из соответствующих источников, подвергается дополнительной обработке, которая обес- печивает соответствие конечной продукции требованиям установ- ленного стандарта. В нашей стране ГОСТ на питьевую воду преду- сматривает учет многих органолептических, химических, физичес- ких, паразитологических, бактериологических и других показателей. Выдерживание их — задача сложная, требующая объединения уси- лий специалистов разного профиля, в первую очередь гидробиоло- гов.

В качестве источников централизованного водоснабжения наи- более часто используют реки, водохранилища и озера. Общий прин- цип проводимой в них водоподготовки сводится к предохранению водоемов от загрязнения и эвтрофикации и одновременно к созда- нию в них режима максимального благоприятствования процессам биологического самоочищения. Так как степень трофии водоемов повышается с увеличением их водосборной площади, это должно учитываться при выборе источников водоснабжения.

15* 443

Водоподготовка в источниках водоснабжения включает улуч- шение кислородного режима, снижение мутности и цветности во- ды, контроль над концентрацией в ней различных ионов и соедине- ний. Особое значение приобретают меры ‘предотвращения чрезмер- ного развития водорослей, наблюдающегося практически во всех равнинных водохранилищах.

Массовое размножение водорослей и цианобактерий представ- ляет собой один из основных факторов, ухудшающих питьевые ка- чества воды и осложняющих водоснабжение. Поступление больших масс водорослей на водозаборы и очистные сооружения вынужда- ет значительно чаще промывать их (иногда каждые 30—45 мин). Водоросли и синезеленые забивают поры песчанистого фильтра, их слизь склеивает отдельные зерна, вызывая образование не прони- цаемой для воды пленки. Цементация песчинок усиливается осаж- дением из воды карбоната кальция и гидроокиси магния, вызы- ваемым повышением рН в результате энергичной фотосинтетичес- кой деятельности водорослей. Во время массового размножения фототрофного планктона вода приобретает различные запахи и привкусы, порой исключающие ее пригодность для питья. Напри- мер, АпаЬаепа 1еттегтапт придает воде затхлый запах, Мьсго- сузИз аеги§то8а — сильный ароматический, СегаИит ЫгипсИ- пеИа — запах рыбьего жира. Кроме того, водоросли, цианобактерии и их метаболиты могут иметь для человека токсическое значение.

Мерой предупреждения массового развития фототрофного планктона прежде всего может служить охрана водоемов от попа- дания веществ, увеличивающих содержание в воде питательных солей. Это особенно важно, когда водоёмы окружены плодородны- ми пахотными землями и поверхностный сток богат биогенами. Ес- ли вблизи находится лес, то необходима охрана водоема от попада- ния в него подмываемых деревьев и листового опада. Принос био- генов водотоками можно снизить, если создавать в них заросли высших растений. Макрофиты аккумулируют биогены в своих тка- нях, делая поступающую воду менее пригодной для размножения водорослей и цианобактерий.

Культивирование макрофитов в самом водоеме — источнике во- доснабжения подавляет развитие в нем водорослей и одновременно усиливает процессы самоочищения за счет аэрации воды, ее деток- сикации и др. Другая форма биологической борьбы с цветением водоемов — разведение в них рыб, в частности альгофагов. Они не только минерализуют и аккумулируют органику, но и ускоряют процессы биологического самоочищения благодаря инициированию начальных стадий разрушения различных объектов. Таким обра- зом, рыбное хозяйство, умело поставленное на водоеме питьевого водоснабжения, может обеспечить улучшение качества воды, со- провождающееся выходом ценного пищевого сырья.

Биологическое самоочищение можно усилить путем управления многими гидробиологическими процессами. Например, пологий пес- чаный берег с периодически набегающей на него водой представ- ляет собой первоклассное «очистное сооружение», работающее по-

444

добно биофильтру. Набегающие волны смачивают песок, вода фильтруется сквозь него, и организмы, развивающиеся в порах грунта, минерализуют находящиеся в ней органические вещества.

Для предотвращения массового развития водорослей широко применяют внесение в воду медного купороса. Большинство водо- рослей, за исключением протококковых, гибнет при его концентра- циях от 0,1 до 0,6 мг/л, которые .безвредны для человека, и никакого привкуса воде не придают. Вероятные сроки массового появления водорослей довольно точно прогнозируются с помощью методики, разработанной А. В. Францевым и К. А. Гусевой. Для этого воду из водоема помещают в термолюминостат — в условия, ускоряющие массовое появление водорослей (высокая температура, круглосу- точное освещение). Установив время массового появления водорос- лей в термолюминостате и зная величину даваемого им ускорения биологических процессов, можно определить, когда начнется мас- совое размножение водорослей в исследуемом водоеме.

Очистка воды, забираемой из водоема для питьевых целей, про- ходит в три этапа. Сначала она попадает в отстойники, где оседа- ют различные мелкие и крупные частицы. Для ускорения работы отстойников их строят с таким расчетом, чтобы вода пребывала в них в состоянии наибольшего покоя. С этой целью внутри них уста- навливают большое число вертикальных перегородок, мешающих возникновению горизонтальных токов воды. Чтобы ускорить осаж- дение частиц, в воду добавляют коагуляторы (обычно сернокислый глинозем). Отстоявшаяся вода поступает на фильтры. Они пред- ставляют собой слой песка, лежащий на поддерживающем слое из щебня и гальки, в котором помещаются водосборные трубы. Филь- труясь, вода проходит через песок, затем попадает в трубы. Эффек- тивность фильтрации сквозь песок определяется существованием на его поверхности и в порах между отдельными песчинками биологи- ческой пленки, состоящей из бактерий, простейших и других мелких организмов. После прохождения воды через песчаный фильтр в нем остается до 90% всех имевшихся бактерий. Такие фильтры рабо- тают сравнительно медленно, зато редко — раз в несколько не- дель— нуждаются в чистке. Для ускорения работы фильтров на них создают минеральную пленку. Такие фильтры работают быст- рее, но очень скоро засоряются, поскольку отфильтровываемое ор- ганическое вещество не разрушается, как при очищении воды за счет контакта с биологической пленкой. После фильтрации воду дезинфицируют главным образом путем хлорирования (прибавле- ние хлорной извести или жидкого хлора), часто проводимого в со- четании с аммонизацией (прибавление МН₃).

Экологические основы борьбы с биологическими помехами. Раз- нообразны помехи и вред, причиняемые человеку водным населе- нием. Крайне опасны гидробионты, патогенные для человека и до- машних животных, те, что осложняют навигацию, ухудшают качест- во воды и санитарное состояние водоемов, снижают водопропуск- ную способность каналов, осложняют эксплуатацию гидротехничес- ких сооружений. Борьбу с вредными гидробионтами ведут физичес-

445

кими, химическими и биологическими средствами, основанными на экологических знаниях. Необходимость широкого экологического подхода усиливается тем обстоятельством, что уничтожение отдель- ных нежелательных для человека организмов нарушает структуру биоценозов, поэтому необходимо учитывать реакцию всей экосисте- мы на то или иное воздействие. Печальный опыт неосмотрительного уничтожения некоторых «вредных» животных на суше не должен забываться при работе на водоемах.

Для борьбы с организмами, опасными в медицинском и ветери- нарном отношениях, в первую очередь с обитающими в воде ли- чинками кровососов, в основном применяют химические, физичес- кие, реже биологические методы. Например, к наиболее распрост- раненным способам борьбы с личинками малярийных комаров от- носится нефтевание водоемов, опыление их парижской зеленью. Иногда весьма экономична и эффективна биологическая борьба с этими личинками путем акклиматизации гамбузии. В Абхазии этой рыбкой было заселено 75% всех водоемов, опасных в малярийном отношении, и численность личинок Апорке1ез вследствие выедания гамбузией резко снизилось. ■

Весьма эффективное средство борьбы с кровососами, в част- ности с переносчиками малярии, — заселение водоемов раститель- ноядными рыбами, уничтожающими макрофиты, в зарослях кото- рых происходит массовый вы,плод комаров. Например, с интенсив- ным зарастанием Куртулинского и Спортивного водохранилищ в Туркменской ССР было связано появление в столице этой респуб- лики АпорНе1ез риХскегптиз. Обработка ядохимикатами дневок ко- маров не дала нужных результатов. В 1970 г. в водохранилища был выпущен белый амур, который за один сезон очистил их от зарас- тания; лишенные благоприятных биотопов для откладки яиц и раз- вития личинок, комары исчезли, повысилась рекреационная цен- ность водохранилищ (Алиев, 1976).

Серьезные помехи, особенно в навигации, создают организмы- обрастатели (рис. 71). Достаточно ничтожного (400 экз./м²) об- роста балянусами, чтобы созданная ими шероховатая поверхность снизила скорость судна на 16%, при сильном обрастании судов ско- рость их хода может снижаться на 50%. Обрастание способно по- мешать гидросамолету оторваться от воды, снизить эффективность работы гидроакустических приборов, вызвать серьезные затрудне- ния в эксплуатации водопроводных труб как на кораблях, так и на берегу (промышленные водоводы, трубы для снабжения населения питьевой водой).

Наиболее массовые обрастатели — усоногие рачки Ва1апиз, мол- люски МуШиз ейиЫз, МуШаз1ег ИпеаШз и ИгеСззепа ро1утогрка, полихеты Ыеге'18 и НуйгоШез. Степень и характер обрастаний зави- сят от расположения субстрата, скорости течения воды, ее темпера- туры и многих других факторов. В теплых морях обрастание идет интенсивнее, чем в холодных.

С повышением скорости течения у поверхности обрастания ви- довой состав обитающих здесь организмов резко сужается. Токи

446

воды вымывают из обраста- ний прежде всего тех жи- вотных, которые живут, не прикрепляясь, а свободно ползая среди прикреплен- ных форм. С дальнейшим повышением скорости тока начинают отрываться орга- низмы, недостаточно прочно прикрепленные, а также те, которые периодически пере- ходят к неприкрепленному образу жизни (например, присасывающиеся моллю- ски). При скоростях, превы- вающих 0,5 м/с, не могут прикрепляться к субстрату даже такие обрастатели, как личинки усоногих ра- ков.

Весьма значителен

ущерб, причиняемый обра- стателями, поселяющимися в различных водоводах. Они сужают просветы труб, раз- рушают их стенки, нару- шают процессы теплообме- на в холодильных установ- ках, ухудшают качество питьевой воды в водопро- водных магистралях. О ко- личестве обрастателей, по-

селяющихся в трубах, можно судить по тому факту, что в водово- дах завода «Азовсталь» биомасса обрастаний достигает 12 кг/м². Не меньше страдают от обрастаний различные гидротехнические сооружения. На водозаборных устройствах Красноводского нефте- перерабатывающего завода биомасса моллюска МуШазШ дости- гает 26 кг/м², еще выше она на водозаборах Каспийской ГРЭС за счет интенсивно размножающегося гидроида перигонимуса. На различных сооружениях волжских и днепровских электростанций в огромных количествах поселяется моллюск дрейссена. Многие электростанции вынуждены периодически отключать турбогенера- торные установки для очистки водоводов и решеток от раковин. Из туннелей одной английской электростанции за год изъято 266 т моллюсков, в туннеле другой их слой достигал 1—3 м.

Защита от обрастания достигается разными средствами. В су- доходстве наибольшее значение имеет покрытие днища кораблей ядовитыми красками, содержащими ртуть и медь, что значитель- но снижает оседание обрастателей. Нередко используют ввод судов

Рис. 71. Свая, обросшая водорослями, ми- диями, морскими желудями, асцидиями и другими животными (по Богорову, 1954)

447

в пресную воду, в которой морские организмы довольно быстро по- гибают. Когда корпус судна сильно обрастет, его днище очищают механически во время сухого докования. Для борьбы с обраста- ниями труб их покрывают ядовитыми красками или делают из ме- таллов, на которых организмы не селятся (например, медные тру- бы). Осевшие в трубах организмы уничтожают с 'помощью горячей или хлорированной воды, ультразвуком, электрическим током,, электромагнитным полем и другими средствами.

Значительные помехи в эксплуатации водоемов, особенно оро- сительных и других водоводных каналов, создают заросли макро- фитов. Зарастание снижает пропускную способность каналов и коллекторной сети, служит причиной их вторичного загрязнения, создает благоприятные условия для выплода в водоемах кровососу- щих насекомых и ухудшает условия рыболовства. В массовых ко- личествах могут появляться в водоемах хары, рдесты, тростники, рогоз, камыш; все эти виды светолюбивы и затенение водоемов, в частности каналов, древесными насаждениями может предупреж- дать их развитие. Особенно сильно обрастает каменистая облицов- ка каналов и от нее, по-видимому, следует отказываться. Расти- тельность можно уничтожать механически и химически, применяя, в частности, пестициды: монурон, диуронаксильвекс и некоторые другие.

Эффективным средством борьбы с зарастанием каналов оказа- лись растительноядные рыбы, в частности питающийся макрофита- ми белый амур. Например, вследствие бурного зарастания участка Каракумского канала, особенно ниже Келифского водохранилища, за вегетационный период приходилось проделывать свыше

8. тыс. км проходок механизмами, удаляющими из русла канала мягкую водную растительность. Теперь зарастание предотвращает- ся исключительно самопроизводящимися стадами белого амура (Алиев, 1976). Благодаря вселению этой рыбы предупреждается зарастание оросительных каналов в Ташаузском и Чарджоуском оазисах Туркменской ССР, в Мургабском оазисе, в каналах Ала- ша-яб, Сухты-яб. Только в одной Туркменской ССР отпала необ- ходимость в очистке 25 тыс. км каналов, многие из них очищаются белым амуром в Узбекской ССР и других районах нашей страны. Одновременно огромная сеть каналов превращается в высокопро- дуктивные рыбохозяйственные угодья.

Большой мелиоративный и рыбохозяйственный эффект получен при использовании растительноядных рыб для предотвращения за- растания водоемов-охладителей. Следует отметить, что интенсивное выедание белым амуром макрофитов может усиливать цветение во- доемов, поскольку в распоряжении водорослей оказывается допол- нительное количество биогенов. Поэтому в ряде случаев в водоемы полезно одновременно с белым амуром вводить альгофага — белого толстолобика. Например, совместное вселение этих рыб в Хаузхан- ское водохранилище предотвратило его зарастание на фоне умерен- ного развития водорослей, поедамых белым толстолобиком (Ни- кольский, Алиев. 1974). Через три года после вселения белых аму-

448

ров практически полностью было очищено от надводной и подвод- ной растительности одно из уральских водохранилищ-охладителей.

Борьба с цветением прежде всего достигается профилактичес- кими мерами — сокращением поступления биогенов, снижением за- стойности вод, улучшением их аэрации, предупреждением опасной термофикации. Если предпосылки эвтрофикации неустранимы, по- давление цветения может достигаться химическими, физическими и биологическими способами. Особенно перспективно использование в этих целях рыб-фитопланктофагов. Через последующее изъятие ихтиомассы достигается ле только деэвтрофикация водоемов, но и повышение их рыбопродуктивности. В СССР в этих целях широко используется белый толстолоб. Например, культивирование его в ряде мелких оросительных водохранилищ Краснодарского края спо- собствовало их мелиорации и сопровождалось увеличением рыбо- продуктивности на 3—4 ц/га (Виноградов, 1975). В Хаузханском водохранилище (Туркменская ССР) вылов растительноядных рыб достигает 0,45—0,46 ц/га.

Белые толстолобы 'представляют собой весьма эффективное средство борьбы с эвтрофикацией. Они поедают все водоросли и цианобактерии, отцеживая их фильтровальным аппаратом с ячеей около 20—25 мкм, и эффективно переваривают все потребленные объекты. Высокая пищевая ценность этих рыб обеспечивает эко- номическую выгоду их культивирования. В некоторых странах для деэвтрофикации водохранилищ с успехом используют тиляпию (ТИарьа аигеа) \ культивирование этой рыбы осваивается и в нашей стране. Использование растительноядных рыб лимитируется их теплолюбивостью.

Высказано предположение, что синезеленые (цианобактерии) обладают токсичностью и поэтому не поедаются рыбами, а в случае поедания остаются неусвоенными или окажутся ядовитыми. Однако это опасение едва ли основательно. Например, в Хаузханском водо- хранилище во время массового развития синезеленых и, в частно- сти, ЛЫсгосузИз, считающегося наиболее «токсичным», они состави- ли 50—60% пищевого комка белых толстолобов (Алиев, 1970). Еще больше (до 80—90%) синезеленых обнаруживалось в кишеч- никах белого толстолоба, выращиваемого в прудах. Найдено, что потребление синезеленых, их разрушаемость, усвояемость и ис- пользование на рост характеризуются теми же показателями, что и для водорослей (Константинов и др. 1976). В оз. Чад тиляпии вые- дают синезеленых, предпочитая их зеленым и диатомовым (Ьаигап- пе, Ш18, 1975). В последнее время установлено, что большое коли- чество токсинов обнаруживается в воде при некоторых формах раз- ложения отмерших синезеленых (Сиренко и др., 1976), и, видимо, это явление в ряде случаев создает утрированное представление о токсичности самих цианобактерий.

Один из способов борьбы с цветением заключается в механичес- ком изъятии водорослей, образующих концентрированные скопле- ния (Топачевский и др., 1975). Изъятые водоросли используют в ка- честве сырья для производства различных медицинских препаратов

449

и кормового концентрата для сельскохозяйственных животных. На- конец, для уничтожения водорослей предлагают использовать раз- личные фаги и вирусы, в частности обнаруженные в днепровских водохранилищах. Однако этот способ должен быть всесторонне изучен и применен не раньше, чем будет аргументирована его без- опасность.

Экологические основы охраны гидросферы

Как уже говорилось, под охраной гидросферы понимают не со- хранение ее в исходном состоянии, а преобразование в интересах человека. Еще полтора века назад К. Маркс писал: «...коллектив- ный человек, ассоциированные производители рационально регули- руют этот свой обмен веществ с природой, ставят его под свой об- щий контроль вместо того, чтобы он господствовал над ними как слепая сила...» ¹ Одна из предпосылок такого контроля заключается в ясности представлений о требованиях человека к природной сре- де, характере ее изменений при тех или иных антропогенных воз- действиях и мерах предотвращения нежелательных последствий. Эти положения лежат в основе экологического анализа вопросов охраны гидросферы.

Окультуривание, преобразование и конструирование водных экосистем осложняется ■комплексностью использования водоемов как природных тел. Необходим всесторонний взаимосвязанный учет интересов разных форм водопотребления, водопользования и дру- гих видов использования водоемов, который должен быть ориенти- рован на ближайшую и отдаленную перспективу и предусматривать изменение во времени рентабельности разных форм эксплуатации водных ресурсов. Например, рекреационная ценность водоемов сто лет назад ^практически не учитывалась, а сейчас принимается во внимание как весьма существенная величина. В дальнейшем курс рекреационных ценностей, несомненно, будет повышаться в пер- вую очередь за счет уменьшения значения гидроэнергетики. Учиты- вая возрастающее значение туризма, то же можно сказать о водое- мах как части ландшафта.

Охрана вод, понимается как деятельность, способствующая со- циально-экономическому развитию общества путем оптимизации его взаимодействия с гидросферой, имеет три взаимосвязанных ас- пекта: оптимизацию водопотребления, водопользования и состоя- ния гидроэкосистем. Все эти аспекты прежде всего предполагают охрану водоемов от загрязнения. Радикальной мерой его предуп- реждения может .быть перестройка технологии всех производств, полностью исключающая сброс в водоемы каких-либо загрязняю- щих веществ (так называемая безотходная технология). Такая пе- рестройка, требующая огромных средств на создание и реализацию новых форм производства, возможна только в сравнительно отда- ленной перспективе. Быстрее и легче реализуется другая форма

• Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 5, с. 397.

450

борьбы с загрязнением — многократное использование одной и той же воды в пределах одного производства (оборотное водоснабже- ние), а также использование стоков одного предприятия для водо- снабжения другого.

В настоящее время основная форма защиты водоемов от загряз- нения— очистка сточных вод. Предельно допустимые концентрации в них вредных веществ (ПДК) устанавливают применительно к ох- ране здоровья человека (медицинские и санитарные ПДК), промыс- ловых гидробионтов (рыбохозяйственные ПДК) и экоси- стем в целом (экологические ПДК). Одновременно оценивается ка- чество воды в самих водоемах на основе учета особенностей их на- селения и структурно-функциональных характеристик экосистемы (биоиндикация загрязнения). Дополнительным средством оценки качества воды служит испытание ее на токсичность с использовани- ем различных биотестов (токсикологический контроль).

Сложнее экологическая оценка последствий планируемого гид- ростроительства, в частности зарегулирования и перераспределения стока рек, забора из водоемов больших объемов воды на ороше- ние и другие цели. Крайне сложна и экологическая экспертиза влияния на водоемы вновь создаваемых производств, новых форм деятельности на водоемах (подводное бурение и др.). Во всех этих случаях экологический контроль чрезвычайно затруднен из-за не- разработанности теории прогнозов. Поэтому разумный учет интере- сов человека сегодняшнего и завтрашнего дня в условиях сегод- няшней экономики требует исключительной осторожности при санк- ционировании тех или иных гидропреобразований, тех или иных но- вых воздействий на водные экосистемы.

В настоящее время человечество все серьезнее задумывается над состоянием биосферы, «дома», в котором оно живет (эколо- гия— от слова о1ко5 — дом). Более 100 лет назад К- Маркс писал о том, что культура, если она развивается стихийно, а не направля- ется сознательно, оставляет после себя пустыню. Для предотвраще- ния опасных последствий стихийного природопользования надо прежде всего своевременно улавливать тенденции в развитии био- сферы, иметь объективные сведения о «доме», в котором мы живем, чтобы не допускать его до аварийного состояния по недосмотру. Это, в частности, целиком относится и к биогидросфере, выявле- нию степени и последствий ее загрязнения. Так как гидросфера вследствие круговорота воды в природе едина, служба слежения за ее состоянием становится задачей всего человечества. Поэтому в настоящее время создается международная система действий по единой согласованной между отдельными государствами програм- ме. Организуется система глобального мониторинга (шопНог — предостерегающий) —службы слежения за состоянием биосферы, в частности биогидросферы, по многим показателям, из которых важ- нейшие — биологические. Данные биологического (гидробиологи- ческого) мониторинга должны стать основой для оптимизации про- граммы социальных действий по защите человека от опасных по- следствий изменений водной среды.

451

Биологическая индикация загрязнения водоемов. Оценка степе- ни загрязнения водоемов дается в двух основных планах. Один из них связан с выявлением возможных ухудшений гигиенических, в частности питьевых, качеств воды, другой — с охраной водных эко- систем от деградации (ухудшения их продукционных характерис- тик или тех, что определяют биологическое формирование качест- ва воды и гомеостаз гидросферы. Исследования в первом плане, •проводимые гигиенистами, во втором — гидробиологами, тесно взаимосвязаны и дополняют друг друга при решении общих задач охраны водоемов от загрязнения.

Как уже говорилось, при гидробиологической индикации за- грязнения широко используют физико-химические методы (опреде- ление прозрачности воды, количества взвеси, концентрации раство- ренных газов и других веществ). Физико-химические характеристи- ки легко выявляются, имеют строго количественное выражение, однако не дают непосредственного ответа иа вопрос о возможной реакции экосистемы на те или иные загрязнения. В этом отношении гораздо совершеннее биологическая индикация, основанная на уче- те состояния самих экосистем, хотя применение ее часто ограничи- вается сложностью требуемых исследований, а также трудностью количественного выражения и обработки полученных сведений. Разнообразные методы биоиндикации в гидробиологии разрабаты- вают на организменном, популяционном и биоценотическом уров- нях с последующим синтезом всех полученных данных.

На организменном уровне загрязнение водоемов, особенно их интоксикацию, устанавливают, используя прежде всего морфологи- ческие и физиологические критерии. В условиях хронической ин- токсикации часто наблюдается отрождение уродливых форм, их из- менение, появление интерсексов. Снижается темп роста особей, па- дает их плодовитость. Под влиянием загрязнения меняется уровень обмена, снижаются эффективность усвоения пищи и степень ис- пользования ассимилированной пищи на рост. Резкое ухудшение среды часто хорошо выявляется по измененному поведению особей. Так, при различных токсических воздействиях бентонты выказы- вают тенденцию «.всплыванию к поверхности, меняя знак фототак- сиса с отрицательного на положительный; в обратном направлении меняется и знак геотаксиса. В обоих случаях достигается переме- щение в тот слой воды, который в естественных условиях имеет лучшие для гидробионтов химические показатели (большее насы- щение кислородом, отсутствие сероводорода, метана и др.) с наи- меньшей токсичностью. При остром отравлении гидробионтов ха- рактерно изменение их позы, способа плавания (например, инвер- сия в положении тела рыб). В среде с токсикантами ветвистоусые рачки движутся вокруг своей оси или по спирали, самки абортиру- ют яйца и эмбрионы. Коловратки под влиянием токсикантов впада- ют в анабиоз, прекращают питание, вытягиваются в длину или сжимаются. Гаммариды и водяные ослики становятся малоподвиж- ными, личинки хирономид судорожно вытягиваются, неподвижно лежат на дне, из красных становятся зелеными. Двустворчатые

452

моллюски смыкают или широко раскрывают створки, вытягивают сифоны, брюхоногие втягивают тело в раковину, покрываются сло- ем слизи. Чувствительность организмов к токсикантам возрастает с повышением температуры (Брагинский и др., 1979).

Оценка степени загрязнения водоема по состоянию популяций сводится к выявлению аномалий в их структуре и внутрипопуля- ционных взаимодействиях. Так как молодые особи чувствительнее взрослых к интоксикации, их относительное значение в популяциях с нарастанием загрязнения снижается. Поэтому изменение возраст- ной структуры может быть хорошим индикатором состояния среды. Характерно изменение под влиянием загрязнения половой структу- ры популяции — увеличение в них относительного количества сам- цов, т. е. адаптация, направленная на повышение жизнестойкости потомства. В этом же плане следует рассматривать переход мета- генетически размножающихся популяций с партеногенеза на двух- полость и образование покоящихся яиц — обычная реакция метаге- нетических видов на ухудшение условий существования. Показа- тельно появление в популяции карликовых самцов при загрязне- нии. Снижение рождаемости и повышение смертности под влияни- ем токсикологического стресса сопровождается снижением числен- ности и биомассы популяции. Обратная картина наблюдается, ес- ли загрязнение окажется фактором, улучшающим условия жизни тех или иных популяций (например, развитие нефтеокисляющих и других бактерий в присутствии соответствующих веществ).

На биоценотическом уровне индикация загрязнения основыва- ется прежде всего на анализе видовой и трофической структуры со- обществ. Токсикологический стресс ведет к выпадению из сообщест- ва менее толерантных форм, и разнообразие биоценоза снижается. Это снижение усиливается упрощением трофической структуры, доминированием в ней немногих пищевых цепей, среди которых го- лозойные играют все меньшую роль. Получают преимущество цепи разложения, деструкция все больше преобладает над продукцией, анаэробные процессы — над аэробными.

Основная форма биоиндикации загрязнения на биоценотичес- ком уровне — учет видовой структуры сообщества — нахождение в нем тех или иных организмов с характерным экологическим обли- ком. В 1908 г. Р. Кольквитщ и М. Марссон использовали этот прин- цип для оценки степени загрязнения водоемов по присутствию или отсутствию в них гидробионтов с разной степенью оксифильности, ■чувствительности к содержанию в окружающей воде неразложив- шихся органических веществ и продуктов их распада.

По шкале Кольквитца и Маросона, водоемы или их зоны в за- висимости от степени загрязнения органическими веществами под- разделяются на поли-, мезо- и олигосапробные. Полисапробные во- ды характеризуются почти полным отсутствием свободного кисло- рода, наличием в воде неразложившихся белков, значительных ко- личеств сероводорода и диоксида углерода, восстановительным ха- рактером биохимических процессов. В мезосапробных водоемах за- грязнение выражено слабее: неразложившихся белков нет, серово-

453

дорода и диоксида углерода немного, кислород присутствует в за- метных количествах; однако в воде есть еще такие слабоокислен- ные азотистые соединения, как аммиак, аминокислоты и амидокис- лоты. В олигосапробных водах сероводород отсутствует, диоксида углерода мало, количество кислорода близко к величине нормаль- ■ного насыщения, растворенных органических веществ практически нет.

В полисапробных водах самоочищение в основном идет благо- даря деятельности бактерий ТЫоро1усоссиз гизег и 8ркаегоШиз па1апз, жгутиковых О1сотопаз ти1аЫИз, инфузорий Рагатаесшт риМпит и УогИсеИа ри1ппа, олигохет ТиЫ(ех 1иЬЦех, личинок му- хи Ег1з1аиз 1епах. Число видов, способных жить в крайне загряз- ненных водоемах, сравнительно невелико, но зато они встречаются здесь в массовых количествах.

Мезосапробные воды (зоны водоемов) подразделяются на а- и Р-мезосапробные. В первых встречаются аммиак, амино- и амидо- кислоты, но уже есть и кислород. Наиболее характерны здесь мно- гочисленные бактерии, гриб Мисог, синезеленые ОзсИШогьа, Рког- тШшп, простейшие СЫатуйотопаз йеЬгауапа, Еи,§1епа имШз, 81еп1ог соеги1еиз, многие коловратки, моллюск 5ркаепит сотеит, рачок АзеИиз адиаИсиз, личинки двукрылых СЫгопотиз и Рзуско- йа. Минерализация органического вещества в основном идет за счет его аэробного окисления, особенно бактериального. Следую- щая, р-мезосапробная, подзона характеризуется присутствием ам- миака и продуктов его окисления — азотной и азотистой кислоты. Аминокислот нет, сероводород встречается в незначительных ко- личествах, кислорода в воде много, минерализация идет за счет полного окисления органического вещества. Видовое разнообразие обитателей этой подзоны гораздо выше, чем в предыдущей, но чис- ленность и биомасса организмов ниже. Наиболее характерны здесь диатомовые Ме1оз1га уаг'шпз, Б'ш1ота и ЫжкиШ, зеленые Созта- гшт, Во1гуИз, 8р1го@уга сгазза, С1айоркога, многие протококковые и бактерии. Впервые появляются цветковые растения — роголист- ник Сега1орку11ит йетегзит. Из животных многочисленны корне- ножки, солнечники и инфузории, начинают встречаться губки, мшанки и основная масса моллюсков. Многочисленны ракообраз- ные и рыбы. Население олигосапробных вод наиболее разнообраз- но в видовом отношении, но количественно заметно беднее, чем в других зонах.

Совершенствование системы Кольквитца и Марссона прежде всего шло путем ее расширения и уточнения показателей загряз- нения. Была введена категория особо чистых катаробных вод (пе- ресыщение кислородом, отсутствие СОг и Нг5), в качестве характе- ристики зон сапробности стали использоваться величина БПК — биохимического потребления кислорода и численность бактерий группы кишечной палочки. Пятисуточное потребление кислорода (БПКб) Для катаробных вод близко к 0, для олиго-, а-мезо-, р-ме- зо- и полисапробных зон оно соответственно менее 1, 4, 7 и 40 мг/л; бактерий группы кишечной палочки содержится в воде этих зон

454

соответственно более 10, 50, 100, 1000 и 20 000 экз/мл (Сладечек, 1967).

Другой путь совершенствования системы Кольквитца и Марссо- на шел по линии перевода качественных оценок в количественные с учетом того, что одни и те же индикаторные организмы могут встречаться в двух или даже трех зонах сапробности. В 1955 г. Р. Пантле и Г. Бук предложили вычислять индекс сапробности, приняв индикаторную значимость олигосапробов, а- и р-мезасапро- бов и полисапробов соответственно за 1, 2, 3 и 4, а их количествен- ную представленность —за 1 (случайные находки), 3 (частая встречаемость) и 5 (массовое развитие). Индекс сапробности опре- деляется по формуле

_ N N

5=^5,//. : ^ Л,-,

1=1 1 = 1

где 5,- — индикаторная значимость вида I, /г,- — его относительная численность, N — число видов-индикаторов. В полисапробной зоне -5 равен 4—3,5, в а- и р-мезосапробной — 3,5—2,5 и 2,5—1,5, в оли- госапробной— 1,5—1. Индексы сапробности, вычисленные по Пант- .ле и Буку, тесно коррелируют с величинами БПК (рис. 72).

Следующим шагом в совершенствовании биоиндикации были дифференциация характерности показательных организмов и учет их численности на единицу пространства (2еНпка и Магуап, 1961). Характерность организмов для той или иной зоны сапробности оце- нивается по десятибалльной системе.

Степень сапробности водоемов — хорошая характеристика их эвтрофированности. Установлено, например, соответствие между индексом сапробности по Пантле и Буку и суточной продукцией водорослей, выраженной в г/м² С (51айесек, 1976). Вместе с тем шкала сапробности в ее любых вариантах малопригодна для оцен- ки уровня токсического загрязнения, наиболее важного в современ- ных условиях. В. И. Жадин (1964) предложил ввести и эксперимен- тально обосновать шкалу организмов-индикаторов токсобности. В. Сладчеком (51ас1есек, 1966) предложено различать пять зон ток- собности. Выделенные им олиго-, мезо-, поли- и эутоксические воды характеризуются гибелью <50, <75, <100 и 100% организмов пос- ле двухсуточного ирбывания в испытуемой среде. Однако эта гра- дация, безотносительная к выбору испытуемых организмов, крайне условна и предложенная шкала токсобности едва ли пригодна для широкого пользования.

В наиболее простой форме биоценотическая индикация загряз- нения сводится к сравнению видового богатства, разнообразия, численности и биомассы населения в загрязненной и контрольной зонах. Для этого используют абсолютные величины перечисленных показателей или различные индексы (см. гл. 10), применение кото- рых расширяет возможности сравнения и количественного анализа последствий загрязнения. В качестве иллюстрации разных способов оценки приведем результаты сравнения бентоса Волги выше и ниже

455

Рис. 72. Соотношение между индексами сапробности по Пантле и Буку (5) и БПК5 (по Винбергу, 1969):

/ — соответствует уравнению

БПК2=48+32,35—2,6; 2 и 3 — грани* цы отклонений ±15%. Буквами под осью абсцисс помечены зоны: оли« госапробная (о), 0-мезосапробиая (Р), а-мезосапробная (а) и полиса- пробная (р)

г. Саратова (Константинов, 1976). В 1967—1969 гг. в нем выше горо- да обнаружено 70 видов, числен- ность особей достигала в среднем 670 экз./м², биомасса — 21 г/м². Ни- же города встречено 36 видов, чис- ленность особей — 304 и биомасса —

5. г/м². Коэффициент видового сходства, по Серенсену, для бенто- са в целом составлял 47%, для моллюсков, олигохет, высших рако- образных и личинок насекомых он равнялся соответственно 64, 47, 71 и 34%. Коэффициенты демографи- ческого сходства были заметно иными (соответственно 75, 83, 20 и 77%, для бентоса в целом 71%), причем, как правило, более высоки- ми. Это говорит о том, что видовое обеднение бентоса под влиянием загрязнения произошло в основном

за счет малочисленных видов, т. е. масс'овые, более эврибионтные формы устойчивее к загрязнению. Сопоставление коэффициентов видового и демографического сходства для отдельных групп орга- низмов может дать много дополнительного материала для экологи- ческого анализа.

Для оценки влияния загрязнения довольно широко используют показатели видового разнообразия и информационные индексы. Видовое разнообразие наиболее часто определяют по формуле Маргалефа (см. гл. 10). Величина индекса зависит от количества и частоты взятия проб, но часто довольно хорошо характеризует сте- пень изменения населения под влиянием загрязнения. Информа- ционные индексы, построенные на учете видового разнообразия и эквитабильности видов, отличаются большей выразительностью. Результаты сравнения становятся еще контрастнее, если при вычис- лении видового разнообразия учитывают индикаторную характер- ность отдельных видов.

При изучении загрязнения разных рек США было установлено, что величина информационного индекса Шеннона в загрязненных участках была в пределах 0,42—1,6, а в незагрязненных составляла

6. —4,6; делается вывод, что величина индекса в загрязненных во-

дах обычно меньше 1, в чистых равна 2—3..

Использование показателей видового разнообразия и информа- ционных индексов для оценки загрязненности осложняется при экс- тремальных состояниях среды. Например, жизнь крайне обедняется в горячих источниках, пересоленных водоемах, мутных реках, в су- ровых ледовых условиях и в некоторых других случаях. Помимо структурных особенностей биоценозов для индикации загрязнения можно учитывать многие функциональные характеристики. Прежде

456

всего это БПК, т. е. величина аэробной деструкции органических веществ, определение которой имеет вековую историю и стало од- ним из наиболее распространенных элементов биологического ана- лиза качества вод. Определяют (по снижению концентрации кисло- рода) в темных склянках БПК.1, БПКз и БПКб, т. е. за 1, 3 и 5 су- ток, а также полное БПК (обычно за 20—30 суток). Известную ин- дикационную ценность имеет отношение величины химического по- требления кислорода (ХПК) и БПК (Р1епс1 е! а11., 1982). Часто хо- рошие диагностические данные получают, определяя первичную продукцию, а также соотношение между ней и деструкцией.

Весьма чувствительный метод выявления загрязнения — учет рангового распределения гидробионтов (Ганьшина, 1983; Голубева, 1985). Качество воды устанавливается косвенно — по изменениям видового состава организмов оцениваемого участка по сравнению с незагрязненным (эталонным) участком водоема. Мерой этих из- менений может служить обобщенная функция желательности, по- строенная на основе данных об относительной значимости индика- торных видов на эталонном и изучаемом створах. Наиболее удоб- ным показателем значимости оказывается место индикаторного ви- да в ранжированном ряду численностей (ранг вида в сообществе) (Максимов и др., 1983). Другими словами, индикаторную значи- мость имеет не просто присутствие в сообществе каких-то видов, а соотношение их по численности (биомассе) в сравниваемых биоце- нозах, относительное значение в сообществе каждого из его сочле- нов.

Токсикологический контроль. Сточные воды содержат различ- ные токсические вещества, поэтому необходимо следить за тем, что- бы их концентрация и величина сброса не превышали допустимые границы. В перспективе индустрия должна перейти на оборотное (замкнутое) водоснабжение и безотходную технологию, когда от- ходы одних производств служат сырьем для других, и в конечном итоге вся материальная масса, поступающая на вход перерабаты- вающей системы, выходит из нее в виде нужных продуктов. Созда- ние таких технологией и, что еще более важно, соответствующая перестройка промышленности, т. е. замена всей имеющейся на но- вую, требуют грандиозных затрат и потому мыслимы только в от- даленной перспективе. Однако эта перспектива — единственная, альтернативы нет. В конечном счете такая технология выгоднее, поскольку многие токсиканты — ценнейшее сырье и, кроме того, от- падает надобность в строительстве очистных сооружений, стоимость которых достигает четверти или трети всех средств, расходуемых на создание современных производств. Принцип создания безотходной индустрии постепенно реализуется, но пока необходим экологиче- ский контроль над имеющейся. Необходимо иметь научно обосно- ванные представления о предельно допустимых концентрациях или ПДК для различных веществ, сбрасываемых в водоемы.

К установлению ПДК можно подходить с разных позиций. В правилах охраны вод от загрязнения в основном предусматрива- ются медицинские ПДК, т. е. запрет на концентрации, опасные для

457

здоровья человека при использовании воды для питья и в других целях. Введение таких ПДК, естественно, было первоочередной за- дачей обеспечения благополучия человека. Следующим шагом яви- лась разработка ПДК для домашних животных и хозяйственно важных гидробионтов, в частности для рыб. Современный уровень понимания благополучия человека диктует необходимость установ- ления ПДК и для экосистем, так как их деградация и разрушение таят в себе непредсказуемые изменения всей биосферы как среды обитания человека.

Первое время предполагалось, что медицинские и ветеринар- ные ПДК достаточно охраняют водоемы от загрязнения, в частно- сти их рыбное население. Начавшиеся исследования рыбохозяйст- венных ПДК показали, что это не так: рыбы во много раз чувстви- тельнее к токсикантам, что не удивительно, поскольку системы го- меостаза у человека намного совершеннее. Еще более чувствитель- ны к загрязнению многие беспозвоночные. Таким образом, установ- ление ПДК для экосистем не может основываться на медицинских и ветеринарных данных. Нужны ПДК, охраняющие экосистемы, что требует организации широкого фронта работ в области водной ток- сикологии, изыскания научно обоснованного контроля над качест- вом вод, обеспечивающим существование биоценозов в требуемом для человека режиме. Речь идет не о сохранении имеющихся водных экосистем, поскольку человек не может оставить все их в исходном состоянии, как не оставил он их на суше. Интересы полу- чения большего количества биологического сырья сопряжены с вмешательством в природу, но необходимо, чтобы эксплуатация гидробиосферы сопровождалась поддержанием ее в состоянии наи- большего соответствия потребностям людей с расчетом «а самую отдаленную перспективу.

Проблема токсикологического контроля очень сложна, так как структурные и функциональные показатели реакции на загрязнение крайне многочисленны, неодинаковы для разных живых систем и применительно к разным токсикантам. Возникает вопрос о крите- рии токсичности, ориентируясь на который можно вести соответст- вующие исследования и о подборе индикаторных организмов, попу- ляций и биоценозов. Очевидно, особое значение приобретает опре- деление ПДК для наиболее чувствительных компонентов экосисте- мы, раз речь идет о ее защите. В качестве критерия токсичности выдвигается не выживание особей, а сохранение видов, т. е. нор- мальное воспроизводство особей в нескольких поколениях без ухуд- шения качества потомства. Как справедливо подчеркивает Н. С. Строганов (1972), этот критерий является основным, а дру- гие, учитывающие отдельные физиологические и биохимические реакции, должны рассматриваться как дополнительные, в какой-то степени раскрывающие мехнизмы реагирования, связь между био- химическими, биофизическими и физиологическими изменениями в организмах.

В тех случаях, когда требуется дать быструю и приблизитель- ную оценку токсичности, используют экспресс-метод, основа кото-

458

рого разработана Я- Я. Никитинским и В. И. Долговым в 1913 г. Сущность метода заключается в определении выживаемости объ- ектов (рыб, беспозвоночных, растений) в различных концентраци- ях испытуемых веществ в течение суток или нескольких дней. По- лученные данные сравнивают с контролем; в качестве показателя выживаемости обычно принимают гибель 50 или 100% испытуемых особей. Результаты испытания на острую токсичность, определяе- мую экспресс-методом, не являются основой для установления ПДК. Для экосистем их следует определять с учетом основного критерия токсичности, при этом они должны «привязываться» к во- де стоков, а не водоемов. В противном случае будет наблюдаться разрушение экосистем, которое сначала начнется в месте сброса сточных вод, а затем вследствие вторичного загрязнения и некото- рых других процессов станет распространяться все дальше (Гала- зий, 1973).

В некоторых случаях ПДК для экосистем могут быть получены лри работе на загрязняемых водоемах (Константинов, 1973). Уста- навливая по гидробиологическим пробам ближайшую к очагу за- грязнения зону, где население находится в «нормальном» состоя- нии, определяют здесь концентрацию тех или иных токсикантов, ко- торая, очевидно, в этом случае будет равна или меньше ПДК для экосистемы в целом. Измеряя концентрацию токсикантов в зонах, где нет угнетения видов, можно получить представление о ПДК для разных популяций. По существу, метод предполагает использование результатов того «эксперимента», при котором в водоемы сбрасы- вают токсические стоки и можно установить их концентрации, в той или иной степени угнетающие отдельные компоненты биоцено- зов.

Гидробиологический мониторинг. Оценка степени ухудшения водных экосистем под влиянием загрязнения или других антропо- генных воздействий с той или иной точностью в настоящее время может быть сформулирована только применительно к практическим формам использования водоемов. Гораздо сложнее оценка харак- тера и значения структурно-функциональных изменений гидроэко- систем в биосферном аспекте. Сейчас даже трудно сформулировать требования к оптимальности экосистем как блокам биосферы, хотя некоторые положения уже очевидны. Показателем экологического благополучия природных водных экосистем может служить хорошо развитый биотический круговорот, начинающийся с фотосинтеза и имеющий две подсистемы: сеть выедания и сеть разложения. Сеть выедания (пастбищная) характеризуется относительно полным по- треблением консументами организмов предыдущего трофического уровня, преобладанием в ней высокоорганизованных многоклеточ- ных животных. Аэробные процессы преобладают над анаэробными, накопление органических веществ в грунте минимальное. При пере- грузке экосистем органическим веществом или поступлении токси- кантов, вызывающих гибель животных, начинает доминировать сеть разложения. Сеть выедания сокращается, а в некоторых случаях совсем выпадает, биотический круговорот осуществляется на су-

459

женной основе, все в большей степени начинают преобладать ана- эробные процессы.

Экосистемы с детритным круговоротом устойчивее, чем с паст- бищными цепями; среди последних эвтрофные устойчивее олиго- трофных. Поэтому экологическое нормирование прежде всего долж- но быть основано на сохранении пастбищной составляющей биоти- ческого круговорота, т. е. в первую очередь пелагических живот- ных, особенно высокоорганизованных ракообразных, рыб и др. (Камшилов, 1983). Руководствуясь приведенными и некоторыми другими биоценотическими критериями, а также анализом аутоэко- логических и демографических данных, можно с известной точно- стью оценивать опасность тех или иных изменений экосистем под влиянием антропогенных воздействий.

Для организации экологического мониторинга в первую очередь можно использовать данные гидрохимических и гидрофизических •наблюдений. Разработанность количественных оценок физических и химических явлений позволяет сравнительно просто создать си- стему наблюдений над состоянием водоемов по абиотическим ха- рактеристикам. Однако данные физических и химических измерений плохо интерпретируются при оценках биологических ситуаций и, как правило, не позволяют прогнозировать их даже на близкую перспективу. Сведения о концентрации в воде отдельных ионов и молекул, о температуре, прозрачности и других физических пара- метрах нужны, но недостаточны для оценки и прогноза состояния живого компонента водных экосистем, тенденции в изменении кото- рого как раз и составляют сущность гидробиологического монито- ринга.

Объект гидробиологического мониторинга — водные экосистемы и факторы среды, воздействующие на них. При этом важны как ре- гистрация обнаруживаемых нарушений среды, так и оценка реак- ции на них живых систем. Одновременность регистрации рассмат- риваемых явлений облегчает анализ их взаимосвязи и усиление на этой основе возможностей прогноза. Прогноз же немыслим без экс- перимента и потому основными приемами сбора информации в си- стеме гидробиологического мониторинга должны быть наблюдение и эксперимент (Федоров, 1975). Наблюдение — основная форма диагностического мониторинга, позволяющая выявить по выбран- ным показателям основные тенденции в изменении биогидросферы. Сравнение абиотических и биотических изменений позволяет в ка- кой-то мере судить об имеющих здесь место корреляциях. Однако нельзя забывать о том, что в действительности всегда наблюдается комбинированное действие факторов, и для выявления роли каж- дого требуется многофакторный анализ. Планируемый эксперимент позволяет в этом случае исследовать вероятные ситуации, которые можно предсказать на основе обнаруживаемых тенденций в изме- нении абиотической среды, т. е. предсказывать биологические по- следствия этих тенденций. Таким образом параллельно диагности- ческому содается мониторинг прогностический — методологическая основа предвидения экологических событий.

460

Количество факторов, воздействующих на живые системы, и число откликов их на воздействия практически безграничны, поэто- му программа мониторинга должна отобрать сравнительно неболь- шое число контролируемых показателей. Их удобно разделить на две категории: функциональные и структурные (Федоров, 1975). Первые могут быть выражены производными но времени как ско- рость изменения отдельных функций (показатели продуктивности, деструкции, ассимиляции и др.), вторые — интегралом, т. е. как не- который итог действия (функций) к моменту регистрации показате- лей (структура организмов, популяций и биоценозов).

Функциональные изменения — более быстрый отклик на внеш- ние воздействия по сравнению с перестройками структуры, которые лучше отражают итог длительного воздействия уклонившихся от нормы факторов среды. В свою очередь, системы с коротким цик- лом быстрее перестраивают свою структуру, чем долговременные, но обнаруживаемые изменения слабее отражают реакцию биогид- росферы, чем деформация структур длительного существования. Например, численность бактерий в водоемах существенно меняется даже после купания людей, являясь очень чувствительным индика- тором воздействия на экосистему. Однако этому нельзя придавать большого индикаторного значения, так как отклик экосистемы быстро гаснет и след былого воздействия не регистрируется в ней. Популяция долгоживущих организмов показательнее в качестве ре- гистрирующих структур при оценке длительных воздействий, но ме- нее чувствительна для выявления кратковременных сдвигов в эко- системах.

Из гидробионтов предпочтительным объектом гидробиологичес- кого мониторинга могут служить группы, входящие в состав сооб- ществ, формирующихся на границе с другими средами (атмосфе- рой, сушей); они отличаются видовым разнообразием, высокими ко- личественными показателями, первыми сталкиваются с внешними воздействиями и чувствительнее реагируют на них (Зайцев, 1979).

Прогноз состояния водных экосистем и выявление тенденций в их изменении крайне важны для перспективного планирования ра- циональной эксплуатации водоемов. Поэтому важнейшее значение приобретает организация исследований, направленных на создание теории прогноза гидроэкосистем в водоемах, находящихся под воздействием различных отраслей хозяйства и других антропоген- ных влияний. Эталоном для сравнения могут быть водоемы запо- ведных зон. Генеральный прогноз кроме основных общих положе- ний должен включать и взаимоувязанную систему частных прогно- зов, касающихся как отдельных частей бассейна, так и отдельных явлений: динамики популяций полезных и вредных гидробионтов, трофических взаимоотношений и других гидробиологических (эко- логических) показателей.

Прогнозируя возможные изменения водных экосистем под влия- нием различных факторов и разрабатывая на этой основе генераль- ную стратегию отношения к гидросфере, нельзя ни на минуту за- бывать об опасности нарушения обмена веществ и энергии между

461

человеком и природой. Между тем в настоящее время такой ба- ланс нарушается, в частности потенциальная энергия биосферы расходуется почти в 10 раз быстрее, чем происходит ее накопление в процессе первичного продуцирования. Человек должен стабили- зировать свой обмен с природой на основе его адекватности, гармо- нического сочетания интересов общества и возможностей природы. Об этом почти полтора века назад с удивительной исторической прозорливостью писал К- Маркс: «...общество есть законченное сущностное единство человека с природой, подлинное воскресение природы, осуществленный натурализм человека и осуществленный гуманизм природы»¹. Это положение, впоследствии развитое В. И. Вернадским в его учении о ноосфере, должно стать девизом отношения людей к природе, к водоемам. Охрана среды должна пониматься, пользуясь терминологией К. Маркса, как непрерывная гуманизация природы, обеспечивающая натурализм (биологичес- кие потребности) человека. Одновременно следует помнить, что биосфера — система, соподчиненная Космосу, и ее изменения не должны идти вразрез с закономерностями его существования. Лик Земли нельзя изменять произвольно без учета всех сил, участвую- щих в его созидания.

¹ Маркс К-, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 42, с. 118.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Алекин О. А. Химия океана. Л., 1966.

Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1960.

Жадин В. И., Герд С. В. Реки, озера и водохранилища СССР. М., 1961.

Жизнь пресных вод СССР/Под ред. проф. В. И. Жадииа и акад. Е. Н. Пав- ловского. М. — Л., 1940, т. 1; 1947, т. 2; 1950, т. 3; 1956, т. 4, ч. 1; 1959, т. 4, ч. 2.

Зенкевич Л. А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М., 1951.

Зенкевич Л. А. Моря СССР, их фауна и флора. М., 1956.

Зенкевич Л. А. Биология морей СССР. М., 1963.

Зернов С. А. Общая гидробиология. М. — Л., 1949.

Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1968, т. 1; 1980, т. 2.

Никольский Г. В. Экология рыб. М., 1974.

Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., 1980.

Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.

Пианка Э. Эволюционная экология, М., 1981.

Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., 1962.

Хатчинсон Д. Лимнология. М., 1969.

Оиз5ат1 В. 1лтпо1о{*1е —Ь’ё1ис1е еаих сопНпепЫез. Рапа, 1966.

НШсМпзоп О. ТгеаНзе оп итпо1оцу, V. 1, Ь^Те\у Уогк, Ьопйоп, 1957; V. 2, 1966.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Авакян А. Б., Шарапов В. А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М., 1977.

Алеев Ю. Г. Нектон. Киев, 1976.

Бардач Дж., Ритер Дж., Макларни У. Аквакультура. М., 1978.

Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М., 1969. Биоэнергетика и рост рыб/Под ред. Хоар и др. М., 1983.

Биргер Т. И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев, 1979.

Богатова И. Б. Рыбоводная гидробиология. М., 1980.

Богоров В. Г. Планктон Мирового океана. М., 1974.

Брагинский Л. П. Пестициды и жизнь водоемов. Киев, 1972.

Брагинский Л. П., Комаровский Ф. Я., Мережко А. И. Персистентные пести- циды в экологии пресных вод. Киев, 1979.

Буторин Н. В. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водо- хранилищах Волжского каскада. Л., 1969.

Буторин Н. В. Донные отложения верхневолжских водохранилищ. Л., 1975. Величко И. М. Экологическая физиология зеленых нитчатых водорослей. Киев, 1982.

Вернадский В. И. Биосфера. М., 1967.

Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956.

Винберг Г. Г., Ляхнович В. П. Удобрение прудов. М., 1965.

Виноградов М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М., 1968.

463

Вотинцев К. /(., Мещерякова А. И., Поповская Г. И. Круговорот органиче- ского вещества в озере Байкал. Новосибирск, 1975.

Врочинский К. К., Телитченко М. М., Мережко А. И. Гидробиологическая миграция пестицидов. М., 1980.

Гаевская Н. С. Роль высших растений в питании животных водоемов. М., 1966.

Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности во- дохранилищ. М., 1975.

Галазий Г. И. Некоторые задачи лимнологических исследований в Сибири. — В сб.: Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1968, вып. 1, № 5.

Галковская Г. А., Сущеня Л. М. Рост водных животных при переменной тем- пературе. Минск, 1981.

Гершанович Д. Е., Муромцев А. М. Океанологические основы биологической продуктивности мирового океана. Л., 1982.

Горбенко Ю. А. Экология морских организмов перифитона. Киев, 1977.

Горбунов К В. Влияние зарегулирования Волги на биологические процессы в ее дельте и биосток. М., 1976.

Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микро- организмов. М., 1977.

Грезе В. Я. Вторичная продукция в южных морях. — Океанология, 1983, т. 13, вып. 1.

Гусев М. В. Биология синезеленых водорослей. М., 1968.

Дехник Т. В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев, 1973.

Жирмунский А. В. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток моллюсков Белого моря в связи с вертикальным распределением видов и исто- рией формирования фауны. — Журн. общ. биологии, 1969, т. 30, № 6.

Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев, 1983.

Зайцев Ю. П. Жизнь морской поверхности. Киев, 1974.

Зайцев Ю. П. Морская нейстонология. Киев, 1970.

Зимбалевская Л. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохра- нилищ. Киев, 1981.

Зуссер С. Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М., 1971.

Ивлев В. С. Экспериментальная экология питания рыб. М., 1955.

Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. М., 1969.

Ивлева И. В. Температура среды и скорость энергетического обмена у вод- ных животных. Киев, 1981.

Иоганзен Б. Г. Основы экологии. Томск, 1959.

Иоганзен Б. Г., Лаптев И. П., Львов Ю. А. Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск, 1979.

Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., 1974.

Карзинкин Г. С. Основы биологической продуктивности водоемов. М., 1952.

Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М., 1975.

Касымов А. Г., Багиров Р. М. Биология современного Каспия. Баку, 1983.

Кляшторин Л. Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М., 1982.

Константинов А. С. Биология хирономид и их разведение. Саратов, 1958.

Крисс А. Е. Жизненные процессы и гидростатическое давление. М., 1973.

Кузнецов А. П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океа- на. М., 1980.

Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л., 1970.

Лебедева М. Н., Маркнанович Е. М. Бактериальное население Средиземного и Красного морей. Киев, 1972.

Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М., 1983.

Макрушин А. В. Биологический анализ качеств вод. Л., 1974.

Максимов В. Н., Федоров В. Д. Применение методов математического пла- нирования эксперимента при отыскании оптимальных условий культивирования микроорганизмов. М., 1969.

Маляревская А. Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного евтрофи- рования водоемов. Киев, 1979.

464

Меншуткин В. В.. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. М., 1971.

Миронов О. Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море. Киев, 1971.

Миронов О. Г. Нефтяное загрязнение и жизнь моря. Киев, 1973.

Моисеев П. А. Биологические ресурсы Мирового океана. М., 1969.

Монаков А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л., 1976.

Мордухай-Болтовский Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бас- сейне. М. — Л., 1960.

Муравейский С. Д. Реки и озера. М., 1960.

Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М., 1974.

Окиюк О. П., Кафтанникова О. Г., Олейник Г. Н., Белоконь Г. С., Конен- ко А. Д. Основные принципы прогнозирования качества воды в каналах и пути ограничения биологических помех. Киев, 1974.

Оуэн О. С. Охрана природных ресурсов. М., 1977.

Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М., 1979.

Патин С. А. Загрязнение Мирового океана и его биологических ресурсов. М., 1978.

Петипа Т. С. Итоги изучения планктонных экологических систем южных мо- рен.— Гидробиол. ж., 1975, т. 11, № 2.

Пирожников П. Л. Биологические ресурсы водохранилищ. Л., 1972, т. 77.

Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. М., 1964.

Поляков Г. Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М., 1975.

Протасов В. Р. Биоакустика рыб. М., 1965.

Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. М., 1972.

Расс Т. С. Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М., 1968.

Романенко В. Д. Эколого-физиологические основы тепловодного рыбоводст- ва. Киев, 1983.

Романенко В. Д., Арсан О. М., Соломатина В. Д. Кальций и фосфор в жиз- недеятельности гидробионтов. Киев, 1982.

Романенко В. Д., Евтушенко Н. Ю., Коцарь Н. И. Метаболизм углекислоты у рыб. Киев, 1980.

Романенко В. И., Кунзецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водо- емов. Л., 1974.

Сиренко Л. А., Гавриленко М. Я. «Цветение» воды и евтрофирование. Киев,

1978.

Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М., 1975.

Смирнов Н. И. СЫёопёае фауны мира. Фауна СССР. Л., 1971; нов. сер., № 101.

Строганов Н. С. Физиологическая приспособленность рыб к пониженной тем- пературе. М., 1956.

Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972.

Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск,

1975.

Топачевский А. В., Цееб Я. Я., Сиренко Л. А. Технико-биологические условия проектирования, реконструкции и режима эксплуатации водохранилищ ГЭС. Киев, 1974.

Федоров В. Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.,

1979.

Хайлов К. М: Экологический метаболизм в море. Киев, 1971.

Харитонова Н. Н. Биологические основы интенсификации прудового рыбо- водства. Киев, 1984.

Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974.

Хлебович В. В. Акклиматизация животных организмов. Л., 1981.

Хмелева Н. Н., Голубева А. П. Продукция кормовых и промысловых рако- образных. Минск, 1984.

Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977.

465

Цыбань А. В. Бактерионейстои и бактернопланктон шельфовой области Чер- ного моря. Киев, 1970.

Шварц С. С., Пястолова О. А., Добринская Л. А., Рункова Г. Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М., 1976.

Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1077.

Шкорбатов Г. А. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков, 1973.

Шульман Г. Е. Физико-биологические особенности годовых циклов рыб. М., 1972.

ВгеИ I. Я. Тетрега1иге — атта1з — ПзЬез. 1п: Маппе Есо1оду. Ьопйоп, 1971,

V. 1.

Ейтопйзоп №. Т. \Уа1ег-диаН1:у тападетеп! апй 1аке еи1горЫса1юпз: 11:е Ьаке АУазЫп^оп сазе. 1п: \\⁷а1ег Кезоигсез Мападетеп! апй РиЬНс РоНсу. ТЛшу. АУазЬ. Ргезз, БеаШе, 1968.

Еп1г В. Сотрапзоп о! 4Ье рНуз1са1 апй сНетка! епУ1гоптеп15 оГ УоНа Ьаке апй Ьаке Каззег. РгойисНуНу ргоЫетз о! ГгезНу/а4ег$. Шагзга\уа — Кгакои⁷,

1972.

Ргеу /). С. Цтпо!оду ш МогШ Атепса. МасНзоп, 1963.

Маг^аЩ Р. 01уегз11у, з^аЫШу апй таШгНу т па!ига1 есозуз1етз. Ргос. 1з1. 1п1 Сопдг. Есо1. Надие, 1974. АУа^етп^еп, 1974, 66.

Маг^аЩ Р. Туро1оду о! гезегусйгз. УегЬ. 1п1. Уег. 1лтпо1. 1975, 19, N0. 3. МсЬагеп I. А. ЬетодгарЫс з1га1еду о! уег Пса 1 гшдгаНоп Ьу а таппе сорерой. Ашег. Ка1иг. 1974, 108, N0. 959.

Мепгьез Р. /. ТЬе е(Гес4з о! ЬуйгозЫк ргеззиге оп Нутд а^иа^^с огдашзтз. 1п{. Кеу. еез. НуйгоЪю1. 1974, 59. N0. 2.

ОЫе №. 01е 51о{{\уесЬзе1йупагшк йег 8ееп т АЬЬапд1дкеИ уоп Йег Оазаиз- сЬеМипд Шгез ЗсЫаттез. Уот \Уаззег, 1958, ВЙ. 25.

РаШаз К. Сгиз1асеап р1апк!оп апй 1Ье еи^горЫсаНоп о! 84. Ьаигепсе Огеа{ Ьакез. Л. р1зЬ. Кез. Воагй Сапайа, 1972, 29, N0. 10.

Рога Е. А. Ье (ас1еиг ^Ьор^^ие еп Ъю1од1е таппе. АгсЬ. осеаподг. е НтпоЦ

1973. 18.

РойНе №. РптагргойикНоп ипй 5ее1уреп- Уегп. 1п{. Уег. 1лппо!., 1958. ВЙ. 13.

Ру1Нег }. Н. РЬо1озуп1Ьез15 апй НзЬ ргойисНоп т 1Ье зеа, Зо'епсе, 1969, 166. 5сМпМег О. №. АУпо1е-!акё еи!горЫсаНоп ехрепшеп1з Ш1Й1 рЬозрЬогиз, га1- годеп апй сагЬоп. УегЬ. 1п1. Уег. 1лтпо1. 1975, 19, N0. 4.

Шайесек V. К ргоЫетаИсе уг1аЬи тег1 заргоЪНои а 1гоШ. Уойш Ьозрой.

1976. В 26, N0. 8.

51оЬойкт Е. В. Оп Ше тсопз{апсу оГ есо1одка1 еШс1епсу апй {Не {огт оГ еео1ор1Са1 {Ьеопез, Тгапз. Сопп. Асай. Аг1з. апй 8С1., 1972, 44.

Ыеетапп-ЫьеЫеп Е. ТЬе га1е о! рптагу ргойисНоп апй 1Ье Зйе оГ 1Ье з!апс1- 1115 з!оск оГ гоор1апк1оп 1п 1Ье осеапз. 1п1. Кеу. дез. НуйгоЫо1. 1972, 57,4.

ТШу I. ТЬе з!гис1иге апй (Ипат1сз оГ Сопе 5рг1пд, Есо1. Моподг. 1968,38. иМтапп О., НгЪасек 3. Кп1епеп йег Еи1горЫе з1еЬепс1ег Сешаззег. Ышпо1о- е!са, 1976, 10, 2.

V'а1епИпе /. №. ТЬе еуоМюп оГ есо1од1са! ипИз аЬоуе 1Ье рори1айоп 1еуе1. Л. Ра1еоп1о1., 1968, 42.

2оЬе11 С. Е. МкгоЫа! тойШсаОоп оГ сгийе оП 1п 1Ье зеа. Ргос. Лот1 СопГ. опРгеуепПоп апй Соп1го1 оГ оЛ 5рПз, АУазЬ., 1971.

ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ

Абиссаль 57

Абиссальный гигантизм 81 Абиссальный рахитизм 81 Абиссопелагиаль 57 Азот, круговорот 331 Азотфиксаторы 332 Аквакультура 390

• беспозвоночных 401

• водорослей 404

• рыб 395, 400 Акклиматизант 387 Акклиматизация 387 Активная реакция 34 Аллохтонные вещества 283 Аменсализм 295 Аммонификация 332 Амфибионты 12 Аноксибиоз 219 Апвеллинг 61

Ареалы 65 Аргиллофилы 25 Ассимиляционное число 351 Атоллы 31 Афиталь 57 Аэротенки 440

Бактерии автотрофные 142

• денитрифицирующие 198, 333

• десульфирующие 32

• железные 142

• серные 32

• сульфатредуцирующие 198

• тионовые 142 Батиаль 57 Батипелагиаль 57 Бенталь 11 Бентонт 11 Бентос 11, 131

• водохранилищ 107

• Мирового океана 71 ■— озер 100

• рек 89 Бикарбонаты 30 Биоактивиость озер 94 Биогены 33

Биогеохимические циклы 331 Биологическая детоксикация 433

• продукция 256 Биологические помехи 439, 445 Биологическое самоочищение 407, 428 Биомасса 7

Биоседиментация 432 Биотоп 11 Биофаги 142 Биоценозы 283

• водохранилищ 320

• морей 309

• озер 319

• рек 317 Болота 102 БПК 430, 431

Валентность экологическая 12 Взвешенные вещества 37 Виды ациклические 261

• доминантные 286

• моноциклические 261

• полициклические 261

• субдоминантные 286

• эдификаторы 287 Влагоотдача 176 Вода, вязкость 22

• давление 38

• плотность 21

• прозрачность 24

• строение 20 Водные массы 42 Водородные ионы 34 Водосборная площадь 83 Водохранилища 104 Воды артезианские 111

• грунтовые 111

• интерстициальные 111, 113.

• межп ластовые 111

• пещерные 111, 112 Вторичная продукция 376

методы расчета 376

темп 377

эффективность 377

Выживаемость 267

467

Галобионты 13 Гетеротопы 12 Гидробиосфера 6 Гиполимнион 92 Гипонейстон 138 Гипореал 114 Глубоководная фауна 78 Гологидробионты 12 Голоплаиктон 116 Гомооксигения 29 Грунты 25, 58

• аттрактивность 26

• механический состав 25 Гумус водный 35

Даунвеллинг 61 Дельта 84 Денивеляция 94 Денитрификация 333 Детергенты 415 Детоксикация 433 Детрит 11 Детритофаги 158 Деэвтрофикация 425 Дивергенция 61 Дыхание 198 —■ анаэробное 198

• аэробное 198

• «нитратное» 198

• «сульфатное» 198

Железо 337 Жесткость 32

Заглатывание грунта 152 Загрязнение водоемов 407

• индикация 452

Закон Либиха 14

• Шелфорда 14 Заморы 29

Звукорассеивающие слои 129 Зона антарктическая 63

• арктическая 63

• афотическая 53

• бореальная 63

• дисфотическая 53

• катаробная 454

• мр.чосапробная 453

• неритическая 52

• нотальная 63

• океаническая 58

• олигосапробная 453

• тропическая 63

• трофическая 313

• эвфотическая 53 Зоофаги 158

Иерархия 250 Ингибирование 250

468

Индекс агрегированное™ 293

• Жаккара 289

• избирания 163

• Серенсена 289 Индекс наполнения 165

• сапробности 455

• Симпсона 289

• Шенноиа 285 Интродукция 387 Иифауна 131

Каналы 109 Каннибализм 250 Карбонаты 30 Карпозы 302

Кислород 28 ■

Кислородная дихотомия 29

Коммуникация особей 250 ¹

Конвергенция 61

Конкуренция 252, 395

Консорции 295

Кормность 148

Кормовая база 144, 146

Кормовые ресурсы 144

Коэффициент видового сходства 289

• дыхательный 234

• использования энергии 232, 236 .

• концентрации 409

• кормовой 232

• накопления 409

• Р/В 256

• продуктивного действия 232

• трофический К1 232, 236

• трофический Кг 232, 236

• элиминации 268 Краевой эффект 284 Кремний 347 Кривая Крога 47

• Раункиера 287 Криопланктон 116

Лагуны 92 Лиманы 92 Лимнобионты 97 Лимнокультура 390 Лимнология 6 Литораль морская 57

• озерная 93 Литофилы 25

Личинки лецитотрофные 273

• планктотрофные 273

Макроконсументы 291 Малярия 446 Марганец 337 Марикультура 390 Меандры 84 Меди а ль 83

Мезобентос 131 Мейобентос 131 Мерогидробионты 12 Металимнион 92 Метан 32 Метаитеик 440 Миграции 124, 129 Миграции анадромиые 129

• катадромные 129 Микробентос 131 Микроэлементы 346 Мониторинг экологический 459 Мутуализм 301

Натурализация 337 Нейсталь 11 Нейстон 11, 70, 99, 138 Нейстонт 11 Нейтрализм 295 Нектон 11, 115 Нектонт 11 Нефть 410, 411 Нитрификация 332

Обеспеченность кормом 144, 148

Обрастания 446

Обрастатели 446

Окисляемость 36

Оптимум экологический 13

Органическое вещество 27, 35, 144, 146

Осмоизоляция 179

Осморегуляция 182

Осмотическое обводнение 178

—■ обезвоживание 178

Осмотрофы 142

Отливы 61

Охота 152, 157

Очистка вод 440

Паразитизм 295 Пастьба 152, 156 ПДК 451, 458 Пелагиаль 11 Пелагобентос 11, 137 Пелофилы 25 Первичная продукция 360

валовая 370

чистая 370

эффективность 371

Перифитон 11, 131 Перифитонт 11 Пессимум 13 Пестициды 412 Пикноклин 42 Питание 142

• формы 151

• избыточное 162

• ритмы 172

Пища 143

• доступность 148, 164

• способы добывания 150

• усвоение 165 Пищевая активность 164

• сеть 291

• цепь 291

• элективность 158 Плавучесть 118 Планктон 11, 115

• водохранилищ 106

• Мирового океана 66

• озер 99

• рек 88

«Планктонный парадокс» 298 Планктонт 11 Плейстон 11, 137, 141

• Мирового океана 70

• озер 99 Плейстонт 11 Плодовитость 265 Полуводиые организмы 12 Популяции 237

• величина 239

• воспроизводство 259

• динамика 259

• плотность 239

• рост 274

• структура 239

• энергобаланс 235 Придаточные водоемы 84 Приливы 61 Продуктивность 238 Продуценты 291 Прозрачность 24, 52 Промысел гидробионтов 382 Протоки 84

Протокооперация 295, 301 Профундаль 92 Пруды 108 Псаммон 114 Псаммофилы 25

Радионуклиды 410 Размножение 261

• ритмы 261

• формы 260 Распределение особей 243 Рацион суточный 185 Редуценты 291

Реки 83

• население 87

• условия жизни 84 Реопланктон 87

Ресурсы биологические 368, 381

Речная система 83

Рипаль 83

Рисовые чеки 110

Рождаемость 260

Рост 121

• темп 225

• формы 221 Рыбоводство 394

Сапробность 453 Сапрофиты 142 Свет 49

• восприятие 51

• поглощение 23

• рассеивание 24 Свечение моря 53 Седиментация 152, 155 Сезонный показатель 365 Сейши 94

Сера, круговорот 335 Сероводород 31, 335 Сестон 11 Симбиотрофы 150 Смертность 260, 267 Солевой обмен 185

активный 187

пассивный 185

Соленость 33, 63 Солнечная радиация 52 Спектры питания 158 Стагнация 29 Стаи 253

Стенооксибионты 29 Стенофаги 153 Стимуляция 303 Стратификация 41 Структура гидрологическая 59 Сублитораль 57 Сукцессия экосистем 356

Температура 43 Температурная дихотомия 94 Температурный оптимум 43 Тепловой шок 44 Теплоустойчивость 44 Термоклин 42

Термофикация 407, 417, 425 Терраса надпойменная 83

• пойменная 83 Течения 40, 60 Тигмотаксис 254 Токсикологический контроль 457 Токсобность, зоны 455 Трансформация веществ 304 эффективность 306

• энергии 304 Триотроф 148 Троглобионты 112 Тяжелые металлы 414

Убиквисты 12 Углекислота 25

Углерода круговорот 334, 337 Ультраабиссаль 57 Ультраабиссопелагиаль 57 Управление статистическое 10

• структурированное 10

Фаготрофы 142 Факторы среды 12 ФАР 340, 343 Фенолы 415 Феромоны 290 Фильтрация 152, 153 Фиталь 57

Фосфор, круговорот 334. 347 Фотосинтез, величина 348

• интенсивность 351

• компенсационная точка 343

• методы определения 348

• химическая база 344

• энергетика 339

• эффективность 351 Фототропизм 50

Хеморецепция 36 Хемосинтез 353 Хищничество 295, 299

Цветение водоемов 149, 419 Цепи трофические 291 Цикломорфоз 117

Эврибионты 12 Эврифаги 158 Эвтрофикация 406, 417

• антропогенная 417 Экологическая валентность 12

• ниша 10 Экосистемы 323

• деградация 406, 408

• динамика 356

• структура 324

• сукцессии 356 Энергобаланс 338 Экотон 284 Экотоп 11 Эндобентос 131 Эпибентос 131 Эпинейстон 138 Эпипелагиаль 57 Эпифауна 131 Эстуарии 84

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие 3

Введение 5

Предмет, метод и задачи гидробиологии 5

Общие принципы и понятия гидробиологии 9

Возникновение и развитие гидробиологии 16

Гидросфера как среда жизни и ее население 20

Глава 1. Физико-химические условия существования гидробионтов ... 20

Физико-химические свойства воды и грунта 20

Термические и оптические свойства воды 23

Вещества, содержащиеся в природной воде 27

Физико-химические явления в водоемах . . . 38

Глава 2. Водоемы и их население 55

Мировой океан и его население 56

Континентальные водоемы и их население 83

Подземные воды и их население 111

Глава 3. Жизненные формы гидробионтов 115

Планктон и нектон 115

Бентос и перифитон 131

Пелагобентос, нейстон и плейстон 137

Экологические основы жизнедеятельности гидробионтов 142

Глава 4. Питание гидробионтов 142

Пища гидробионтов 143

Способы добывания пищи 150

Спектры питания и пищевая элективность 158

Интенсивность питания и усвоение пищи 165

Глава 5. Водно-солевой обмен гидробионтов 174

Защита от обсыхания и выживаемость в высохшем состоянии .... 174

Защита от осмотического обезвоживания и обводнения 178

Солевой обмен 185

Экологическое значение солености и солевого состава воды 190

Глава 6. Дыхание гидробионтов 198

Адаптации гидробионтов к газообмену 199

Интенсивность и эффективность дыхания 211

Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления 217

Глава 7. Рост, развитие и энергетика гидробионтов 221

Рост 221

Развитие 228

Энергетика роста и развития 231

Популяции гидробионтов и гидробиоценозы 237

Глава 8. Структура и функциональные особенности популяций гидро- бионтов 237

Структура популяций 239

Внутрипопуляционные отношения 250

Продукция органического вещества и трансформация энергии .... 256

Глава 9. Воспроизводство и динамика популяций гидробионтов 259

Рождаемость 260

Смертность и выживаемость 267

Рост популяций 274

Динамика численности и биомассы популяций 276

Глава 10. Гидробиоценозы 283

Структура гидробиоценозов 285

Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах 294

Трансформация веществ и энергии 304

Основные биоценозы морей и континентальных водоемов 309

Гидроэкосистемы и экологические основы их рационального освоения . . 323

Глава 11. Водные экосистемы 323

Структурные и функциональные особенности водных экосистем .... 324

Биогеохимические циклы 331

Новообразование органического вещества и энергобаланс экосистем 338

Динамика экосистем 356

Глава 12. Биологическая продуктивность водных экосистем и пути ее

повышения 367

Первичная продукция 369

Вторичная продукция 376

Биологические ресурсы гидросферы, их освоение и воспроизводство . . 381

Аквакультура 390

Глава 13. Экологические аспекты проблемы чистой воды и охраны вод- ных экосистем 406

Загрязнение водоемов 4€7

Антропогенная эвтрофикация и термофикация водоемов 417

Биологическое самоочищение водоемов и формирование качества воды 428

Экологические основы очистки вод и борьбы с биологическими помехами 439

Экологические основы охраны гидросферы 450

Основная литература 463

Дополнительная литература 463

Предметный указатель 467

учебное издание

Александр Степанович Константинов Общая гидробиология

Заведующий редакцией А. Г. Гаврилов. Редактор Н. А. Соколова. Младшие редакторы И. М. Павлова, Е. И. Попова. Художник Я. Ю. Бабикова. Худо* жественный редактор Т. А. Коленкова. Технический редактор Т. Д. Гарина. Корректор С. К. Завьялова

ИБ 5923

Изд. № Е-462. Сдано в набор 20.12.85. Подп. в печать 23.04.86. Т-ПП8. Формат 60Х907|б- Бум. тип. № 2. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем 29,5 уел. печ. л. 29,5 уел. кр.-отт. 34,88 уч.-изд. л. Тираж 7000 экз. Зак. № 2062. Цена 1 р. 50 к.

Издательство «Высшая школа». 101430, Москва, ГСП-4, Неглиниая ул., д. 29/14.

Московская типография № 8 Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР «о делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 101898, Москва. Центр. Хохловский

пер., 7.