Рис. 22. Представители населенных болот:

/ — 8ркадпит, 2 — ХапОгШит, 3 — ЛИсгаз^паз, 4 — Масго1пх, 5 — АгсеИа

СИзссШез

Население болот (рис. 22) отличается бедностью как по видо- вому составу, так и в количественном отношении. Отрицательное значение имеют обилие в воде гуминовых веществ, низкая кон- центрация кислорода, повышенная кислотность, особенно в верхо- вых болотах. Во многих случаях болота бедны биогенами, в пер- вую очередь верховые, поскольку питающие их атмосферные осад- ки почти не содержат солей. Поступление биогенов в толщу воды из грунта блокируется находящимися на дне отложениями торфа.

В низинных болотах нашей страны из макрофитов наиболее обычны гипновые зеленые мхи, осоки, хвощи, вейники, тростники. Для верховых болот характерны сфагновые мхи, пушица, клюк- ва, голубика. Среди водорослей весной наиболее часто встречают- ся жгутиковые, в частности ОтоЬгуоп и 5упига, которые летом почти полностью выпадают из фитопланктона и взамен их появ- ляются зеленые, главным образом десмидиевые Сутпогуда, М1сга81ег1аз и ХапШйшт; весной и осенью в воде болот в неболь- ших количествах присутствуют диатомовые РгизЫНа и Еипойа (Киселев, 1980). Наиболее характерные представители зоопланк- тона верховых болот — коловратки Ро1уаг1кга рШир1ега, Кега1е11а ъа1да и Мопоз1у1а уида, ветвистоусые СегюйарНта, СНуйогиз и Ро1урНетиз, веслоногие Асап1Носус1орз и гарпактициды Могапа и Рагаз1епосаг1з. Для верховых болот характерно отсутствие ли- чинок комаров Си1ех и АпорНе1ез.

Зообентос в болотных водоемах крайне скуден, в первую оче- редь из-за неблагоприятного газового режима в придонном слое воды (низкая концентрация кислорода, выделение метана и дру-

103

гих ядовитых газов). Вследствие высокой кислотности воды в бо- лотах почти не встречаются моллюски и другие животные с из- вестковым скелетом.

Искусственные водоемы. Среди водоемов, сооружаемых чело- веком, наибольшее значение имеют водохранилища, пруды, судо- ходные и оросительные каналы. Многочисленны различного рода отстойники, дренажные сооружения, наполняемые водой рисовые чеки, всевозможные водоемы ирригационной системы. В связи с интенсивным развитием поливного земледелия роль последних в системе водного хозяйства быстро возрастает.

Водохранилища. К ним относят крупные водоемы с за- медленным водообменом, уровенный режим которых искусственно изменен и постоянно регулируется в целях накопления и последу- ющего использования запасов воды. По происхождению наиболее обычны водохранилища речные (Волгоградское, Киевское и др.), озерные (Байкальское, Онежское и др.) и наливные. Последние сооружаются в понижениях рельефа, куда по каналам подводят избыточные паводковые воды (Каттакурганское, Тудакульское и др.). По конфигурации различают водохранилища вытянутые — долинные и более широкие — озеровидные-, по высоте расположе- ния — равнинные, предгорные и горные.

В зависимости от характера накопления и расхода воды водо- хранилища могут быть годового, сезонного, недельного и суточно- го регулирования. Первые (например, Рыбинское) обеспечивают увеличение объема естественного стока в маловодные годы и по- тому должны иметь значительные размеры (вмещать 20—50% годового стока реки). Водохранилища сезонного регулирования перераспределяют сток на протяжении года, накапливая воду во время паводков и срабатывая уровень в летне-зимний период. Не- дельное и суточное регулирование стока обычно связано с измене- нием норм выработки электроэнергии в рабочие и выходные дни, в светлое и темное'время суток. Водохранилища длительного регу- лирования могут осуществлять и более короткие формы его.

Весь объем водохранилища подразделяют на полезный, кото- рый может срабатываться, и мертвый, из которого попуски невоз- можны (рис. 23). Важные параметры водохранилища — нормаль- ный подпорный уровень (НПУ), уровень мертвого объема (УМО) и форсированный подпорный уровень (ФПУ), допустимый на краткое время при пропуске очень высоких паводков. Котловина речных водохранилищ крайне асимметрична, поскольку повторяет очертания бывшей долины. Наибольшие глубины наблюдаются в затопленном русле; с продвижением от верхнего участка к при- плотинному они возрастают.

Характерная особенность водохранилищ — частые и притом значительные колебания уровня, связанные с особенностями режи- ма запасания воды и ее расхода на орошение, выработку энергии и другие нужды. Благодаря понижениям уровня большие при- брежные участки освобождаются от воды и летом высыхают, а зимой промерзают, что сопровождается гибелью очень

104

Рис. 23. Уровни и водные объемы водохранилища: ФПУ— форсиро- ванный подпорный уровень, УМО— уровень мертвого объема,

НПУ — нормальный подпорный уровень (по Авакяну и Шарапову,

1977)

многих обитателей прибрежья. Так как при сравнительной мелководности площадь водохранилища очень велика, во время ветров здесь наблюдается сильное волнение и энер- гичное размывание берегов. В связи со значительными колебания- ми уровня и существованием осушной зоны сублитораль не образуется. По своим гидрологическим характеристикам речные водохранилища совмещают признаки рек и озер. С озерами их сближает значительная ширина, особенно в приплотинном участ- ке, и как следствие этого — усиление роли ветровой деятельности; ослабление течения сопровождается осветлением воды и расслое- ' нием водной толщи — Возникновением температурной и кислород- ной дихотомии. Сходство с рекой проявляется в сохранении тече- ния, особенно в верхних участках и вдоль оси затопленных русел, благодаря чему гидрологические градиенты выражены гораздо слабее, чем в озерах. В верхнем участке водохранилищ гидроло- гический режим ближе к речному, в нижнем — к озерному.

Характерным показателем гидрологического режима служит коэффициент водообмена — отношение годового стока из водохра- нилища к объему последнего. В водохранилищах, построенных на равнинных реках, коэффициент водообмена, как правило, колеб- лется в пределах от 1 до 10. Чем он выше, тем ближе к речному режим водохранилища. На гидрологический и биологический ре- жим водохранилищ сильно влияет сработка их уровня за счет сброса глубинных вод, которые на протяжении вегетационного периода отличаются пониженными температурами, сравнительно низким содержанием кислорода и высокой концентрацией биоге- нов. Вследствие сброса этих вод в водохранилище происходит накопление тепла, обеднение биогенами и улучшение кислород- ных условий у дна. Одновременно это влечет за собой понижение температуры, ухудшение кислородного режима и обогащение био- генами реки ниже плотины.

I

105

По видовому составу и количественному богатству население водохранилищ занимает как бы промежуточное положение между речным и озерным. В водохранилищах речного типа в верхнем участке сохраняются речные условия и речное население, в сред- ней части флора и фауна носят промежуточный характер, а в при- плотинной зоне приобретают озерные черты. В водохранилищах озерного типа население по своему составу приближается к озер- ному. На первых стадиях существования водохранилищ их насе- ление близко к обитателям исходного водоема. В дальнейшем оно приобретает специфический облик, зависящий главным образом от географического положения водоема.

Процесс формирования фауны водохранилища на больших равнинных реках проходит три стадии. Первая из них — разруше- ние существовавших до затопления реофильных, фитофильных и других группировок организмов и заселение затопленной суши и толщи воды экологически разнородным населением. Вторая ста- дия-образование временных группировок: в бентосе — массовое заселение в первое же лето всего дна водохранилища личинками хирономид, в зоопланктоне — массовое появление, также в первое лето, рачков и коловраток.’ Третья стадия формирования бентоса приурочена к завершению распространения по затопленной суше гомотопной фауны, что в основном наступает через 3—4 года пос- ле затопления и сопровождается сильным снижением биомассы бентоса. Для третьей стадии характерно уменьшение видового разнообразия зоопланктона.

Планктон сформировавшихся водохранилищ состоит в основ- ном из бактерий, синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей, инфузорий, коловраток и ракообразных. Бактерий содержится не- сколько больше, чем в реках. Так, в Куйбышевском водохранили- ще в 1 мл воды 1—2 млн. бактерий, в Волгоградском — от 0,17 до 3,3 млн., в Рыбинском — 0,6—1,2 млн. Примерно такова же чис- ленность их в других больших водохранилищах.

Богатство фитопланктона в водохранилищах в сильной мере зависит от степени мутности поступающей воды и быстроты ее осветления. В верховьях водохранилищ, где мутность воды значи- тельна, фитопланктона меньше, и он по своему видовому составу (преобладание диатомовых) ближе к речному, чем в средней час- ти. В приплотинных участках фитопланктона тоже мало, так как из-за больших глубин биогены, содержащиеся в опускающихся на дно водорослях и животных, выходят из круговорота, задержи- ваясь в грунте, и недостаток питательных солей ограничивает раз- витие водорослей. В фототрофном планктоне наших водохранилищ наиболее обычны диатомовые Ме1о81га и А81егюпе11а, синезеленые АпаЬаепа, АрНатготепоп и МгсгосузШ, зеленые Еийоппа, РесИаз(гит и СЫатуйотопаз. В холодное время года возрастает роль диатомовых, летом ■— синезеленых.

Зоопланктон водохранилищ преимущественно представлен бес- цветными жгутиковыми, инфузориями, коловратками, ветвисто- усыми и веслоногими рачками, а в бассейнах рек южных морей в

106

нем много велигеров моллюска Отеьззепа ро1утогрНа. В 1 л воды бесцветных жгутиковых обычно встречается несколько миллионов, инфузорий — десятки тысяч, коловраток и ракообразных — единицы и десятки экземпляров. В верховьях водохранилищ, где речной режим выражен сильнее, преобладают коловратки, с продвижени- ем к плотине все большее значение приобретают ракообразные. В годы с высоким уровнем воды относительное значение коловра- ток повышается, ракообразных — снижается. В водохранилищах с мутной водой условия жизни зоопланктона резко ухудшаются, и иногда он может существовать только в приплотинном участке или даже вовсе отсутствует. После штормов и сильных ветров вдоль берегов водохранилищ тянутся широкие полосы мутной от взвесей воды, почти лишенной зоопланктона.

Значительная гибель зоопланктона наблюдается после прохож- дения турбин ГЭС и пребывания в турбулентном потоке нижнего бьефа. Например, в 12 км ниже плотины Иваньковской ГЭС оста- ется всего 15% ветвистоусых и около 35% суммарной численности зоопланктона (Дзюбан, Ривьер, 1976).

Бентос и перифитон обильны в водохранилищах, образованных на реках с прозрачной водой, и значительно беднее, когда вода мутная и дно засыпается осадками в результате выпадения мине- ральной взвеси. В мелких водохранилищах, занимающих обшир- ные площади, условия существования бентоса могут резко ухуд- шаться из-за неустойчивости грунта, так как нередко он сильно взмучивается во время ветрового перемешивания воды.

Количество микроорганизмов в 1 г сырого ила водохранилищ колеблется в пределах 0,5—2,5 млрд. клеток.

Фитобентос представлен преимущественно прибрежными за- рослями, среди которых наиболее обычны гречиха водяная, рдес- ты, камыш, тростник, осоки, рогоз, уруть, кувшинка и кубышка. В мутноводных водохранилищах прибрежные заросли представ- лены слабо из-за недостатка света и неустойчивости грунтов. Мало прибрежных макрофитов и там, где сработки уровня воды значительны и носят резкий характер, что ведет к длительному обсыханию осушной зоны и практически полной гибели находящих- ся здесь гидрофитов.

Зообентос в отличие от речного характеризуется значительно большей ролью вторичноводных организмов, представленных главным образом личинками насекомых, в частности хирономид. Преобладают пелофилы, менее требовательные к кислороду, и только в верховьях водохранилищ встречаются настоящие рео- фильные формы. Соответственно этому с продвижением из вер- ховьев к приплотинному участку видовое разнообразие донного населения снижается вследствие выпадения реофильных форм, однако в связи с возрастающим заилением грунтов биомасса бен- тоса не только не уменьшается, но даже заметно повышается. Например, в верховье Волгоградского водохранилища биомасса донных животных в 2—3 раза ниже, чем в районе Саратова, а здесь она меньше, чем в приплотинном участке. На существова-

107

нии зообентоса в прибрежной зоне водохранилищ неблагоприятно сказывается ее периодическое обсыхание и промерзание.

Состав донного населения водохранилищ сильно зависит от того, каким он был в исходном водоеме. Как правило, наибольшее значение в бентосе имеют инфузории и другие представители мик- розообентоса, личинки комаров СЫгопотиз, С1урШеп(Нрез и Сгур1осН1гопотиз, олигохеты ЫтпойгИиз и ТиЫ{ех, моллюски Апойоп1а, 11то и Ушьрагиз. Наиболее обычные представители зо- обентоса водохранилищ наших южных рек — бокоплавы, мизиды и особенно моллюск Иге^ззепа ро1утогрка, поскольку при заселе- нии твердых субстратов он не встречает значительной конкурен- ции со стороны других лито- и фитореофильных форм, исчезаю- щих после зарегулирования стока рек.

Нектон практически представлен только рыбами, среди кото- рых исключительное или почти исключительное значение имеют жилые. Из их состава после зарегулирования рек реофильные формы исчезают, лимнофильные, наоборот, становятся многочис- леннее. Особенно благоприятные условия для многих лимнофиль- ных рыб складываются в первые годы существования водохрани- лища, когда большое количество залитой растительности образует дополнительные нерестилища. В последующем в результате отми- рания залитых наземных растений условия икрометания для фитофильных рыб ухудшаются, и их численность несколько сни- жается. Помимо этого, неблагоприятно отражается на численно- сти рыб обеднение их кормовой базы, наблюдающееся через 1—

2. года после образования водохранилищ.

Пруды. Сооружаются для рыборазведения, водоснабжения населенных пунктов, полива полей, водопоя скота и ряда других целей.

Пруды могут быть плотинными, образующимися в результате запруживания речек и оврагов; копаными, питающимися атмос- ферными осадками, а также грунтовыми водами, и наливными, наполняемыми водой через специальные каналы из рек и ручьев. Во всех случаях пруды — это мелкие водоемы с небольшой пло- щадью водного зеркала, часто спускаемые на зиму. Вследствие мелководности вода в прудах сильно перемешивается ветром, взмучивание грунта резко снижает ее прозрачность, ограничивая проникновение солнечной радиации вглубь. Поэтому несмотря на мелководность в летнее время температура у поверхности часто на несколько градусов выше, чем у дна. Взмучивание грунта резко усиливает процессы взаимодействия между ложем и водной тол- щей, увеличивая поступление в нее биогенов и других веществ из донных отложений.

Население прудов отличается видовым однообразием, хотя по своей численности и биомассе оно часто богаче озерного. Ведущую роль в фауне прудов играют вторичноводные организмы, преиму- щественно представленные эврибионтными формами, что отража- ет большую неустойчивость температурного, кислородного и дру- гих факторов среды, в которой они обитают. Число бактерий в

108

прудах может достигать нескольких десятков миллионов в 1 мл, как это наблюдается, например, в случае внесения в них органи- ческих удобрений. Автотрофный планктон в основном представлен зелеными водорослями, особенно протокковыми и синезелеными, меньшее значение имеют диатомовые. Из отдельных форм наибо- лее характерны для наших прудов зеленые Зсепейезтиз, РеШаз- 1гит, С1оз1егшт и Созтагшт, синезеленые АрНатготепоп, Апа- Ьаепа и МЬсгосузИз. Зоопланктон (см. рис. 20) слагается главным образом из инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков.

В прудах средней полосы наблюдается сезонная смена ветвис- тоусых рачков, которые весной преимущественно представлены видами Мота, 8сарко1еЬег1з и ЗтосерНаШз, а позже ОарНта и Возт'та. Летом фауна ветвистоусых резко обедняется, и они могут исчезать из прудов, по-видимому, в связи с понижением численно- сти бактерий и протококковых, которыми они в основном питаются. Численность инфузорий в прудовой воде может достигать 500 тыс. экз./л (Небрат, 1975).

Если пруды не спускные, фитобентос достигает в них значи- тельного обилия (см. рис. 21). В зарослях макрофитов наиболее обычны тростник, рогоз, осоки, рдесты, роголистник, уруть и не- которые другие, на которых появляется богатая фитофильная фауна, состоящая из личинок насекомых, моллюсков, губок и мша- нок. Особенно богата фауна мягкой растительности. Зообентос (см. рис. 21) включает преимущественно инфузорий и других представителей микрозообентоса, олигохет ТиЫ}ех и Ытпойгйиз, моллюсков Ытпаеа, личинок комаров СЫгопотиз и С1урШеп- длрез, стрекоз АезсНпа и Ьез(ез, имаго и личинок жуков ОуИзсиз. Распределяется зообентос по ложу "пруда довольно равномерно как в видовом, так и в количественном отношениях. Большинство организмов инфауны находится в поверхностном слое грунта тол- щиной 10—20 см, причем днем животные держатся на больших глубинах, чем ночью. Зимой донные организмы проникают в грунт глубже, чем летом. Нектон прудов представлен немногочисленны- ми рыбами, в частности карасем, сазаном, линем. Искусственно разводятся карп, толстолобики, форель и некоторые другие.

Каналы и водоемы оросительной системы. Их сооружают в связи с перераспределением стока рек, для орошения, судоходства, транспорта питьевой воды и других целей. Вода, по- ступающая по каналам, должна удовлетворять различным требо- ваниям. Например, в воде оросительных каналов важна-концент- рация некоторых ионов, а также их соотношение; в технических — общая минерализация и жесткость воды, в водопроводных — био- логическая полноценность ее. Население каналов оказывает огром- ное влияние на качество воды и, кроме того, может существенно менять водопропускную способность каналов и их судоходные ка- чества (зарастание тростником, камышом, рогозом и Др.).

Оросительные системы в какой-то степени напоминают инвер- тированные речные. В речной системе русло занимает самое ниж-

109

нее положение, а придаточные водоемы располагаются выше. На- оборот, головной канал оросительной системы расположен выше других элементов. В главную реку впадают притоки, а из голов- ного канала берут начало ответвления, уносящие воду потреби- телям.

В головных частях оросительных каналов вода по своим харак- теристикам близка к исходной (речной или иной), в дальнейшем ее температура, прозрачность и различные гидрохимические пока- затели меняются и соответственно формируется специфическое население. На камнях береговых откосов развиваются литореофи- лы, на дне по мере удаления от головного участка и снижения скорости течения псаммореофилы сменяются пелореофилами и пелофилами. Там, где вследствие замедления течения на дно выпадает большое количество взвешенного материала, у берегов появляются высшие водные растения, которые в свою очередь еще больше замедляют скорость течения. В фототрофном планк- тоне усиливается роль синезеленых и снижается значение диато- мовых водорослей. Зоопланктон обычно становится богаче исход- ного, особенно за счет развития фитофильного комплекса. В бен- тофауне наибольшее значение приобретают личинки хирономид и других двукрылых, ручейников, поденок, моллюски, черви. Неко- торые личинки своими домиками и чехликами укрепляют берего- вые откосы, роющие формы разрушают их. Обилие и структура населения откосов в облицованных и необлицованных каналах сильно отличаются, что в свою очередь в значительной мере опре- деляет характер трансформации качества исходных вод. Ведущим элементом гидрологического режима, обусловливающим тот или иной облик населения каналов, является скорость течения.

Из разнообразных водоемов оросительной системы наибольшее значение имеют чеки рисовых полей, в которых вода удерживает- ся земляными валиками высотой 30—40 см. Глубина воды в чеках обычно не превышает 12—15 см и задерживается в них на период вегетации риса. Характерная черта чеков — незначительность и равенство глубины, высокая прогреваемость воды в жаркое время суток и быстрое охлаждение ночью, так что перепады температу- ры достигают иногда 20—25°С и более. Крайне неустойчив и кис- лородный режим. В первую половину лета, когда рис еще не под- нялся над поверхностью воды и насыщает ее кислородом, содер- жание газа может в два раза превышать нормальное. Когда рис поднимается над водой и фотосинтетическая аэрация ее резко снижается вследствие затенения, содержание кислорода становит- ся ниже нормального. По сходным причинам содержание этого га- за в воде ночью меньше, чем днем.

Фототрофный планктон рисовых чеков в период открытой по- верхности воды в основном представлен десмидиевыми и диатомо- выми водорослями, а после разрастания риса — конъюгатами и синезелеными, устойчивыми к затенению. На стеблях риса в боль- шом количестве развиваются нитчатые водоросли, они же покры- вают и дно чеков. Зоопланктон в основном состоит из веслоногих*

110

ветвистоусых и ракушковых рачков, коловраток, инфузорий. Его биомасса может достигать очень высоких величин (10—50 г/м³). Бентофауна значительно беднее (инфузории, олигохеты, моллюс- ки, личинки насекомых), богаче представлен зооперифитон. Мно- гие личинки хирономид, типулид и ручейников, а также листоно- гий рачок щитень вредят посевам риса, поедая его всходы, подка- пывая корешки, минируя листья. Иногда чеки могут становиться местами выплода кровососущих насекомых, в частности малярий- ных комаров. Во многих странах рисовые чеки дополнительно ис- пользуются для выращивания рыбы и промысловых ракообразных, поскольку обладают высокой биологической продуктивностью. Например, на рисовых полях Узбекистана продукция зоопланкто- на за одно лето достигает 1,6 кг/м³ (Лебедева, Рахманова, 1978).

Подземные воды и их население

В жидкой фазе вода представлена в грунтах гигроскопической, пленочной, капиллярной и гравитационной (свободной). Свобод- ная вода заполняет крупные капилляры и другие пустоты в поро- дах и таким образом на различных глубинах формируются водо- носные горизонты. Каждый такой горизонт подстилается водо- упорным слоем. Гравитационные воды горизонта (рис. 24), зале- гающего на первом водоупорном слое, называются грунтовыми, а находящегося между двумя водоупорными слоями — межпласто- выми. Грунтовые воды — безнапорные, межпластовые — могут быть безнапорными или напорными; в последнем случае они на- зываются артезианскими. Из подземных вод наибольшее значение в качестве биотопа гидробионтов имеют грунтовые воды. К ним относятся пещерные, фреатические и интерстициальные. Первые приурочены к крупным пустотам в земной коре. Фреатические во- ды заполняют трещины и капилляры глубоких слоев земли, а ин- терстициальные—-капилляры между частицами поверхностных

а

Рис. 24. Подземные воды. Схема залегания грунтовых вод (А) и схема строения артезианского бассейна (Б):

а — грунтовый поток, 6 — грунтовый бассейн; / — водонепроницаемые породы, 2 — напорный водоносный слой, 3 — скважина, 4 — направление потока; В — С — нижняя поверхность водоупорной кровли, И — высота напора (Давыдов и др., 1973)

111

песчанистых отложений. Распространены грунтовые воды на той или иной глубине почти повсеместно.

Обитателей подземных вод называют троглобионтами. Населе- ние артезианских вод к настоящему времени изучено очень слабо. Из грунтовых вод в гидробиологическом отношении более обсле- дованы пещерные и интерстициальные.

Пещерные воды. В результате растворения известняков, гипса, доломитов и некоторых других горных пород в их толще возника- ют пустоты — пещеры, которые часто заполняет вода. Иногда она образует на дне пещер лужи или целые озера, в других случаях возникают потоки — подземные ручьи и реки. Питаются они за счет других грунтовых вод или атмосферных осадков, проникаю- щих сквозь почву. Иногда наземная река скрывается под землю и дает начало подземному потоку, в других случаях подземный поток выходит на поверхность, образуя исток ручья или реки. Своеобразие абиотических условий пещерных вод определяет крайнюю характерность их населения.

Специфические условия, определяющие своеобразие населения пещерных вод, — отсутствие света и сравнительно постоянная низ- кая температура. Свет в пещерах есть только вблизи входов и обычно совершенно исчезает через несколько десятков метров, особенно если пустоты образуют крутые извилины. Температура пещерных вод почти постоянна на протяжении года, если они на- ходятся в пустотах, слабо сообщающихся с атмосферным возду- хом. Если пещеры хорошо вентилируются, температура их воды колеблется по сезонам, но не столь значительно, как на поверхно- сти. Не прогреваемые солнцем пещерные воды, как правило, отли- чаются низкой температурой. Только в очень глубоких пещерах в связи с повышением температуры Земли (примерно 1°С на 30 м глубины) водоемы могут быть теплыми.

Солевой состав подземных вод обычно отличается высокой концентрацией ионов кальция и магния, т. е. повышенной жест- костью. В водоемах Кутаисских пещер содержание кальция дости- гает 211 мг/л, в колодцах Саратова — 616 мг/л. Если пещерные ходы находятся в песчанистых или галечных отложениях, вода меньше минерализована. В засушливых районах Западной Сиби- ри и Средней Азии нередко встречаются солевые пещерные воды. Газовый режим пещерных вод часто характеризуется пониженным содержанием кислорода, так как фотосинтетическая аэрация от- сутствует, а проникновение газа из атмосферы нередко крайне ослаблено. С одной стороны, неподвижность воды подземных луж и озер замедляет их насыщение кислородом, с другой — не всегда его много в воздухе над пещерными водоемами.

Состав населения пещерных вод прежде всего зависит от сте- пени их освещенности. В эвфотической зоне преобладают случай- ные вселенцы, троглоксены. Основной источник пищи здесь — рас- тения и их остатки. В олигофотной зоне преобладают троглофи- лы, биомасса организмов здесь меньше, в значительном количест- ве развиваются синезеленые и бактерии. Обитатели афотической

112

зоны — истинные троглобионты, для которых характерны стено- термность и эврифагия, представлены бактериями, простейшими, ракообразными, некоторыми моллюсками и амфибиями. Фауна состоит почти исключительно из первичноводных животных, среди которых очень много эндемичных видов. Наиболее разнообразны в видовом отношении веслоногие рачки НаграсИсоМа (более 120 видов), бокоплавы (более 100 видов) и креветки, сравнительно немногочисленны моллюски, единичными формами представлены коловратки, архианнелиды, пиявки и полихеты.

Население пещер включает ряд организмов, родственно свя- занных с морскими формами. Например, в грунтовых водах Юго- славии обитает бокоплав 1пдо1}1е11а, два других вида которого найдены в море. В пещерах Кубы встречаются два вида рыб се- мейства ВгоШНдае, все остальные представители которого обита- ют в морской абиссали. За исключением недавних вселенцев, на- селение пещер состоит из очень древних форм, представляющих собой остатки фаун, давно погибших на поверхности Земли и со- хранившихся в подземных водах благодаря постоянству условий жизни и сравнительно слабой напряженности борьбы за существо- вание (Бирштейн, 1940).

Численность и биомасса пещерных животных незначительны, главным образом из-за отсутствия достаточного количества пищи, заносимой сюда с поверхности. Значительного обилия достигают здесь только бактерии, биомасса которых, например в некоторых пещерах Закавказья, составляет до 10—20% от общей массы грунта. Так как температура пещерных вод постоянна, периодич- ность в жизни их обитателей отсутствует. Размножаются они круг- логодично, растут с постоянной интенсивностью и, в частности, на раковинах моллюсков нет годовых колец, столь характерных для наземных форм. Из-за отсутствия света пещерные жители лишены яркой окраски, которая у них, как правило, беловатая или желто- ватая. Глаза у подавляющего большинства троглобионтов редуци- рованы, сильно развиты органы осязания и обоняния, конечности очень длинные. Движения троглобионтов медлительны, поскольку их рецепторы обладают малой дистантностью.

Интерстициальные воды. Встречаются не только в грунтах вблизи водоемов, но и на значительном удалении от них, например в пустынях Заволжья и Средней Азии. Ходы между отдельными песчинками могут быть заполнены соленой или пресной водой. Первый случай характерен для песков морских пляжей и донных осадков морей, второй — для прибрежий пресных водоемов и пес- ков под их ложем. Существенно различаются между собой по физико-химическим условиям и своему населению поверхностные и глубинные интерстициальные воды. В поверхностных слоях пес- ка температура грунтовой воды заметно меняется в течение дня и на протяжении года. Атмосферные осадки, просачиваясь сквозь песок, придают интерстициальным водам известную степень .про- точности, Заметно влияют на их солевой состав и газовый режим. Чрезвычайно важен тот факт, что в поверхностный слой песка на

ИЗ

глубину нескольких сантиметров проникает солнечный свет, что дает возможность существовать здесь фотосинтезирующим расте- ниям.

Глубинные интерстициальные воды, подобно пещерным, харак- теризуются высокой термостабильностью, низкими температурами, отсутствием света и часто высокой минерализацией. Среди них в качестве особого биотопа выделяют гипореал — слой песка под ложем рек и ручьев, заполненный просачивающейся сюда водой. Этот биотоп, как и другие глубинные интерстициальные воды, ха- рактеризуется отсутствием света, сравнительной устойчивостью термического режима. Вместе с тем здесь больше кислорода, выше проточность воды и благоприятнее условия питания. Население поверхностных интерстициальных вод, заполняющих пространства между песчинками, получило название псаммона. Типичный раз- рез песка, населенного псаммонтами, сверху представлен неокра- шенным слоем, далее следуют зеленый, бурый, пепельный и неок- рашенный слои. Толщина верхнего неокрашенного слоя колеблет- ся от нескольких миллиметров до 15 см, зеленого — в пределах от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Основная масса псаммонтов сосредоточена в зеленом слое, где много фото- синтезирующих растений и благоприятны условия питания для животных. Из фотоавтотрофов в этом слое в значительных коли- чествах присутствуют диатомовые, протококковые и синезеленые. Представители последних, особенно РНогшШшт и ОвсИШог'ьа, в основном и обусловливают зеленую окраску песка. Даже 10— 15 см песка, лежащего на окрашенном слое, не исключают разви- тия в нем фотосинтетиков. Чем интенсивнее солнечная радиация, тем под более толстым слоем неокрашенного песка может нахо- диться зеленый слой псаммона. Так, по берегам р. Оки макси- мальная толщина неокрашенного слоя псаммона достигает 5 см, в степях Заволжья —15 см. Из животных в зеленом слое наибо- лее распространены инфузории, коловратки, ресничные, круглые и малощетинковые черви, менее заселены другие горизонты песка.

В интерстициальной фауне песков речных пляжей чаще других встречаются нематоды, клещи, ракообразные и многоножки. В пес- ках морских пляжей наиболее обычны турбеллярии, нематоды, гастротрихи, простейшие, архианнелиды и моллюски.

Состав населения глубинных интерстициальных вод зависит от их местонахождения. В гипореале оно представлено преимуще- ственно ветвистоусыми, веслоногими и ракушковыми рачками, олигохетами, нематодами и инфузориями, в песках морского ложа многочисленны инфузории, нематоды и ракообразные, нередки ас- цидии и даже голотурии. В фауне глубоко залегающих песков Ка- ракумов найдены многокамерные корненожки, которые вне мор- ских вод обычно не встречаются.

Один из важнейших факторов, определяющих условия суще- ствования населения интерстициальных вод, — гранулометрический состав песков. Там, где песчинки очень мелки и плотно прилегают друг к другу, условия для жизни сравнительно крупных организмов

114