- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
6.6.4. Потенциал реверсии
Как мы уже говорили (разд. 5.5), активация мембранных каналов, избирательно проницаемых для иона X, приводит к сдвигу мембранного потенциала VM к равновесному значению ЕX для данного иона. В некоторых случаях под действием химического медиатора или какого–либо другого раздражителя активируются мембранные каналы, проницаемые не только для одного иона, а, например, для Na+ и К +. В качестве примера можно привести АцХ–активируемый постсинаптический канал в нервно–мышечном соединении позвоночных. В ответ на ацетилхолин этот канал становится проницаемым как для Na+, так и для К+. При этом возникает смешанный ионный ток, под действием которого потенциал постсинаптической мембраны смещается к новому уровню – потенциалу реверсии Ерев. Этот потенциал всегда занимает некоторое промежуточное положение между равновесными потенциалами для этих двух проникающих ионов. Независимо от числа активируемых каналов сдвиг потенциала при их активации никогда не превышает потенциала реверсии. Можно показать, что при открывании такого рода канала мембранный потенциал всегда смещается к потенциалу реверсии, каким бы ни был исходный потенциал. Значит если сместить этот исходный потенциал за уровень потенциала реверсии Ерев, то постсинаптический потенциал, возникающий при действии медиатора, изменит свой знак на противоположный. Представление о потенциале реверсии оказалось довольно удобным для физиологов, поскольку этот потенциал позволяет в какой–то степени судить о том, какие ионы отвечают за смешанный ионный ток. Кроме того, в случае, если возникают подобные смешанные токи (т.е. токи, порождаемые более чем одним типом ионов), потенциал реверсии служит аналогом равновесного потенциала, образующегося при переносе лишь одной разновидности ионов.
На рис. 6–22 представлена схема опыта, позволяющего определить потенциал реверсии для синаптического тока двигательной концевой пластинки. При раздражении пресинаптического волокна из него выделяется медиатор (АцХ), активирующий постсинаптические каналы; по этим каналам, как и уже знаем, течет смешанный Na + –K + – ток. При этом постсинаптический потенциал регистрируется внутриклеточным способом. Через постсинаптическую мембрану пропускается ток, смещающий потенциал до задаваемого экспериментатором уровня. По мере деполяризации клетки под действием этого тока амплитуда синаптического потенциала все более уменьшается, и при потенциале 0–10 мВ синаптический потенциал исчезает. Если же далее смещать мембранный потенциал в сторону еще более положительных величин, то постсинаптический потенциал вновь появится, однако знак его уже будет противоположным.
|
Рис. 6.22. А. Методика определения потенциала реверсии для синаптического потенциала. В мышечное волокно вводят постоянный ток, под действием которого мембранный потенциал смещается на разную величину: на этом фоне путем раздражения двигательного нейрона активируют синапс и записывают потенциалы с помощью регистрирующего электрода. Б. Если мембранный потенциал более положителен, чем потенциал реверсии, то знак синаптического потенциала, вызываемого синаптическим током, меняется на противоположный. Если же мембранный потенциал равен потенциалу реверсии, то суммарный ток через активируемые каналы становится равным нулю (т.е. не течет ни в одном направлении) и мембранный потенциал не меняется. В. График зависимости амплитуды синаптического потенциала от фонового мембранного потенциала.
|
Рассмотрим ток, который переносится через АцХ–активированные каналы мышечного волоки лягушки ионами Na+ и К + . Если зафиксировать мембранный потенциал на уровне ЕК, то движущая сила, обеспечивающая перенос К+, станет равной 0 и весь ток через эти каналы будет порождаться входящим Na+, движущимся под действием большого электрохимического градиента VM – ENa (рис. 6–23, д). Теперь представим себе, что VM фиксируется на уровне ENa и каналы опять активируются АцХ. В этом случае движущая сила, обусловливающая перенос Na+, равна 0, но возникает большой электрохимический градиент для К+. Синаптический ток при этом будет порождаться исключительно ионами К+, проходящими через активированные каналы (рис. 6–23, а). Из всего этого следует, что где–то между ЕNa и ЕK должен существовать мембранный потенциал, при котором натриевый и калиевый парциальные токи через канал будут равны по величине и противоположны по направлению. В этом случае при открывании канала суммарный ток будет равен 0 (рис. 6–23, в). Именно такой потенциал и соответствует потенциалу реверсии для АцХ–активируемого тока. Каналы концевой пластинки лягушки примерно одинаково проницаемы для обоих ионов – Na+ и К+ , поэтому потенциал реверсии равен алгебраической сумме ENa и ЕK. Чисто интуитивно кажется (а в дополнении 6–4 это подробно доказывается), что потенциал реверсии для данного синаптического тока (или любых других токов, переносимых двумя ионами) должен зависеть от двух факторов: 1) относительных проницаемостей активированного канала для проникающих ионов; 2) равновесных потенциалов для этих ионов, зависящих в свою очередь от их концентрационных градиентов.
|
Рис. 6.23. Различные токи, текущие через каналы в области концевой пластинки при разной величине мембранного потенциала. А. Схематическое изображение натриевых и калиевых токов, текущих через АцХ–активируемые каналы при различных значениях мембранного потенциала (начиная от ЕК). На данном рисунке ворота изображены открытыми; длина стрелок отвечает относительным значениям натриевого и калиевого токов. Б. Суммарные синаптические токи, возникающие в случаях, изображенных в левой части рисунка. Видно, что при определенном значении мембранного потенциала входящий и выходящий токи становятся равными друг другу, но противоположно направленными (в), а суммарный ток – равным 0. Этот потенциал и соответствует потенциалу реверсии Ерев .
|
Потенциал реверсии постсинаптического тока имеет важное значение, поскольку от него зависит, к чему будет приводить этот ток – к возбуждению или торможению постсинаптической клетки. Различия между этими двумя процессами рассматриваются в следующем разделе.