4.7.2. Антипорт (контртранспорт)

 

Натриевый концентрационный градиент участвует и в поддержании очень низкой внутриклеточной концентрации кальция в некоторых клетках. В большинстве клеток (а возможно, и во всех) внутриклеточная концентрация кальция на несколько порядков ниже внеклеточной (< 10^–6 М), а регуляция некоторых функций клетки осуществляется путем изменения внутриклеточной концентрации этого иона. Выведение Са²⁺ из клеток снижается, если удалить из внеклеточной среды Na⁺. Это позволяет предположить, что Са²⁺ выводится из клетки в обмен на пассивно поступающий в нее Na⁺ и противоположно направленные потоки этих ионов, сопряженные друг с другом, обеспечиваются переносчиком–обменником. Существует представление, что Са²⁺ и Na⁺ конкурируют за один и тот же переносчик, но Са²⁺ оказывается более конкурентоспособным внутри клетки, чем снаружи, поэтому и возникает суммарный поток Са²⁺ из клетки. Исходным источником энергии этого процесса опять является градиент Na⁺ , который в конечном счете формируется за счет АТР–зависимого активного транспорта Na⁺. Этот насос–обменник особенно важен, когда внутриклеточная концентрация Са²⁺ становится аномально высокой. Имеются данные, что Са²⁺ транспортируется независимо от натриевого градиента с помощью АТР–зависимого Са^2 +–насоса, который в норме играет основную роль в выведении Са^2 + .

В качестве другого важного примера антипорта можно привести Na⁺ –H⁺–обмен в проксимальных канальцах почек млекопитающих, изученный наиболее глубоко (см. гл. 12). В этом случае выведение Н⁺ из клеток, выстилающих почечный каналец, в просвет канальца сопряжено с поглощением клетками Na⁺ в стехиометрическом отношении 1:1. Такая стехиометрия обеспечивает следующие преимущества: 1) не приходится затрачивать энергию на выполнение электрической работы, поскольку происходит обмен двух одинаковых положительных зарядов; 2) почки получают возможность «откачивать» Na⁺ из мочи и «сбрасывать» избыток протонов Na⁺ –H⁺ –обменник в противоположность Na⁺ –K⁺–насосу ориентирован таким образом, чтобы осуществлять перенос Na⁺ из просвета канальца в клетку. Кроме того, этот обменный механизм и относится к механизмам первичного активного транспорта, непосредственным источником энергии которых является АТР. Nа⁺ –Н ⁺ –обменник – это система вторичного активного транспорта, где источником энергии служит электрохимический градиент одного или обоих транспортируемых ионов. Энергия запасена в концентрационном градиенте Na⁺, который направлен из просвета канальца в клетку. Этот градиент поддерживается за счет удалении Na⁺ из клетки Na⁺–К⁺–насосом, локализованным в мембране на другой стороне клетки, обращенной к плазме и крови.

 

4.8. Селективность мембран

 

Каждой разновидности мембранного транспорта присуща селективность, причем эта селективность обычно различается для разных транспортных систем, находящихся в одной мембране. Например, при замене натрия в физиологическом солевом растворе, куда помещена нервная клетка, на литий последний быстро поступает в клетку через натриевые каналы, которые открываются во время электрического возбуждения мембраны. Для катионов других щелочных металлов – К⁺, Рb⁺ и Сs⁺ – эти каналы по существу непроницаемы. С другой стороны, АТРаза натриевого насоса в той же самой мембране высокоспецифична к внутриклеточному Na⁺ и не активируется ионами лития. Таким образом, ионы лития постепенно накапливаются в клетке, пока не достигается состояние электрохимического равновесия (см. разд. 5.3). Это примеры селективности к электролитам. Мы рассмотрим примеры селективности как к электролитам, так и к неэлектролитам.