- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
4.4.2. Объем клеток
Растительные и бактериальные клетки имеют жесткие стенки. Это ограничивает их размер и приводит к тому, что под действием осмотических сил в них создается тургорное давление. Напротив, клетки животных не имеют жестких стенок, и поэтому в них не может поддерживаться большое внутриклеточное давление. Будучи помещенными в водные растворы, содержащие непроникающие через мембрану вещества, они набухают или сжимаются из–за входа или выхода из них воды (рис. 4–19).
|
Рис. 4.19. Изменение объема эритроцита под действием осмотических эффектов. А.Изотонический раствор; объем клетки не меняется. Б. Менее концентрированный раствор; вода (стрелки) входит в клетку, поскольку цитоплазма является гиперосмотичной по отношению к внешнему раствору, и клетка набухает. В. Более концентрированный раствор; вода выходит из клетки, и последняя сжимается.
|
Осмотически активными внутриклеточными веществами могут быть белки и пептиды, а также менее крупные молекулы и диффундирующие ионы. Концентрация непроникающих веществ внутри клетки выше, чем снаружи, и из–за осмотических эффектов в клетку проникают вода и различные растворенные вещества. Осмотическое набухание может быть предотвращено двумя способами. Один из них – откачка воды по мере ее поступления, но данные о реализации этого механизма отсутствуют; впрочем, аналогичный эффект достигается с помощью сократительной вакуоли некоторых простейших. Другой способ, с помощью которого по–видимому, в основном и осуществляется регуляция объема клетки, состоит в активном выведении веществ, поступающих в клетку (рис. 4–20).
|
Рис. 4.20. В гиперосмотическом растворе совершенно непроникающего вещества клетка постоянно находится в сжатом состоянии. Раствор в этом случае является также и гипертоничным. Если растворенное вещество медленно проникает в клетку, то вслед за ним движется вода, и клетка постепенно набухает. В этом случае раствор является гипотоничным, несмотря на его гиперосмотичность |
В стационарном состоянии ионы Na+, в основном ответственные за создание осмотического давления, выводятся из клетки с помощью активного транспорта с такой же скоростью, с какой поступают в клетку пассивным путем. В результате суммарный поток оказывается равным нулю. Эта система в осмотическом отношении равноценна клетке, мембрана которой полностью непроницаема для Na+, и концентрация Na+, захваченного клеткой, остается постоянной. Поскольку Na+ в клетке больше не накапливается, отсутствует и компенсирующий поток воды, направленный внутрь.
Низкая внутриклеточная (по сравнению с внеклеточной) концентрация натрия существенна для уравновешивания других осмотически активных растворенных веществ в цитоплазме. Важная роль активного транспорта в поддержании натриевого градиента и, следовательно, осмолярности клетки и ее объема становится очевидной, когда превращение энергии в клетке подавляется под действием метаболических ядов (рис.4.21). В отсутствие АТР, который обеспечивает энергией перенос Na+ против градиента, ион натрия вместе с противоионом Cl¯ поступает внутрь клетки, вслед за ними под действием осмотического давления в клетку поступает вода, и клетка набухает.
|
Рис. 4.21. В присутствии ингибитора метаболизма клетка утрачивает способность откачивать Na+, постоянно поступающий в нее. В результате [Na+]; увеличивается, вода за счет осмоса входит в клетку, она набухает и лопается.
|