- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
5.9. Резюме
Электрические свойства клеточных мембран тесно связаны с молекулярной структурой этих мембран. Липидный бислой обладает емкостными свойствами: через него не могут свободно проходить ионы, и в то же время он достаточно тонок (~ 5 нм), чтобы по разные его стороны благодаря электростатическому взаимодействию между катионами и анионами могли накапливаться заряды. Липидный бислой пронизан каналами, образуемыми белковыми молекулами. Эти каналы ответственны за электропроводимость мембраны, поскольку по ним через мембрану могут проходить некоторые неорганические ионы. Каналы обладают избирательной проницаемостью по отношению к тем или иным ионам. Перемещаясь по каналам, ионы порождают электрический ток. Эти два свойства электровозбудимых мембран – емкость и проводимость (величина, обратная сопротивлению) – определяют временные характеристики изменений напряжения, связанных с потоком ионов через мембраны.
Асимметричное распределение ионов по разные стороны мембраны может приводить к возникновению трансмембранного электрического потенциала. Этот потенциал зависит от относительной проницаемости мембраны для ионов, присутствующих в клетке и внеклеточной среде. Если мембрана проницаема только для одного какого–либо иона, то по разные стороны ее возникнет разность потенциалов, пропорциональная логарифму отношения концентраций этого иона вне и внутри клетки. Эта разность потенциалов связана с тем, что ионы, диффундирующие через мембрану, переносят заряд. После установления так называемого равновесного потенциала, зависящего от отношения концентраций иона по разные стороны мембраны, диффузионная и электростатическая силы, действующие на этот ион, будут равны и направлены противоположно друг другу. Если мембрана проницаема более чем для одного иона (а именно так чаще всего и бывает в биологических системах), то в мембранный потенциал будут вносить свой вклад диффузионные потенциалы всех проникающих ионов. В покое клеточные мембраны наиболее проницаемы для К+ и Cl¯, поэтому потенциал покоя близок к равновесным потенциалам этих ионов; обычно концентрационные градиенты К+ и Cl¯ равны друг другу, но направлены противоположно. Поскольку же содержание свободных ионов К+ внутри клетки обычно в 10–60 раз выше, чем снаружи, потенциал покоя (т. е. внутриклеточный потенциал относительно внеклеточного) может достигать –100 мВ.
Благодаря активному транспорту Na+ и Са2 + содержание этих ионов в цитоплазме меньше, чем во внеклеточной среде. Из–за этого они постоянно стремятся проникнуть в клетку, и их надо все время выкачивать обратно. В покое проницаемость мембран для этих ионов мала, но под действием тех или иных раздражителей проницаемость для одного из этих ионов может увеличиться, и он будет входить в клетку. Это приведет к уменьшению отрицательного потенциала внутри клетки, т. е. к ее деполяризации. Так, фаза нарастания (деполяризация) потенциала действия обусловлена временным открыванием натриевых каналов. Поскольку к увеличению натриевой проницаемости приводит деполяризация мембраны, фаза нарастания нервного импульса носит регенеративный характер, и в конце ее (на пике потенциала действия) мембранный потенциал на короткое время приближается к натриевому равновесному потенциалу (50–60 мВ). Затем под действием изменений мембранного потенциала возрастает проницаемость для калия и происходит инактивации натриевых каналов. В результате этих процессов мембранный потенциал возвращается к уровню покоя, и ПД завершается.
В некоторых возбудимых мембранах входящий деполяризующий ток полностью или частично обусловлен срабатыванием кальциевых каналов. В некоторых таких клетках входящие ионы Са2+ активируют калиевые каналы, и это ускоряет реполяризацию. Далее свободные ионы Са2+ удаляются из цитоплазмы, [Са2+]i возвращается к своему исходному низкому уровню, и проницаемость для калия становится такой же, как и в покое. Повышение [Са2+]i приводит также к закрыванию определенных кальциевых каналов, которые открываются в ответ на деполяризацию мембраны.
Спонтанные деполяризующие пейсмекерные потенциалы обусловлены взаимозависимой активацией двух или нескольких типов мембранных каналов, причем перенос ионов по каждому из этих| типов каналов приводит к противоположным смещениям мембранного потенциала. Проникновений Са2+ в клетку вызывает деполяризацию мембраны, но одновременно приводит к активации калиевых каналов. Ионы К+ выходят по этим каналам из клетки, и она реполяризуется. Поскольку эти два процесса несколько разнесены по времени, мембранный потенциал в пейсмекерных клетках претерпевает спонтанные колебания.
Таким образом, электрические процессы в возбудимых мембранах зависят от пассивных свойств мембраны (емкости), концентрационных градиентов ионов по разные стороны мембраны, поддерживаемых с помощью энергии метаболических процессов, и от наличия избирательно проницаемых каналов, таких, что некоторые из них активируются при деполяризации мембраны.