- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
Даже в «простых» нервных системах беспозвоночных, служащих излюбленным объектом изучения для нейробиологов, содержатся десятки, сотни или тысячи нейронов. Дело, однако, облегчается тем, что, несмотря на такое большое количество нервных клеток, они сообщаются друг с другом с помощью лишь двух основных типов электрических сигналов – градуальных и импульсных потенциалов, причем варианты такого сообщения весьма ограничены.
На рис. 6–3 показано, в каких участках рефлекторной дуги, отвечающей за возбуждение мотонейрона (двигательного нейрона, иннервирующего мышцу или другой эффекторный орган), в ответ на раздражитель возникают эти два типа электрических сигналов. Под действием энергии раздражителя в специализированных чувствительных окончаниях сенсорных нейронов возникает рецепторный потенциал (т. е. изменение трансмембранного потенциала). Этот потенциал градуальный – амплитуда его зависит от силы раздражителя: слабый стимул вызывает небольшой рецепторный потенциал, а сильный – более высокоамплитудный. Такие рецепторные потенциалы обычно сохраняются, лишь немного уменьшаясь, в течение всего времени действия раздражителя. Поскольку динамика и амплитуда рецепторного потенциала связаны с соответствующими характеристиками раздражителя, можно считать, что такие потенциалы представляют собой электрический аналог стимула. Рецепторные потенциалы пассивно распространяются по чувствительным окончаниям нервных клеток; при этом такой регенерации потенциалов, как при распространении ПД, не происходит, поэтому рецепторные потенциалы постепенно затухают. Следовательно, эти потенциалы, которые можно назвать модулированными по амплитуде аналоговыми сигналами от рецепторных окончаний, не могут передавать информацию на большие расстояния. Для того чтобы такая передача сигналов между отдаленными участками центральной нервной системы (ЦНС) была возможна, рецепторные потенциалы должны превратиться в ПД – регенерирующие потенциалы, способные передаваться без затухания (т. е. без уменьшения амплитуды) на большие расстояния по аксонам нервных клеток.
Под действием импульсов, поступающих по аксону чувствительного нейрона к его центральным окончаниям, из последних выделяется медиатор. Этот медиатор вызывает изменения мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Как количество выделяемого медиатора, так и величина постсинаптического потенциала зависят от частоты ПД, поступающих к окончаниям пресинаптического нейрона (рис. 6–3). Чем она выше, тем (в определенных пределах) быстрее и больше выделяется медиатора и тем значительнее изменяется потенциал постсинаптической мембраны. Постсинаптические потенциалы, как и рецепторные, – это своего рода электрические аналоги (хотя уже нелинейные и существенно искаженные) исходного раздражителя. Если постсинаптический деполяризующий потенциал достаточно велик, он вызывает в постсинаптическом нейроне разряд потенциалов действия. Таким образом, в нейронных цепях градуальные местные аналоговые мембранные потенциалы обычно чередуются с импульсными и передаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальные потенциалы возникают на мембранах чувствительных окончаний и постсинаптических мембранах, а потенциалы действия – в основном в проводящих структурах (типа аксонов), которые соединяют участки с такими мембранами между собой. За редким исключением, все электрические сигналы этих двух разновидностей (импульсные и градуальные) обусловлены деятельностью воротных механизмов специализированных мембранных каналов.