- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
5.10. Вопросы для повторения
1. Гальвани и Вольта считали друг друга неправыми в трактовке явлений «животного электричества» (т.е. электрофизиологии). Объясните, почему на самом деле каждый из них был со своей стороны все–таки прав.
2. Клеточные мембраны разделяют электрические заряды, поэтому между их поверхностями создается разность потенциалов. Нарушает ли это правило электронейтральности? Обоснуйте ваше мнение.
3. Какие структуры мембран обусловливают их емкость, а какие проводимость?
4. Как связаны временные характеристики изменений трансмембранного потенциала с сопротивлением и емкостью мембраны?
5. Если направить входящий ток одной и той же величины в две клетки разного размера, имеющие одинаковые мембраны, то в маленькой клетке потенциал изменится больше, чем в большой. Почему?
6. Почему та сторона мембраны, где содержание основного проникающего катиона выше, заряжена отрицательно по отношению к другой стороне?
7. Объясните, почему в искусственной системе с мембраной, абсолютно непроницаемой для всех ионов, кроме одного, содержание этого иона по разные стороны мембраны будет всегда неодинаковым?
8. Что препятствует постепенной замене К+ на другие катионы во внутриклеточной среде живой клетки, проницаемой не только для К +, но и для других ионов?
9. Рассчитайте с помощью уравнения Нернста изменение потенциала, которое произойдет при увеличении в два раза содержания К+ во внеклеточной среде, если клетка в 100 раз более проницаема для К+, чем для какого–либо другого иона.
10. Чему равны равновесные потенциалы в следующих трех случаях: а) [К +]0 = 3 мМ, [К+]i = 150мМ; б) [Na+]0=100 мМ, [Na +]i = 10мМ; в) [Са2+]0= 10 мМ, [Са2+]i = 10–3 мМ.
11. В 1939 г. Коул и Кертис сообщили, что во время ПД проводимость мембраны увеличивается, а емкость практически не изменяется. Объясните эти факты исходя из особенностей структуры мембраны и изменений этой структуры при возбуждении.
12. Приведите две основные группы фактов, свидетельствующие о том, что входящий ток, отвечающий за фазу нарастания потенциала действия, обусловлен ионами Na + .
13. Каким образом Ходжкин и Хаксли показали, что фаза реполяризации (т.е. восстановления потенциала покоя) ПД частично обусловлена повышением калиевой проницаемости?
14. Играет ли работа натриевого насоса непосредственную роль в возникновении ПД? Обоснуйте вашу точку зрения.
15. Какова косвенная роль натриевого насоса в возникновении ПД?
16. Объясните с позиций современной ионной гипотезы и представлений о ионных каналах следующие классические факты: а) наличие порогового потенциала; б) наличие овершута, подчиняющегося закону «все или ничего»; в) рефрактерность; г) аккомодацию.
17. Рассчитайте, какое (примерно) количество ионов натрия должно пройти через каждый квадратный сантиметр поверхности аксона для того, чтобы возник ПД с амплитудой 100 мВ. Напомним, что 1 моль–экв. заряда соответствует 96 500 Кл, емкость мембраны обычно составляет 10 –6 Ф/см2, а число Авогадро равно 6,022 х х 1023 молекула–моль–1.
18. Почему в волокнах большого диаметра содержание ионов после нескольких ПД практически не изменяется, а в волокнах очень малого– меняется существенно?
19. Цикл Ходжкина служит примером положительной обратной связи в биологических системах. Учитывая, что положительные обратные связи дестабилизируют процессы, как вы можете объяснить, что амплитуда переднего фронта ПД ограничена?
ЛИТЕРАТУРА
Aidley D.J. 1978. The Physiology of Excitable Cells, 2d ed., New York, Cambridge University Press.
Bullock Т.Н., Orkand R., Grinnell A.D. 1977. Introduction to Nervous Systems, New York, W. H. Freeman and Company.
Cooke I., Lipkin M. 1972. Cellular Neurophysiology, New York, Holt, Rinehart and Winston.
Hagiwara S., Byerly L. 1981. Calcium channel, Ann. Rev. Neurosci., 4, 69–125.
Hille B. 1985. Ionic Channels of Excitable Membranes, Sunderland, Mass., Sinauer.
Hodgkin A.L. 1964. The Conduction of the Nervous Impulse, Springfield, 111, Thomas.
Junge D. 1980. Nerve and Muscle Excitation, 2d ed., Sunderland, Mass., Sinauer.
Kandel E. R., Schwartz J. H. 1985. Principles of Neural Science, 2d. ed., New York, Elsevier.
Katz B. 1966. Nerve, Muscle and Synapse, New York, McGraw–Hill.
Keynes R.D., Aidley D.J. 1981. Nerve and Muscle, Cambridge, Cambridge University Press.
Tanouye M.A., Kamb C.A., Iverson L.E., Salkoff L. 1986. Genetics and molecular biology of ionic channels in Drosophila, Am. Rev. Neurosci., 9, 255–276.