- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
6.6.3. Синаптические токи
При изменении мембранной проницаемости да одного или нескольких ионов (т. е. при открывании или закрывании соответствующих каналов) мембранный потенциал, согласно уравнению (5–7), может смещаться до нового уровня. Когда открываются каналы того или иного типа, через них устремляются соответствующие ионы и возникает электрический ток. Эти механизмы важно иметь в виду, если мы хотим понять сущность химической передачи сигналов, поскольку под действием медиатора, высвобождающегося из пресинаптических окончаний, постсинаптические каналы открываются (или, реже, закрываются). Через активированные постсинаптические каналы течет синаптический ток. Таким образом, процессы, происходящие при химической передаче, определяются тем, какие каналы (для каких ионов) будут открываться под действием медиатора: от природы проходящих через каналы ионов зависят направление и величина протекающего через мембрану тока, а следовательно, полярность и амплитуда постсинаптического потенциала.
Ионные токи, обусловливающие постсинаптический потенциал, можно зарегистрировать, поддерживая этот потенциал на постоянном уровне методом фиксации потенциала на постсинаптической мембране (см. дополнение 5–4). Потенциал нервно–мышечного препарата следует фиксировать в непосредственной близости от концевой пластинки (рис. 6–21, А). В подобных экспериментах потенциал постсинаптической мембраны поддерживают на постоянном уровне с помощью электронной системы с обратной связью, а двигательное (пресинаптическое) волокно раздражают. Медиатор, высвобождающийся из окончания этого волокна, вызывает характерный синаптический ток (рис. 6–21, Б). Он порождается ионами, переносимыми по их электрохимическому градиенту через каналы, которые открываются в постсинаптической мембране под действием медиатора.
Для выяснения природы ионов, отвечающих за синаптический ток, первоначально изменяли внеклеточные концентрации различных ионов и исследовали влияние этих изменений на синаптический ток. Так было обнаружено, что входящий синаптический ток в концевой пластинке порождается входящими ионами Na + , причем этот ток частично компенсируется меньшим по величине выходящим калиевым током. Сегодня известно, что через одни и те же каналы, активируемые в концевой пластинке АцХ, проходят и те и другие ионы. Значит, эти каналы характеризуются меньшей селективностью, чем потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы, активируемые при деполяризации мембраны (см. табл. 5–1).
Из рис. 6–21, Б видно, что синаптический ток гораздо менее продолжителен, чем синаптический потенциал. Синаптические каналы открываются на очень небольшое время, поскольку АцХ быстро подвергается ферментативному расщеплению. После удаления медиатора каналы закрываются и синаптический ток прекращается. При этом мембранный потенциал после некоторой задержки, определяемой постоянной времени мембраны (разд. 5.2.3), возвращается к уровню покоя.
|
Рис. 6.21. Синаптический ток и синаптический потенциал в двигательной концевой пластинке лягушки. А. На мембране мышечного волокна методом фиксации потенциала поддерживается постоянный постсинаптический потенциал и записывается ток концевой пластинки Ic Б. Раздражение двигательного нерва приводит к выбросу медиатора и возникновению синаптического тока (нижняя кривая). Если мембранный потенциал не фиксируется, возникает ПКП (верхняя кривая), убывающий во времени гораздо медленнее, чем ток концевой пластинки.
|