- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.5. Растворы электролитов
2.5.1. Ионизация воды
Динамический характер водородных связей между молекулами воды можно представить так, как это изображено на рис. 2–17, где показано, что ковалентная и водородная связи время от времени меняются местами. Из–за постоянно меняющегося характера отношений что три атома водорода объединятся с одним атомом кислорода с образованием иона гидроксония, Н3О +, оставив при другом атоме кислорода лишь один атом водорода; в результате образуется гидроксилъный ион, ОН – .
|
Рис. 2.17. Динамический характер водородных связей в воде. В результате резонанса может произойти разделение зарядов с образованием иона гидроксония и гидроксильного иона. (Dowben, 1969.)
|
Эта вероятность в действительности очень невелика. В любой момент времени в литре чистой воды при 25 °С содержится всего лишь 1,0–10–7 молей H3O+ и такое же количество гидроксильных ионов. Положительно заряженные атомы водорода в гидроксонии притягивают электроотрицательные (кислородные) концы соседних недиссоциированных молекул воды, в результате чего образуется стабильная форма иона гидроксония (рис. 2–18).
Диссоциацию воды удобно записывать в виде
H2О H+ +ОН– .
При этом следует иметь в виду, что протон (Н+) фактически не находится в растворе в свободном состоянии, а становится частью иона гидроксония. Однако он может мигрировать к соседней молекуле Н2О, превратив ее в Н3О+ или заставив один из ее протонов перейти к другой молекуле воды (рис.2–19)
|
Рис. 2.18. Ион гидроксония в растворе в окружении трех связанных с ним водородными связями молекул воды. (Lehninger, 1975.)
|
Цепь таких миграций или переходов может (по типу передачи возмущения в цепочке стоящих рядом костяшек домино) распространяться на относительно большие расстояния при том, что перемещение любого протона незначительно. Есть сведения, что такая протонная проводимость играет важную роль в некоторых биохимических процессах, в частности при фотосинтезе и окислительном фосфорилировании.
|
Рис. 2.19. Миграция протона по молекулам воды. Каждая молекула на какой–то краткий промежуток времени превращается в ион гидроксония. (Lehninger, 1975.)
|
2.5.2. Кислоты и основания
Согласно определению кислот и оснований, данному Бренстедом, ион Н3О+ – кислый, а ОН– – основный. Это означает, что первый может служить донором протона, а последний может его присоединять. Таким образом, любое вещество, способное поставлять ион водорода, называется кислотой, а любое вещество, которое присоединяет ион водорода, – основанием. Кислотно–основная реакция всегда подразумевает наличие такой сопряженной кислотно–основной пары – донора протона и его акцептора (Н3О+ и ОН– в случае воды). Говорят, что вода обладает свойством амфотерности, поскольку она может выступать в роли как кислоты, так и основания. Аминокислоты также являются амфотерными соединениями.
Примеры кислот
Соляная кислота |
HCl H+ +Cl ¯ |
Угольная кислота |
H2CO3 H+ + HCO3¯ |
Аммоний |
NH+4 H + + NH3 |
Вода |
H2O H + + OH ¯ |
Примеры оснований
Аммиак Едкий натр Фосфат–ион Вода |
NH3 + H + NH¯4 NaOH + H + Na + + H2O HPO 42– + H + H2PO4 H2O + H + H3O + |
Диссоциация воды на кислоту и основание представляет собой равновесный процесс и может быть описана с помощью закона действующих масс, согласно которому скорость химической реакции прямо пропорциональна действующим массам реагирующих веществ. Например, константа равновесия для реакции
H2O H + + OH ¯
определяется равенством
Keq = [Н+] [ОН ¯ ] / [H2O] (2–1)
Частичная диссоциация воды на Н+ и ОН¯ практически не влияет на ее концентрацию, поскольку концентрация и того и другого компонента составляет всего лишь 10–7 М (10 –7 моль/л), тогда как концентрация воды в чистой воде, т. е. ее молярное содержание в 1 литре (=1000 г), равна 1000 г/л, деленной на 18 г/моль (грамм–молекулярную массу воды), т.е. 55,5 М (55,5 моль/л). Равенство (2–1) можно, таким образом, упростить, записав его в виде
55,5 Keq = [H+] [ОН¯ ].
Напомним, что следствием закона действующих масс является соотношение взаимности между концентрациями двух компонентов в равновесной системе. Такая взаимность очевидна в выражении для константы Kcq, которую можно объединить с молярностью воды (55,5), в результате чего получается константа, называемая ионным произведением воды Kw. При 25 °С она равна 10 –14:
Kw = H + ] [ОН"] = 10 –14.
Полученное значение следует из упоминавшегося ранее факта, что [Н+] = [ОН¯ ] = 10–7 моль/л. Если [Н + ] по какой–либо причине возрастает (например, при растворении в воде какого–нибудь кислого вещества), то [ОН¯ ] будет убывать так, чтобы оставалось неизменным значение Kw = 10–14. Эта реакция лежит в основе шкалы рН, стандартной шкалы кислотности и основности, по которой измеряется концентрация [Н+] (а фактически Н3О+ ). Из табл. 2–3 можно видеть, что шкала рН – это логарифмическая шкала, в большинстве случаев ограничиваемая диапазоном от 1,0 до 10 –14 М Н+. Термин «рН» введен для сокращенного обозначения логарифмической функции, которая определяется равенством
pH = lg 1 / [H+].
или
pH= – lg H+
Таким образом, для 103 М раствора сильной кислоты типа НCl, которая полностью диссоциирует на ионы в воде, рН = 3. Для раствора, в котором [Н+] = [ОН¯] = 10 –7 М, имеем рН = 7 и т.д. Раствор с рН = 7 называется нейтральным, т. е. не является ни кислым, ни основным. рН растворов удобно измерять, регистрируя разность потенциалов, которую создают ионы Н+, диффундируя сквозь проницаемую для протонов стеклянную мембрану электрода, погруженного в раствор (рис. 2–20).
Таблица 2–3. Шкала рН
рH |
Н+, моль/л |
[ОН¯], моль/л |
рH |
[H+] , моль/л |
[OH¯ ], моль/л |
0 |
10° |
10 –14 |
8 |
10–8 |
10–6 |
1 |
10–1 |
10–13 |
9 |
10–9 |
10–5 |
2 |
10–2 |
10–12 |
10 |
10–10 |
10–4 |
3 |
10–3 |
10–11 |
11 |
10–11 |
10–3 |
4 |
10–4 |
10–10 |
12 |
10–12 |
10–2 |
5 |
10–5 |
10–9 |
13 |
10–13 |
10–1 |
6 |
10–6 |
10–8 |
14 |
10–14 |
10° |
7 |
10–7 |
10–7 |
|
|
|
|
Рис. 2.20. Когда водородный электрод погружен в раствор с другой, чем внутри электрода, концентрациейН+], между внутренней и наружной поверхностями электродной мембраны из Н+ – проницаемого стекла устанавливается разность потенциалов, пропорциональная логарифму отношения Н+] по разные стороны мембраны |