- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
1.4.3. Принцип гомеостаза
Впервые на важность гомеостаза (Следует отметить, что сам термин «гомеостаз» был предложен в 1929 г. американским физиологом Уолтером Кенноном. – Прим. Перев. ) для жизнедеятельности животных указал Клод Бернар – французский ученый XIX в. и один из основателей современной физиологии. В соответствии со взглядами Бернара млекопитающие способны поддерживать состояние своей внутренней среды в узких рамках. Это явление хорошо знакомо каждому хотя бы по результатам обычного анализа крови, который мы регулярно делаем, и по измерениям температуры тела. «Постоянство внутренней среды» по Клоду Бернару оказалось универсальным законом для всех живых систем; именно оно позволяет животным и растениям выживать в постоянно меняющейся, и порой достаточно резко, окружающей среде (рис. 1–3). Считается, что эволюционное развитие механизмов гомеостаза было основным фактором, позволившим животным выйти за пределы относительно благоприятного окружения и завоевать гораздо более суровые для жизни среды обитания. Удивление и восхищение, которые мы испытываем порой при познании физиологических закономерностей, часто вызывает именно способность животных в процессе эволюции приспосабливаться к самым разным условиям окружающей среды.
|
Рис. 1.3. Благодаря работе физиологических систем регуляции даже при значительных изменениях параметров окружающей среды состояние организма варьирует лишь в узких пределах.
|
Процессы регуляции внутренней среды обнаруживаются не только у сложно организованных позвоночных животных, но и у одноклеточных организмов. У многоклеточных животных состав (а у птиц и млекопитающих – еще и температура) межклеточной жидкости постоянно регулируется таким образом, что параметры ее поддерживаются в узких границах. Одноклеточные животные – простейшие – смогли освоить пресные водоемы и другие среды, способные вызвать нарушение осмотического равновесия, благодаря тому, что концентрация со лей, сахаров, аминокислот и других растворимых веществ в их цитоплазме регулируется с помощью избирательной проницаемости мембран, активного транспорта и других механизмов, поддерживающих эти концентрации в пределах, благоприятных для протекания метаболических процессов, но совершенно иных, чем в окружающей среде. Аналогичные явления наблюдаются и в отдельных клетках много клеточных организмов, состав внутриклеточной среды которых также регулируется.
В основе многих процессов регуляции лежит принцип обратной связи (дополнение 1–1). Создавая те или иные системы (например, компьютеры или системы наведения ракет), конструктор опирается на то, что они будут работать во вполне определенных условиях, поэтому должны быть сделаны максимально точно, чтобы в этих условиях и работали вполне определенным образом. Живые же системы должны быть способны функционировать в тех постоянно меняющихся условиях, которые зависят, например, от капризов природы. Поскольку генетические и метаболические механизмы, не говоря уже о состоянии внешней среды, отнюдь не являются неизменными, для регуляции соответствующих процессов необходимо постоянно получать информацию и вносить коррекцию. Предположим, например, что опытный водитель садится в машину на прямолинейном десятикилометровом участке совершенно пустынной автомагистрали, устанавливает свою машину должным образом, а за тем ему завязывают глаза и просят проехать все десять километров, не отклоняясь от трассы. Даже незначительное изменение, произошедшее в нейромоторной и сенсорной системах водителя или в рулевом управлении машины, а тем более порывы ветра или неровности дороги сделают эту задачу невыполнимой. С другой стороны, если снять с глаз водителя повязку, то он, используя зрительную информацию, будет корректировать свое движение с помощью отрицательной обратной связи и сохранит нужное направление. Когда водитель увидит, что он постепенно отклоняется от трассы (вследствие внешних или внутренних причин), он просто откорректирует свой путь, послав через нервные системы управления движениями команды к мышцам рук, лежащих на руле. Используя научные термины, приведенные в дополнении 1–1, зрительная система водителя в данном случае выступает в роли сенсора, а двигательные нервные системы, осуществляющие корректирующие изменения в сторону, противоположную замеченному отклонению, – в роли инвертирующего усилителя, исправляющего отклонения от уставки (в нашем случае – осевой линии на дороге).
В качестве еще одного примера регуляции с помощью отрицательной обратной связи можно привести термостат, поддерживающий в сосуде с водой температуру, равную (или близкую) установленной (рис. 1–4). Когда температура воды падает ниже заданного уровня, от датчика поступает сиг нал о включении нагревателя. По достижении необходимой температуры нагреватель отключается, вода перестает нагреваться, и так до тех пор, пока температура ее вновь не станет ниже заданной величины. Для «термостата», регулирующего температуру тела млекопитающих и расположенного в головном мозге, эта величина равна примерно 37 °С. Токсины, вырабатываемые некоторыми патогенными микроорганизмами, смещают ее до более высокого уровня, и тогда наблюдается лихорадка.
|
Рис. 1.4. Пример регулируемой системы. При снижении температуры воды в сосуде биметаллическая спираль, закрепленная в центре, слегка скручивается, что приводит к замыканию электрической цепи нагревателя. При нагревании воды спираль раскручивается и контакт размыкается. Необходимая температура устанавливается путем соответствующего расположения контакта термостата.
|
Физиологические системы с обратной связью встречаются в процессах промежуточного обмена (гл. 3), нервного управления движениями мышц (гл. 8), регуляции эндокринных функций (гл. 9), кровообращения (гл. 13) и дыхания (гл. 14), а также терморегуляции (гл. 16).