- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.3. Вода.
Вода непосредственно и самым тесным образом участвует во всех физиологических процессах, но именно из–за того, что она столь вездесуща, ее роль часто недооценивают, считая ее просто инертным «наполнителем» в живых системах. Однако вода – это чрезвычайно реакционноспособное вещество, совершенно не похожее по своим физическим и химическим свойствам на большинство других жидкостей. Она обладает необычными свойствами, очень важными для живых систем. И если бы эти свойства у воды отсутствовали, жизнь, насколько мы можем судить, была бы невозможна. Первые живые системы возникли предположительно в водной среде мелких морей. Неудивительно поэтому, что современные живые организмы отлично приспособлены на молекулярном уровне к специфическим свойствам воды. Даже сухопутные животные на 75 % или более состоят из воды и обладают физиологическими механизмами, направленными на сохранение воды в организме и на регуляцию химического состава внутренней водной среды.
Специфические свойства воды, которые так важны для жизни, являются прямым следствием ее молекулярной структуры; рассмотрим поэтому вкратце, что из себя представляет молекула воды.
2.3.1. Молекула воды
Атомы в молекуле воды удерживаются вместе посредством полярных ковалентных связей, которые связывают один атом кислорода с двумя атомами водорода. Полярность ковалентных связей (т. е. неравномерное распределение заряда) в данном случае объясняется сильной электроотрицательностью атома кислорода по отношению к атому водорода. Это есть проявление сильного стремления со стороны атома кислорода «оттянуть» электроны от других атомов, в том числе от атома водорода. Такая значительная электроотрицательность приводит к тому, что электроны обоих атомов водорода в молекуле воды занимают положения в пространстве, статистически более близкие к атому кислорода, чем к «родительским» атомам водорода. Поэтому данная связь примерно на 40% является ионной по своей природе, а возникшие в результате дробные заряды распределены в молекуле следующим образом ( соответствует локальному дробному заряду на каждом атоме водорода):
|
Молекулу воды можно изобразить также, исходя из представлений о молекулярных орбиталях (рис. 2–9). Угол между двумя связями О—Н в молекуле воды оказывается равным не 90°, как это должно быть в случае чисто ковалентного связывания, а 104,5°. Это объясняется взаимным отталкиванием положительно заряженных ядер атомов водорода, стремящимся раздвинуть их как можно дальше. В молекуле сероводорода, H2S, связи S—Н носят чисто ковалентный характер; в ней отсутствует асимметрия в распределении заряда, наблюдаемая в молекуле Н2О. Поэтому в H2S валентный угол ближе к 90°. Из–за полуполярной природы связей НО вода сильно отличается по своим химическим и физическим свойствам от H2S и других гидридов, образованных элементами того же столбца периодической таблицы. Почему же так происходит?
|
Рис. 2.9. Схематические изображения молекулы воды, показывающие взаимосвязи между атомами кислорода и водорода в молекуле. А. Объемная модель. Б. Длины связей и углы между ними. (Lehninger, 1975.)
|
Неравномерное пространственное распределение электронов в молекуле воды из–за полуполярной природы связи Н—О приводит к тому, что молекула воды ведет себя как диполь. В этом смысле она похожа на магнит в виде стержня, только последний имеет два разноименных магнитных полюса, а у диполя два разноименных электрических полюса (+ и —) (рис. 2–9). Поэтому диполь стремится ориентироваться вдоль электростатического поля. Чем больше дипольный момент, тем больше силы, стремящиеся повернуть молекулу во внешнем поле. Большой дипольный момент молекулы воды (4,8 дебая) – это самая важная физическая особенность молекулы, объясняющая многие весьма специфические свойства воды.
Наиболее важной химической особенностью воды является способность ее молекул образовывать между собой водородные связи, т. е. связи, которые образуются между положительно заряженными протонами (атомами водорода) одной молекулы воды и отрицательно заряженными (ввиду избытка электронов) атомами кислорода соседних молекул воды (рис. 2–10). В каждой молекуле воды четыре из восьми электронов внешней оболочки атома кислорода ковалентно связаны с двумя атомами водорода. Остаются еще две пары электронов, которые могут взаимодействовать электростатически (т. е. образовывать водородные связи) с электрондефицитными атомами водорода соседних молекул воды. Поскольку угол между ковалентными связями в молекуле воды составляет около 105°, группы связанных водородными связями молекул воды образуют тетраэдрические структуры. Такое расположение молекул лежит в основе кристаллической структуры наиболее распространенной формы льда (рис. 2–11).
|
Рис. 2.10. Тетраэдрическое расположение водородных связей между молекулами воды.
|
|
Рис. 2.11. Кристаллическая структура льда. (Loewy, Siekevitz, 1969.)
|