- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
1.4. Основные концепции физиологии
В основе учения о функциях живых организмов, как и многих других дисциплин, лежат некие единые принципы. Здесь мы рассмотрим некоторые из них; о других фундаментальных закономерностях речь пойдет в последующих главах.
1.4.1. В основе любой функции лежит структура
Характер движения животного зависит от строения его мышц и опорного аппарата (например, костей скелета). При этом характер движения, совершающегося при сокращении той или иной мышцы, зависит от того, как она соединена с опорными элементами и как они сами сочленяются между собой. На таком привычном для нас примере зависимость между структурой и функцией совершенно очевидна. На более низких уровнях организации – тканевом, клеточном, субклеточном и т. д. (рис. 1–1) – эта зависимость становится менее явной, но не менее реальной. Одним из наиболее хорошо изученных примеров зависимости функции от структуры служит механика сокращений скелетных мышц. Наши представления о механизмах этого сокращения в значительной степени получены при изучении ультраструктуры сократительного аппарата мышц и его химических свойств.
Принцип, согласно которому в основе любой функции лежит структура, относится и к биохимическим процессам. Так, взаимодействие между ферментом и субстратом зависит от конфигурации этих молекул. Если изменить конфигурацию молекулы фермента (денатурировать его) путем нагревания выше 40°С, то этого, как правило, бывает достаточно, чтобы он утратил свою биологическую активность.
|
Рис. 1.1. Иерархические уровни структурной организации многоклеточного животного. У простейших клетка на самом деле представляет собой целый организм. К «основным биоструктурам» относятся мембрана, микротрубочки и филаменты. Выполняемые на каждом уровне функции зависят от структурной организации этого и более низких уровней.
|
1.4.2. Генетика и физиология
Согласно общепринятому мнению, информация, содержащаяся в молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), накопилась в ходе естественного отбора, действующего на многие поколения. Те спонтанные изменения (мутации) в нуклеотидной последовательности ДНК, при которых шансы организма на выживание увеличиваются, в среднем закрепляются и частота их встречаемости в данной популяции возрастает. Напротив, мутации, уменьшающие адаптацию данного вида к окружающей среде и снижающие вероятность его выживания и воспроизведения, устраняются (элиминируются). Широко известно, что в процессе дарвиновской эволюции сформировались основные морфологические всех ныне живущих видов. Однако, как мы с вами убедимся, функции (тесно связанные со структурой; см. выше) также претерпели эволюцию в процессе естественного отбора. В то же время, поскольку давление отбора может приводить к каким–то изменениям лишь в рамках определенных химических и физических законов, природа и функции живых систем в конечном счете ограничены фундаментальными химическими и физическими свойствами тех элементов и молекул, из которых они состоят.
К концу XIX в. Август Вейсман разработал теорию наследственности, в которой он выдвинул концепцию непрерывности зародышевой плазмы. Согласно этой концепции, генетический материал, который многоклеточные животные передают своему потомству, содержится в зародышевых клетках. У животных каждого поколения эти клетки образуются непосредственно из зародышевых клеток родителей, и тем самым создается непрерывная линия. Зародышевая плазма генетически независима от соматических клеток, которые развиваются из зародышевых клеток и погибают со смертью животного очередного поколения. ДНК можно считать молекулярным эквивалентом зародышевой плазмы Вейсмана; это своего рода бесконечная прядь из воспроизводящихся нитей, которые передаются от поколения к поколению всем животным данного вида (рис. 1–2).
|
Рис. 1.2. Представление о непрерывности наследственности («зародышевого пути»). Субстрат наследственности сохраняется благодаря физиологической деятельности представителей каждого очередного поколения. Естественный отбор благоприятствует тем физиологическим процессам, которые увеличивают вероятность воспроизведения и, следовательно, передачи ДНК очередному поколению.
|
Весь слепой процесс эволюции направлен на сохранение ДНК «зародышевого пути», поскольку именно в этой молекуле хранится информация, характерная для данного вида. Если информация эта теряется, то вид моментально и необратимо исчезает. Любые структурные и функциональные особенности, являющиеся как бы «внешними» по отношению к постоянной передаче ДНК «зародышевого пути» от поколения к поколению, направлены в конечном счете на сохранение наследственного материала.
Таким образом, между ДНК и всем организмом существуют симбиотические взаимоотношения. Ни организм, ни ДНК не могут выжить друг без друга. «Сома» обязана своим существованием ДНК, а ДНК неминуемо исчезла бы, если бы во время кратковременного существования организма не действовали соматические функции. Так замыкается философский круг: структурные и функциональные особенности животных того или иного вида и даже их поведение формировались в процессе естественного отбора лишь с одной целью – увеличить вероятность сохранения ДНК данного вида. В связи с этим все соматические функции организма прямо или косвенно направлены на приобретение и сохранение энергии и вещества из окружающей среды. Все остальные проявления можно рассматривать лишь как украшения на гармоничном здании биологических процессов.