- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
Прежде чем приступить к рассмотрению активных электрических процессов в возбудимых тканях, необходимо остановиться на пассивных электрических свойствах клеточных мембран. Таких основных свойств два, и каждое из них порождается определенными структурными элементами мембраны.
1. В основе структуры мембраны лежит бимолекулярный липидный слой (дополнение 4–1); этот слой непроницаем для ионов, поэтому он может разделять заряды, если их носителями являются именно ионы. Таким образом, благодаря липид–ному бислою мембрана обладает емкостными свойствами.
2. В липидный бислой встроены ионные каналы, по которым, как мы уже говорили, неорганические ионы могут проходить через мембрану и переносить с собой электрические заряды. Благодаря этим каналам мембрана обладает проводимостью. Этими двумя свойствами – емкостью и проводимостью – объясняется пассивное электрическое поведение клеточных мембран.
Биологическую мембрану, обладающую проводимостью и емкостью, удобно представлять в виде эквивалентной электрической цепи (рис. 5–6), которая состоит из параллельно соединенных конденсатора и сопротивления. Конденсатор СМ – это аналог липидного бислоя, непроницаемого для ионов, а сопротивление RМ –аналог проводимости, обусловленной ионными каналами.
|
Рис. 5.6. Простейшая эквивалентная электрическая схема клеточной мембраны, состоящая из мембранной емкости СМ и сопротивления RM. Стрелки указывают направление емкостного тока Ic и тока через сопротивление Ir.
|
5.2.1. Проводимость мембраны
Проводимость мембраны служит мерой ее ионной проницаемости. Чем выше эта проводимость, тем большее число ионов может пересечь мембрану за единицу времени по ионным каналам под действием электрической силы – разности потенциалов. Если через мембрану с помощью внешнего источника пропустить прямоугольный импульс постоянного тока, то мембранный потенциал начнет экспоненциально изменяться и с некоторой задержкой достигнет нового постоянного уровня (рис. 5–7).
|
Рис. 5.7. Кривая изменения мембранного потенциала во времени в ответ на прямоугольный импульс входящего тока ΔI Время, необходимое для того, чтобы мембранный потенциал достиг 63% своего максимального значения (т. е. того значения, к которому кривая асимптотически приближается), пропорционально произведению сопротивления мембраны на ее емкость. Это произведение называется постоянной времени .
|
Величина ΔVM, равная разности между этим новым значением и потенциалом в состоянии покоя, зависит от силы тока ΔI и от входной проводимости Gin клеточной мембраны для тока. Связь между током, проводимостью и разностью потенциалов подчиняется закону Ома, согласно которому изменение мембранного потенциала под действием проходящего через мембрану тока пропорционально величине этого тока и обратно пропорционально проводимости мембраны:
ΔVM = ΔI / Gin (5–1a)
Gin = ΔI / ΔVM (5–16)
Напомним, что величина, обратная проводимости, равна сопротивлению
R = 1 / G (5–1в)
Проводимость измеряется в сименсах, а сопротивление – в омах. Рассмотрим теперь две сферические клетки – маленькую и большую. Пусть удельное сопротивление Rм мембран этих клеток (т.е. сопротивление 1 см2 мембраны) одинаково. Тогда при одном и том же изменении тока ΔI изменение потенциала ΔVМ у крупной клетки будет меньше, чем у мелкой, поскольку ток в первом случае будет протекать через большую площадь. Плотность тока через мембрану крупной клетки будет ниже, поскольку при прочих равных условиях электрическое сопротивление мембраны крупной клетки меньше (рис. 5–8) из–за большей площади поверхности мембраны и соответственно большего числа ионных каналов. Здесь можно провести аналогию с параллельным соединением двух одинаковых сопротивлений; если по этим сопротивлениям течет ток, то на них создается вдвое меньшее напряжение, чем в том случае, когда такой же ток протекает лишь по одному из них.
|
Рис. 5.8. Влияние размера клетки на потенциал, возникающий в отчет на прямоугольный импульс тока определенной величины. Входное сопротивление крупной клетки меньше, чем более мелкой, поэтому в соответствии с законом Ома входящий ток заданной величины вызовет в последней большее изменение потенциала.
|
Каждый ионный канал можно представить как очень маленький проводник электрического тока (или сопротивление), причем ток в данном случае – это движение ионов через клеточную мембрану. Поскольку входное сопротивление клетки R (т. е. общее сопротивление току, направленному в клетку или из нее) зависит как от удельного сопротивления мембраны RM, так и от площади S, то при сравнении мембран разных клеток следует делать поправку на площади их поверхности. Удельное сопротивление мембраны равно
RM = R S. (5–2а)
Поскольку
R = ΔVM /ΔI, (5–2б)
то
RM = ΔVMS / ΔI (5–2в)
Величина ΔVM/ΔI измеряется в омах, а площадь – в квадратных сантиметрах, поэтому RM выражается в Ом·см2 .Обратите внимание на то, что площадь поверхности мембраны и входное сопротивление клетки R обратно пропорциональны друг другу. Удельное сопротивление мембраны RM зависит, естественно, от плотности ионных каналов и у различных клеток колеблется от тысяч до десятков тысяч Ом·см2.
Величина, обратная удельному сопротивлению мембраны, называется ее удельной проводимостью GМ. Она выражается в сименсах на 1 см2. Проводимость мембраны связана с ее ионной проницаемостью, однако это не одно и то же. В соответствии с законом Ома проводимость для того или иного иона равна току, создаваемому при движении этого иона, деленному на действующую на данные ионы электрическую силу. Таким образом, проводимость мембраны для некоего иона X равна
gx = Ix / ЭДСх (5–3)
где gх – проводимость мембраны для иона X, Iх – ток, переносимый данным ионом, ЭДСx – электродвижущая сила (в вольтах), действующая на данный ион. ЭДСx зависит от мембранного потенциала, однако не равнозначна ему; в этом мы убедимся несколько позже.
Даже если мембрана проницаема для иона X, проводимость для этого иона зависит от его концентрации в растворе. Если того или иного иона нет, то он, естественно, не может переносить ток. Очевидно также, что проницаемость мембраны для неэлектролитов не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут заряды и, следовательно, не могут переносить ток. Таким образом, проводимость и проницаемость – это не одно и то же.