4. Реакция сверхчувствительности. Защитная роль системы полифенолы - полифенолоксидазы. Реакция сверхчувствительности.

При реакции сверхчувствительности в ответ на инфекцию клетка растения-хозяина становится настолько чувствительной, что погибает (некротизируется) сразу же после проникновения паразита. Вслед за отмиранием клетки погибает и проникающий в нее гриб. Возникающие при этой реакции взаимоотношения между хозяином и паразитом, которые приводят к несовместимости, имеют в своей основе взаимодействие продуктов генов устойчивости растений и генов вирулентности.

При реакции сверхчувствительности происходит локальное отмирание лишь тех клеток, в которые проник паразит. Чем устойчивее сорт, тем меньшее число клеток погибает. В высокоустойчивых сортах их погибает настолько мало, что невооруженным глазом это нельзя обнаружить.

Некроз является лишь видимым результатом защитной реакции, его образование еще не раскрывает причин отмирания растительных клеток и гибели проникшего в них паразита. Вначале предполагалось, что некротическая реакция защищает растение лишь от облигатных паразитов, поскольку такие паразиты способны питаться содержимым только живых клеток растении и в отмерших тканях существовать не могут. С этой точки зрения для факультативных паразитов, питающихся предварительно ими же убитыми клетками, некротизированный участок должен представлять даже лучший субстрат, чем живые клетки, сопротивление которых необходимо предварительно преодолеть.

Последующие исследования показали, что устойчивость растений ко многим факультативным паразитам также основана на некротической реакции. Гибель паразита при этом наступает не из-за голода, а в результате отравления образующимися токсическими соединениями.

Одним из основных вопросов является выяснение причины гибели хозяина и гриба. Одни и те же или разные вещества вызывают отмирание растительных клеток и проникшего паразита?

Одни авторы решающую роль в некротической реакции отводят фитоалексинам, к которым принадлежат вещества различной химической природы, другие — рассматривают в качестве важного защитного механизма имеющуюся в растениях систему полифенолы – полифенолоксидаза, под действием которой в инфицированной ткани накапливаются продукты окисления полифенолов, оказывающие токсическое действие, как на клетки растения-хозяина, так и на паразита.

Защитная роль системы полифенолы – полифенолоксидаза.

Прямая зависимость между количеством полифенолов и их фунгитоксичностью и устойчивостью растений была показана на примере репчатого лука, устойчивость которого коррелировала с содержанием пирокатехина и протокатеховой кислоты в сухих, отмерших чешуях луковиц.

Чаще наблюдается корреляция между устойчивостью растительных тканей и накоплением в них полифенолов в ответ на поражение.

Пример: Содержание хлорогеновой и кофейной кислот в тканях интактной паренхимы клубня картофеля сорта Любимец в ответ на механическое поранение и инфицирование как несовместимой (некротизированная ткань), так и совместимой расой фитофторы (зараженная ткань) изменялось.

Хлорогеновая кислота присутствует во всех тканях клубня картофеля. В ответ на поранение и инфицирование ее содержание возрастает особенно сильно в тканях, прилегающих к раневой и некротизированной. Кофейная кислота в интактной паренхиме клубня практически отсутствует. Ее удалось обнаружить лишь в раневой перидерме и в ткани, прилегающей к некротизированной. Эта кислота обычно сосредоточена в зоне повреждения, тогда как хлорогеновая в больших количествах находится в слоях, примыкающих к месту повреждения.

В соответствии с современными представлениями накопление фенольных соединений в поврежденных тканях растений может быть следствием трех причин. Первой из них является новообразование ферментативного белка, с которым связан биосинтез фенольных соединений. Вторая заключается в освобождении фенольных соединений из связанной формы (эфиры, гликозиды) вследствие активирования или новообразования ферментов, ответственных за их расщепление. Третья причина состоит в нарушении регуляторных свойств аллостерических ферментов, участвующих в биосинтезе ароматических соединений, результатом чего является бесконтрольное образование продукта реакции.

Устойчивые сорта растений отличаются от восприимчивых большим накоплением полифенолов в ответ на инфекцию и сосредоточением их в очагах поражения. Однако полифенолы обладают низкой фунгитоксичностью как в интактных, так и инфицированных тканях растений.

Оказывается, дело не в самих фенольных соединениях, а в продуктах, образующихся при их ферментативном окислении.

Замечено, что чем большей способностью к окислению обладало соединение, тем более фунгитоксичные продукты образовывались в ходе его превращения. Именно поэтому речь идет не столько о защитной роли полифенолов, присутствующих в интактных тканях, сколько о системе полифенолы — полифенолоксидаза.

В поврежденных тканях растений активность полифенолоксидазы возрастает.

Хотя вещества, образующиеся в ходе ферментативного окисления фенолов, обладают довольно высоким фунгитоксическим действием, следует иметь в виду два обстоятельства. Во-первых, исходное содержание фенольных веществ не настолько велико, чтобы фунгитоксических соединений образовалось в достаточном количестве для защиты растительных тканей от распространения проникшего паразита. Во-вторых, продукты окисления фенольных соединений (хиноны) существуют очень малое время, быстро вовлекаются в различные реакции и не всегда, поэтому могут образовать сколько-нибудь серьезный барьер на пути проникновения паразита.

Накопление полифенолов, содержащихся в интактных тканях, а также активизирование процессов их ферментативного окисления в ответ на поражение, приводят к выводу, что широко распространенная в растениях система полифенолы — полифенолоксидаза имеет более или менее универсальное значение. Ее защитная роль заключается в том, чтобы ослабить силы вторгшегося паразита и тем самым создать прикрытие до той поры, пока в действие не вступят более специфические и более сильно действующие антибиотические вещества. Ими могут быть соединения, отсутствующие в интактной ткани и возникающие в ответ на инфекцию, т. е. фитоалексины.