36. Экологическая ниша. Правило экологического исключения Гаузе. Экологические эквиваленты и викарирующие виды. Параллелизм. Местообита­ние.

Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Понятие «экологическая ниша» ввел в 1917 г. Гринелл. Экологическая ниша – не просто физическое пространство, занимаемое организмом, это абстрактное понятие, область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. Она включает химические, физические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением.

В разных частях света и на разных территориях встречаются неодинаковые в систематическом отношении, но экологически сходные виды (параллелизм). ПРИМЕР. Травянистая и лесная растительность Австралии по видовому составу существенно отличается от растительности сходного климатического района Европы или Азии, но растения-продуценты в и там и там выполняют аналогичную функцию. Типы экологических ниш: Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

Правило Гаузе – виды, обитающие в сходной экологической среде не занимают одну нишу. Организмы, занимающие одну и ту же или близкие экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Виды, занимающие эквивалентные ниши в соприкасаю­щихся областях, обычно близкородственны таксономически, однако в очень удаленных или изолированных друг от друга областях они ча­ще не бывают близкородственными. Эквивалентные функциональные ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре дан­ной области. Так, степной тип экосистемы развивается повсюду, где имеется степной климат, но виды злаков и травоядных животных могут быть совершенно различными, особенно в очень дале­ких друг от друга областях.

Викарионтные виды – сходные близкородственные виды, но не обитающие в одной экосистеме. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Это виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах. Например, одну и ту же эко­логическую нишу занимают куница в европейской и соболь в ази­атской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в са­ваннах Африки. Экологические виды – неблизкородственные виды в одной экосистеме (Волк – коршун).

37. Энергия как источник всех процессов в экосисте­ме. Основные законы превращения энергии. Откры­тые, закрытые и изолированные системы в природе. Измерение энергии.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот ве­щества в экосистемах возможны только за счет постоянного при­тока энергии. В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е. связаны меж­ду собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сооб­ществах - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть. Организмы любого вида являются потенциаль­ной пищей многих других видов. Врагами тлей, например, служат личинки и жуки божьих коровок, личинки мух-сирфид, пауки, насекомоядные птицы. Хищ­ники обычно легко переключаются с одного вида жертв на другой, а многие, кроме животной пищи, способны потреблять в некото­ром количестве и растительную. Таким образом, трофические се­ти в биоценозах очень сложные и создается впечатление, что энер­гия, поступившая в них, может долго мигрировать от одного ор­ганизма к другому.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, на­копленной зелеными растениями, короток. Она может передавать­ся не более чем через 4-6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в ко­торых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень - это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы от­носятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие дру­гих плотоядных - соответственно к четвертому. Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего поряд­ков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация кон­сументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Энергетический баланс консументов складывается следующим образом. Поглощенная пища обычно усваивается не полностью. Неусвоенная часть вновь возвращается во внешнюю среду (в ви­де экскрементов) и в дальнейшем может быть вовлечена в дру­гие цепи питания. Процент усвояемости зависит от состава пищи и набора пищеварительных ферментов организма. У животных усвояемость пищевых материалов варьирует от 12-20% (некото­рые сапрофаги) до 75% и более (плотоядные виды). Энергетические затраты на поддер­жание всех метаболических процессов условно называют тратой на дыхание, так как общие их масштабы можно оценить, учиты­вая выделение СО₂ организмом. Меньшая часть усвоенной пищи трансформируется в ткани самого организма, т. е. идет на рост или откладывание запасных питательных веществ, увеличение массы тела.

Эти отношения сокращенно можно выразить формулой: Р=П+Д+Н, где Р - рацион консумента, т.е. количество пищи, съедаемой им за определенный период времени, П - продукция, т.е. траты на рост, Д - траты на дыхание, т.е. поддержание обмена веществ за тот же период, и Н - энергия неусвоенной пищи, выделенной в виде экскрементов.

Передача энергии в химических реакциях в организме проис­ходит согласно второму закону термодинамики, с потерей части ее в виде тепла. Особенно велики эти потери при работе мышечных клеток животных, КПД которых очень низок, В конечном ито­ге вся энергия, использованная на метаболизм, переходит в теп­ловую и рассеивается в окружающем пространстве.

Коэффициент использования потребленной пищи на рост (К) рассчитывают как отношение этих двух величин: К=П/Р, где П - траты на рост, Р - количество пищи, съеденной за тот же период.