22. Органические вещества и живые организмы почвы. Микро-, мезо-, макро- и мегафауна поч­вы. Адаптации организмов (животных и расте­ний) к условиям обитания в почве.

Органическое вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот.

Исходя из степени подвижности и размеров, всю почвенную фауну можно разделить на четыре группы: 1) Микрофауна - это организмы, представляющие промежуточное звено между растительными и животными организмами (бактерии, зеленые и сине-зеленые водоросли, грибы, простейшие одноклеточные). Живут в порах почвы, заполненных водой – микроводоемах. Могут высыхать, а с возобновлением достаточной влажности вновь оживают. 2) Мезофауна – совокупность мелких, легко извлекающихся из почвы подвижных насекомых (нематоды, клещи), мелкие личинки, ногохвостки, мелкие черви. Очень многочисленны – до миллионов особей на 1м2. Питаются детритом, бактериями. Пользуются естественными полостями в почве, сами не роют себе ходов. При снижении влажности уходят вглубь. Приспособления от высыхания: защитные чешуйки, сплошной толстый панцирь. "Паводки" мезобиота пережидает в пузырьках почвенного воздуха. 3) Макрофауна - насекомые, дождевые черви, подвижные членистоногие, живущие между подстилкой и почвой, другие животные, вплоть до роющих млекопитащих (кроты, землеройки). Преобладают дождевые черви (до 300 шт/м2). 4) Мегафауна: крупные насекомые, крабы, скор­пионы, кроты, сурки, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызу­ны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почвах норы.

Среди почвенных животных абсолютно преобладают беспозво­ночные. Одними из самых важ­ных почвообразователей считаются дождевые черви. Копролиты - продукты жизнедеятельности дождевых червей - по массе с площади 1 га составляют в среднем 25 т в год. Роющие животные (слепыши, сурки и др.) способны в огром­ных количествах перемещать почвенный материал из верхней час­ти профиля почв в нижние, и наоборот. Микроорганизмы (бактерии, актиномицеты, грибы, водорос­ли, простейшие). Микроорганизмы предпочитают селиться на обогащенных пита­тельными веществами экскрементах животных. Они участвуют в гумусообразовании и разлагают органические вещества до простых конечных продуктов: газов (диоксид углерода, аммиак и др.), воды и простых минеральных соединений.

По степени связи со средой обитания выделяются три группы: 1) Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви, многие первичнобескрылые насекомые, из млекопитающих кроты, слепыши. 2) Геофилы – животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть – в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие – фазу куколки. 3) Геоксены – животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые), некоторые виды жуков).

Особая группа – псаммофиты и псаммофилы (мраморные хрущи, муравьиные львы); адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у растений (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): придаточные корни, спящие почки на корнях. Первые начинают расти при засыпании песком, вторые при сдувании песка. От заноса песком спасаются быстрым ростом, редукцией листьев. Плодам присуща летучесть, пружинистость. От засухи предохраняют песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни. У роющих животных лапы-лыжи – с наростами, с волосяным покровом.

23. Организм как среда обитания. Симбиоз. Паразитизм у животных и растений. Облигатный и факультативный паразитизм, полупаразитизм. Гиперпаразитизм.

Организм может служить средой обитания - для паразитов и симбионтов. Как среда обитания характеризуется определенным постоянством (гомеостазом). В то же время некоторые виды паразитов вынуждены противостоять агрессивной среде организма (например, агрессивной среде желудочно-кишечного тракта) и иммунной системе организма. Организм, как правило, обеспечивает паразитов и симбионтов питательными веществами, находящимися в доступной форме и нетребующими дальнейшего пищеварения и переработки. Поэтому у большинства паразитов наблюдается упрощение строения (редукция) органов пищеварения. Стратегия их выживания направлена на оставление как можно большего числа потомков, формирование защитных механизмов и приспособлений к распространению. Биотический потенциал – количество яиц, которое может отложить животное за определенный срок. Реагируя на выделения паразитов, организм хозяина вырабатывает защитные реакции – активный иммунитет. В крови вырабатываются белковые антитела, подавляющие жизнедеятельность паразитов. Выработка их стимулируется токсинами паразита и препятствует повторному заражению (гуморальный иммунитет). Если организм здоров, то проникновение в его организм патогенным организмам затруднено. Так, хвойные деревья вырабатывают смолу, розоцветные – камедь, затягивающую механические повреждения. Они заселяются стволовыми вредителями и поражаются гнилями только в ослабленном состоянии. У многих особей в месте вторжения вредителей, образуются капсулы, изолирующие паразитов: галлы, разрастания побегов ("ведьмины метлы").

Паразитизм - форма межвидовых отношений, при котором один использует питательные вещества другого организма (хозяина). Различают наружный, внутренний, случайный (факультативный) и обязательный (облигатный) паразитизмы. Эктопаразиты – наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина и внедряющиеся в него органами питания гаусториями (растения). Эктопаразиты растений: повилики, омела, Петров крест. У растений-эндопаразитов только органы размножения выходят наружу, как у видов рода Rafflesia, сем. Орхидные, пучкоцвета трубкоцветкового. У ряда растений (заразиха, Петров крест, пучкоцвет, вертляница) редуцирован фотосинтетический аппарат и корни, листья представлены прозрачными чешуйками, а корни напоминают гифы грибов.

Пример крайнего упрощения организации эндопаразитов: у раффлезии, растущей на корнях лианы циссус, из всех надземных органов только огромный цветок.

У животных: Эктопаразиты – обитающие на поверхности тела хозяина и внедряющиеся в него органами питания, присосками (пиявки) или гаусториями (растения). Эктопаразиты животных: клещи, пиявки, блохи, клопы. Эндопаразиты – паразиты, живущие внутри тела хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие).

Преимущества паразитизма: 1) у паразитов нет проблем с поиском пищи; это дает им возможность быстрого роста, достижения больших размеров. 2) организм хозяина служит надежной защитой от неблагоприятных условий среды. Выход из тела хозяина наружу чреват гибелью изнеженного, неприспособленного паразита. Но он необходим для размножения, и связанного с этим поиска нового хозяина. "Ячейки" размножения – цисты, пережидают период нахождения вне тела хозяина за счет толстой оболочки. Гиперпаразитизм - паразиты тоже служат средой жизни для других, более мелких паразитов.

Симбиоз - совместное существование организмов двух или (реже) более разных видов, при котором один из партнеров или оба приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование. Различают облигатный (обязательный) и факультативный симбиоз; классическим примером их объединения являются лишайники – симбиоз гриба (для них симбиоз имеет облигатный характер) и водоросли (факультативный симбиоз, т.е. способны жить самостоятельно). По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм, нейтрализм. Аменсализм - подавление одного организма другим без обратного отрицательного воздействия со стороны подавляемого организма. Антагонизм - тип взаимоотношений между организмами, при которых одни организмы подавляют развитие других или приводят к их гибели. Мутуализм – взаимоотношения, когда получают выгоду оба живых организма, или вида, т.е., когда в популяции одного из двух вида особи растут и (или) выживают и (или) размножаются в присутствии другого вида лучше, чем без него. Виды получаемых преимуществ различны. Часто один из партнеров использует другого в качестве пищевого ресурса, взамен обеспечивает ему защиту от врагов или благоприятные условия для жизни (грибы-микоризообразователи и высшие растения). Вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов (рыбы-чистильщики).

Примеры. Поведенческие взаимосвязи: обоюдная польза. Медоуказчик (птица) и капский медоед (зверь) в Африке. Рыба-клоун и актиния.

Синойкия - тесное сожительство организмов разных видов, безразличное для обоих сожителей. При синойкии один из организмов может извлекать для себя пользу, не причиняя вреда другому организму. В синойкии различают квартирантство и комменсализм. Квартиранство - один партнер использует другого партнера в качестве убежища или жилища. Различают: эпойкию и энтойкию. Эпойкия - мелкие организмы живут на поверхности более крупных, но питаются вполне самостоятельно. Энтойкия - мелкие организмы живут внутри более крупных, не нанося им ущерба и питаясь независимо. Комменсализм - постоянное или временное сожительство особей разных видов, при котором один партнер использует продукты жизнедеятельности другого партнера в качестве пищи. Форезия - использование других организмов в качестве транспортного средства. Форезия - форма синойкии, отвечающая признакам эпойкии и энтойкии.