40. Правило 10%, Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии. Обращенные пирамиды.

Каждый из компонентов биоценоза образует в цепи пищевых взаимоотношений свой трофический уровень, или ступень. Согласно второму закону термодинамики, на всех ступенях пищевых цепей идет выделение в окружающее пространство тепла, т.е. потеря вещества, а, следовательно, и химической энергии. (Уже в момент соприкосновения солнечной энергии с уровнем продуцентов большая ее часть рассеивается в форме теплоты, лишь 1 % используется на фотосинтез). Часть тепла обеспечивает нормальное функционирование биоты (поддерживает нормальное течение метаболических процессов), а другую составляет безвозвратно потерянная энергия – энтропия.

От каждого предыдущего уровня до следующего доходит лишь 10% энергии, поэтому функциональные взаимосвязи, т.е. трофическая структура и представляется в виде пирамиды. Основанием экологических пирамид служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.

Известны три основных типа построения экологических пирамид: 1) пирамида чисел (пирамида Элтона), отражающая численность организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы, характеризующая массу живого вещества (вес, калорийность); 3) пирамида продукции (или энергии), показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последующих трофических уровнях.

Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количе­ство биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях. Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соот­носятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на выше­стоящий.

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т.е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточ­ные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлека­ется в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости вос­создания органического вещества. Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях пре­обладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник - жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в це­пях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения - те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.