21. Засоление почв. Классификация почв по сте­пени засоления. Виды засоления. Адаптации рас­тений к засолению. Облигатные и факультатив­ные галофиты, гликофиты.

Засоление почвы - процесс накопления в почве водорастворимых солей, наиболее развит в условиях засушливого (аридного) климата при затруднённом оттоке поверхностных и грунтовых вод. Различают первичное (естественное) и вторичное засоление. Первичное развивающееся при неправильном орошении вследствие подъёма уровня минерализованных грунтовых вод. Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. Действие засоления на растительные организмы связано с двумя причинами: ухудшением водного баланса и токсическим влиянием высоких концентраций солей. Засоление приводит к созданию в почве низкого вод­ного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности из­менения в структуре хлоропластов. Возрас­тает проницаемость плазмалеммы, теряется способность к избирательному накоплению веществ.

Согласно Строгонову по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется в зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий (поваренная соль (NaCl), сода (Na2CO3), глауберова соль (Na2SO4), но встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое (кальциевое) засоление.

В результате засоления образуются засоленные почвы - солончаки (содержат 1-3% и более солей), солончаковые (0,1-1%) и солончаковатые (засолены ниже пахотного горизонта). Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их называют мокрыми. В это время поверхность почвы покрывается налетом соли, сверкающей на солнце. Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не засолены, а соли, вредные для растений, накапливаются в более глубоких горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный; ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями.

По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пре­сных местообитаний, не обладающие способностью к произрастанию на засолен­ных почвах, и галофиты - растения засоленных местообитаний. Выделяют три группы галофитов: 1) Эвгалофиты (настоящие галофиты). Это растения с мясистыми стеблями и листьями, накапливающие в клетках большое количество солей. Концентри­рование солей происходит в вакуолях. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос, сведа). 2) Криптогалофиты (солевыделяющие). Соли погло­щаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные секретирующие клетки, имеющиеся на всех над­земных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплош­ным слоем солей. Путем опадения листьев часть солей удаляется. Характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позво­ляет им поглощать воду из засоленных почв. 3) Гликогалофиты (соленепроницаемые). Цитоплазма клеток корня малопроницаема для солей, поэтому они не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления раствори­мых углеводов. К этой группе относятся такие растения как полынь и лебеда.

Адаптации. В основе устойчивости лежат механизмы: 1) запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализу­ют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулирующих осмотические свойства клеток и оказывающих защит­ное влияние, например аминокислоты пролина. Пролин обладает высокой растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает растворимость последних и защищает их от денатурации. 2) Механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку.