2) Синтез рнк-затравки

Подготовку к синтезу РНК-затравки -праймера осуществляют белковые комплексы – праймосомы: DnaA, DnaВ и DnaС. DnaA (инициаторный белок) – выполняет главную роль - соединение в точке начала репликации – oriC. После связывания DnaA с 2Н ДНК к этому участку присоединяются белки DnaВ и DnaС.

3) Связывание ДНК-геликазы с матрицей ДНК. Приводит к раскручиванию 2Н ДНК

Элонгация и терминация

За этапом инициации репликации следуют: Элонгация - рост реплицирующегося фрагмента (репликона). существуют различия в репликации цепей ДНК. 1-я цепь (ведущая) – синтезируется непрерывным способом. 2-я цепь (отстающая) – синтезируется прерывисто путем образования фрагментов Оказаки, которые далее соединяются лигазой. За такой синтез отвечают холоферменты (от англ. – объединяющие): ДНК-полимераза I , ДНК-полимераза III Терминация - окончание процесса синтеза. Завершение репликации происходит в точке terC. после завершения репликации бактериальная клетка переходит к следующему - 2-му этапу клеточного цикла - расхождению хромосом

Расхождению хромосом

Расхождение хромосом: в процессе репликации и разделения цепей ДНК происходит конденсация и суперспирализация непосредственно после завершения репликации 2 дочерние хромосомы спутаны и сцеплены, чтобы разделиться они должны быть расцеплены затем хромосомы расходятся в стороны – в центры будущих дочерних клеток. Расхождение хромосом бактерий - соответствие митозу эукариот. У бактерий нет микротрубочек как у эукариот в митозе, аналогов центромер у бактерий пока не обнаружено

Схема 1. Классическая схема Мано - перетягивание хромосом за счет активности мембран. Мембрана растет, увеличиваясь на участке прикрепления ДНК, что приводит к ее перемещению Схема 2. С помощью белков, генерирующих растяжение (белковый аналог аппарата веретена деления)

Бинарное мономорфное деление клеток.

Бинарное деление материнской клетки и расхождение 2-х дочерних клеток происходит в конце периода Д (после расхождения дочерних хромосом). Сначала в середине клетки образуется инвагинация ЦПМ и клеточной стенки. Процесс активируется пенициллин-связывающим белком Pbp3 (принимает участие в синтезе пептидогликана клеточных перегородок). в центре клетки образуется специфическая белковая структура – перисептальное кольцо

Перисептальное кольцо (септа – перегородка) образуется в центре клетки непосредственно перед началом деления, состоит из молекул одного белка FtsZ, экспрессия которого связана только с определенным этапом клеточного цикла.

FtsZ – белок близок к белкам эукариот – тубулинам, из которых образуются микротрубочки в митозе. В норме образование перегородок происходит в центре клеток. У мутантов в локусе minB локализация перегородок нарушена, образуется 1 круглая mini-клетка без ДНК, а другая удлиненная – содержит всю материнскую ДНК.

Образование поперечной перегородки в делящейся клетке S. pyogenes а — образующаяся перегородка; б — нуклеоид; в — клеточная стенка.

Мономорфное деление M. lysodeikticus - после разделения материнской бактериальной клетки образуются две одинаковые дочерние клетки. Нет материнской и дочерней клеток – это мономорфное деление – т.е. деление, при котором образуются две равноценные клетки. пример бессмертия!!!

2-й вариант мономорфного деления - перетяжкой. Миксобактерии рода Polyangium

Дифференцировка клеток (диморфный тип деления)

У почкующихся бактерий: p. Hyphomicrobium , p. Caulobacter

Диморфный клеточный цикл: - у бактерий p. Hyphomicrobium: Материнская клетка дает начало почке – дочерней клетке . Хромосома проходит через гифу. - у бактерий p. Caulobacter, водные стебельковые бактерии. Бактерия – мать может дать начало 4 дочерним клеткам. Деление происходит с образованием двух различных клеток:

1. свободноживущей клетки (дочь или швермерная клетка) 2. стебельковой клетки (прикрепляется к поверхности.

Споруляция – особая форма дифференцировки клеток, можно отнести к диморфному клеточному циклу. Начинается с ассиметричного деления клетки и образования 2-х компартментов: - предспоры (развивается в эндоспору) - материнской клетки (после формирования споры лизируется, высвобождая эндоспору).

Bacillus anthracis в центре спорообразующие клетки; Образование споры Bacillus subtilis