9. Характеристика грибів-герботрофів.

10. Морфологічне різноманіття водоростей.

В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов,— одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Размеры их в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном — от микроскопических до очень крупных. Так, некоторые виды одноклеточной сине-зеленой водоросли синехоцистис (Synechocystis) едва достигают 1 мкм, одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла (Chlorella) могут быть в 2 мкм, а длина клеток, образующих междоузлия в стеблевидных талломах харовых водорослей, часто составляет 15—20 см.

        Однако самыми крупными размерами отличаются многоклеточные морские бурые водоросли, слоевища которых у отдельных видов, например у макроцистиса (Macrocystis pyrifera), могут достигать в длину 30—45 м.

        Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем все это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.

        В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 — к неклеточным, остальные 4 — к многоклеточным (колониальные формы, будучи существенным этапом на пути усложнения организации водорослей, все же являются лишь разновидностью одноклеточного строения).

        1. Амебоидная структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела (рис. 15). Такие организмы, выпуская псевдоподии, способны совершать ползающие движения, подобно простейшим животным — амебам. Псевдоподии часто бывают длинными и тонкими, и тогда их называют ризоподиями (отсюда другое название этой структуры — ризоподиальная). Иногда несколько клеток подобного строения соединяются своими ризоподиями или даже сливаются в плазмодии.

        Амебоидное строение могут временно приобретать некоторые одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками (монадная структура, см. ниже), путем сбрасывания их или втягивания внутрь. Амебоидная структура свойственна ряду представителей пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.

        Амебоидная структура является наипростейшим типом строения одноклеточного организма, и есть все основания считать, что в процессе эволюции она была самым первым этапом при возникновении клеточного уровня жизни. Это не исключает, однако, того, что в некоторых случаях у современных водорослей она может быть следствием вторичного упрощения строения монадных форм.

        2. Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой или достаточно прочным перипластом и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно двигаются в воде (рис. 16). Некоторые монадные формы вторично лишены жгутиков, и тогда, как правило, их тело способно менять свою форму (метаболия).

        Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей — она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, эвгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.

        Среди водорослей этого уровня организации часто встречаются колониальные формы, представляющие собой собрание отдельных клеток монадного строения, объединенных слизью в одно целое. Форма таких колоний и строение слизи у разных водорослей могут существенно различаться; в некоторых случаях клетки бывают связаны друг с другом плазмодесм а м и.

 У большинства колониальных форм монадного строения клетки внутри колоний не обнаруживают различий, только у немногих из них наблюдается разделение на вегетативные, отличающиеся меньшими размерами, и на более крупные, служащие для размножения (например, у вольвокса и плевдорины из отдела зеленых водорослей).

   Наконец, у многих водорослей во всех отделах, за исключением сине-зеленых и красных, независимо от структуры талломов в вегетативном состоянии, монадным строением обладают подвижные воспроизводительные клетки, служащие для бесполого размножения (зооспоры), а при наличии полового процесса — и гаметы (мужские, а в некоторых случаях и женские).

 Монадная структура многими альгологами принимается за первичную и исходную в филогенезе водорослей, однако имеется достаточно веских оснований считать ее вторичной, образовавшейся из амебоидной. Во всяком случае, несомненно, что монадная структура в процессе эволюции водорослей оказалась весьма прогрессивной и сохранилась у них на стадиях размножения вплоть до наиболее сложно организованных форм.

        3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев (рис. 17). Вследствие такого устройства водоросли коккоидной структуры не способны к активному движению (исключение составляют только десмидиевые и диатомовые водоросли, но аппарат движения у них совершенно другой — выделение слизи), они или свободно живут и могут лишь пассивно переноситься водой, или прикрепляются к субстрату. Форма таких клеток необычайно разнообразна — от простой шаровидной до самой причудливой; оболочка у них гладкая или с различными выростами, цельная или пористая и т. д. Многим водорослям коккоидной структуры свойственно образование колоний различной формы, со слизью или без нее.

        Коккоидная структура чрезвычайно широко распространена у водорослей и в большей или меньшей степени наблюдается во всех отделах, где имеются одноклеточные формы. В отделе диатомовых водорослей, очень многочисленных и широко распространенных, она является единственной.

        В эволюционном отношении коккоидная структура интересна как такая ступень морфологической дифференциации водорослей, на основе которой стало возможно возникновение многоклеточных талломов.

        4. Пальмеллоидная структура представляет собой усложненный вариант коккоидной структуры, выражающийся в образовании водорослями достаточно крупных, преимущественно прикрепленных к субстрату слизистых тел определенной формы, содержащих внутри множество коккоидных клеток (рис. 18). Клетки объединяются в этой слизи чисто механически и плазматических связей не имеют. Такое строение широко распространено среди водорослей, но о пальмеллоидной структуре говорят лишь тогда, когда оно является постоянной формой их вегетативного роста; если же только временной стадией, то тогда его называют пальмеллевидным состоянием.

        В пальмеллевидное состояние могут переходить многие одноклеточные подвижные и неподвижные водоросли (преимущественно при наступлении неблагоприятных условий); в меньшей степени оно наблюдается у водорослей иной структуры. Образующиеся при этом слизистые тела не достигают крупных размеров и не имеют определенной формы.

        5. Нитчатая структура, как следует из названия, представлена талломами, состоящими из нескольких, нередко очень многих клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть простыми и разнообразно ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными в слизистые колонии.

        Нитчатая структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и свойственна огромному количеству представителей из разных отделов. Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь доказано паличие пор и плазмодесм, проходящих через поперечные клеточные перегородки. Вместе с тем распадение нитей на участки и даже на отдельные клетки является обычным способом вегетативного размножения многих нитчатых водорослей.

        В простейших случаях талломы нитчатой структуры слагаются из одного ряда клеток, вполне подобных друг другу. Наряду с этим многочисленны водоросли, у которых нити изменяются к концам — утончаются, или расширяются, или имеют конечные клетки, отличающиеся по форме от остальных. Различия в строении концов нитей бывают наиболее отчетливыми при прикрепленном образе жизни, определяющем полярность нити. При этом нередко нижняя клетка превращается в ризоид или с т о п у, а к вершине нити меняется форма клеток.

        Рост нитчатых талломов происходит по-разному. Если способностью делиться обладают все клетки нити, то рост называют диффузным. В других случаях делятся не все клетки, а только часть их, и тогда рост нити происходит в определенных ее участках, называемых зоной роста или меристемальной зоной. В зависимости от положения меристемальной зоны на нити различают, кроме диффузного, еще три типа роста: интеркалярный, если зона роста расположена в средней части нити (обычно ближе к ее вершине), апикальный рост, осуществляемый делением преимущественно конечных клеток, и базальный рост, происходящий за счет деления клеток, расположенных у основания нити.

        Нитчатая структура в эволюционном отношении интересна как исходная ступень для образования ряда более сложных многоклеточных структур, присущих многим водорослям, которые могут быть правильно поняты только как производное нити.

        6. Разнонитчатая структура (иногда ее называют гетеротрихальной). Талломы данной структуры, будучи нитчатыми в своей основе, подразделяются на две части: стелющуюся по субстрату, горизонтальную, и прямо стоящую, вертикальную (рис. 20). В исходном варианте горизонтальная часть состоит из ветвящихся, обычно тесно расположенных нитей, которые или отчетливо различимы, или полностью смыкаются в сплошную псевдопаренхиматическую клеточную пластинку, нарастающую по периферии и уже не имеющую следов нитчатого строения. Вертикальную часть образует одна или многие, часто ветвящиеся нити, на которых обычно развиваются органы размножения.

        В результате вторичных изменений — редукции или чрезмерного развития одной из этих частей — такое строение может резко нарушаться, что в некоторых случаях приводит к полной утрате характерных черт разнонитчатого строения. Так, при тесном соединении горизонтально расположенных нитей и более или менее полном исчезновении вертикальных нитей (иногда они сохраняются только в форме волосков) слоевище приобретает форму простого однослойного диска, целиком прикрепленного к субстрату.

        В других случаях педоразвивается или полностью выпадает горизонтальная часть слоевища, тогда как вертикальные нити оказываются сильно развитыми и хорошо дифференцированными.

        Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоянием.

        7. Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток (рис. 21). Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате продольного деления клеток, составляющих нить. Если возникающие продольные перегородки располагаются строго в одном направлении, то пластинка сохраняется однослойной; при возникновении перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два и более клеточных слоев. Двухслойные пластинчатые слоевища у некоторых водорослей еще на начальных стадиях их формирования превращаются в трубку или мешок вследствие расхождения слоев в середине при сохранении их связи по краям. В результате этого внутри образуется полость, а стенки становятся однослойными. Трубчатые слоевища по мере разрастания могут ветвиться.

        Пластинчатые водоросли растут либо свободно распростертыми по субстрату, либо прикрепленными к нему в одном месте края пластинки. Они хорошо представлены в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.

        8. Сифональная структура представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным. Отличительной чертой его является отсутствие внутри слоевищ клеточных перегородок при наличии большого количества ядер. Такие слоевища иногда достигают довольно крупных размеров, а внешнее их расчленение может быть очень сложным (рис. 22).

        Пресноводные водоросли сифональной структуры имеют вид или слабоветвящихся нитей, различимых простым глазом, или шаровидных телец размером с булавочную головку, снабженных разветвленными ризоидами. Сифональпые представители морских водорослей отличаются большим разнообразием внешнего облика и подчас очень сложным расчленением слоевищ, принимающих у некоторых видов подобие деления на стебли, листья и корни. У таких сложных форм внутри обычно образуются впячивания стенок, придающие всему сифону механическую прочность.

        Сифональная структура хорошо выражена в отделах зеленых и желто-зеленых водорослей. Предположения о путях ее образования до сих пор еще различпы. Можно допустить независимое происхождение ее двумя путями: от водорослей коккоидной и нитчатой структуры, т. е. в результате усложнения одноклеточного и упрощения многоклеточного строения.

        9. Харофитная структура, свойственная только харовым водорослям (отдел Charophyta), характеризуется крупными многоклеточными слоевищами линейно-членистого строения, состоящими из главного побега с ветвями и отходящими снизу ризоидами и сидящих на нем мутовками членистых боковых побегов, у некоторых форм ветвящихся .Места расположения мутовок на главном побеге называют узлами, части главного побега между узлами — междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов всегда образованы только одной сильно вытянутой клеткой, но у многих видов рода хара (Chara) эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем линейно расположенных дополнительных клеток, слагающих так называемую кору.

        Харофитная структура настолько своеобразна, что пути ее возникновения до сих пор остаются неясными, а в эволюционном отношении она является, несомненно, тупиковой.

Ботаніка

1. Загальна характеристика, особливості морфології та розмноження Мохоподібних (Bryophyta). Екологія та поширення мохоподібних. Класифікація відділу. Походження та філогенія Мохоподібних.

Мхи - обособленная группа высших растений, развитие которых привело к эволюционному тупику. Насчитывается около 23000 видов мхов. Особенно они распространены в северном полушарии, где часто на больших площадях доминируют в растительном покрове. Отдел подразделяется на несколько классов, из которых наиболее распространены два - Класс Листостебельных, или Настоящих, Мхов, к которому относятся кукушкин лен и сфагнум, и Класс Печеночные Мхи.

Тело мхов (гаметофит) разделено на «стебель» и «листья», которые расположены тремя рядами, но при росте «стебель» закручивается по оси, что создает видимость спирального «листорасположения». Мхи, у которых преобладает гаметофитное поколение, не имеют настоящих сосудов и хорошо развитой механической ткани. Тело печеночных мхов имеет вид листообразного слоевища. У большинства мхов развиваются ризоиды - бесцветные выросты, подобные корням. Половые органы - антеридии и архегонии - образуются на гаметофитах. Гаметофит у листостебельных мхов имеет две фазы: из споры развивается протонема в виде ветвящейся зеленой нити или пластинки, и собственно листостебельного гаметофита, который развивается из почек по краям протонемы. После оплодотворения из зиготы образуется спорофит, который не имеет хлорофилла и тесно связан с гаметофитом, получая от него воду и питание.

Наиболее распространенный представитель класса Листостебельных Мхов - зеленый мох кукушкин лен. Он растет в мокрых и влажных местах, на кочках торфяных болот. Он образует густые дерновины из прямостоячих «стеблей» высотой около 40 см, покрытых узкими ланцетовидными «листьями». Около основания «стебля» развиваются многочисленные ризоиды. Вода и растворенные вещества поглощаются всей поверхностью растения, а не только ризоидами, что означает что ризоиды - это не корни, они лишь закрепляют растение. Гаметофиты кукушкина льна раздельнополы (двудомны). Мужские и женские экземпляры растения обычно растут рядом. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, происходящего в присутствии жидкой воды, из зиготы начинает развиваться спорофит. Он состоит из трех частей - стопы, ножки и коробочки, в которой созревают споры. Спорофит лишен хлорофилла и имеет коричневый цвет. Коробочка сверху прикрыта колпачком, который внешне похож на кукушку, отсюда и название мха. Под колпачком расположена крышечка коробочки. В коробочке расположен споровый мешок, в котором и развиваются споры. После созревания спор в сухую погоду крышечка отпадает и споры рассеиваются. Спора на земле прорастает, образуя протонему в виде зеленой разветвленной нити. На концах ветвей протонемы почки, из которых развиваются гаметофиты. Кукушкин лен - многолетнее растение.

Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды — освещенно­сти, влажности, тепла, со­става и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохо­образных может существо­вать только при достаточ­ном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необ­ходимые для своего существования органические вещества из не­органических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способными частично питаться за счет мертвого ор­ганического вещества субстрата и частично создавать органиче­ские вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапро­фитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п р о ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых бо­лотах Западной Европы и северо-запада Европейской части России.

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолю­бивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды те­невыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых ра­стений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности — «све­тящийся мох» (схистостега). Очень многие виды мохообразных мо­гут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии «скрытой жизни» — криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с дру­гим фактором внешней среды — водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, за­висит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле раз­вития мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, на­чиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает име­ющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гамето­фит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мо­хообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впи­тывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую оче­редь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным ув­лажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообраз­ным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытес­нять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и не­достатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеоб­разным внутренним строением и химизмом, даже на­капливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагопри­ятно воздействуют на живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстра­тах, лишенных свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохооб­разные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осад­ков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды расте­ния быстро впитывают воду (чему нередко способствует нали­чие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают ра­сти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежав­шие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

2. Загальна характеристика відділу Хвощеподібні (Equisetophyta). Особливості будови гаметофіта і спорофіта. Поділ на класи і порядки.

Хвощевидные, или членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum) , насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам , в такой же степени являются живыми ископаемыми.

Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей ( рис. 50 ). Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок ( рис. 48 ). Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.

Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.

Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:

- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое , дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов .

Вопрос о происхождении членистых остается дискуссионным из-за скудости палеонтологического материала. Проблематично их связывают с тримерофитовыми , но прямые доказательства отсутствуют. В качестве альтернативного мнения некоторые авторы выводят хвощи из харовых водорослей . Обладая каким-то общим предком, членистые в своем развитии пошли двумя независимыми путями - одна линия дала сфенофилловые, или клинолистовые , с исключительно травянистыми жизненными формами. Вторая линия эволюции - каламитовые - характеризовалась как травянистыми, так и древесными жизненными формами. От очень древних каламитовых произошли хвощевые , дожившие до настоящего времени.

3. Загальна характеристика відділу Папоротеподібні (Polypodiophyta). Особливості морфології та розмноження. Макрофілія. Будова органів нестатевого розмноження. Рівно- та різноспоровість. Класифікація відділу.

Папоротники   Это сосудистые растения: спорофит преобладает над гаметофитом. Встречаются чаще во влажных тенистых местах. Листья (вайи) спорофита достигают высоты до 1 м и растут от толстого горизонтального стебля или корневища. На корневище находятся придаточные корни. От основного стебля могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это одна из форм вегетативного размножения. Молодые листья плотно закручены в Завитки. Пластинка листа пронизана системой проводящих пучков, называемых жилками. Листья папоротников имеют устьичный аппарат. Рост листьев верхушечный. Размножаются папоротники с чередованием поколений. Бесполая стадия размножения начинается с формирования спорангиев на нижней стороне листа. Споры образуются в конце лета. Скопления спорангиев образуют сорусы. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор и образуются гаплоидные споры. Все споры в спорангии совершенно одинаковы. После созревания индузий отпадаех и споры высыпаются, наружу.

Споры прорастают и дают начало новому гаметофиту - заростку сердцевидной пластинке диаметром около 1 см, способной к фотосинтезу. Заросток прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. У заростка нет кутикулы, он может жить только во влажном месте. На его нижней стороне образуются простые архегонии и антеридии. Это репродуктивные органы, образующие гаметы путем митоза из материнских клеток. В антеридиях образуются множество сперматозоидов, а в архегониях по одной яйцеклетке. При наличии воды созревшие сперматозоиды подплывают к архегониям, реагируя на яблочную кислоту, выделяемую шейкой архегония. Оплодотворение обычно перекрестное. Из диплоидной зиготы на заростке развивается спорофит. У молодого зародыша образуется ножка, через которую он поглощает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не возьмут на себя собственные корни и листья спорофита.

4. Загальна характеристика відділу Голонасінні (Equisetophyta). Цикл відтворення, особливості будови спорофіта і гаметофіта. Поділ на класи і порядки.

Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные — процветающая группа растений, распространенная по всему земному шару. Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками, как правило, вечнозелеными.с иголками вместо листьев. Голосеменные включают в себя 5 классов:

саговниковые,

гинкговые,

хвойные,

беннеттитовые,

гнетовые и семенные папоротники вымерли.

Листья — иголки у хвойных покрыты толстой кутикулой, а устьица глубоко погружены в ткань листй. Эти приспособления сберегают воду внутри растения во время голодных сезонов.

Мужские шишки, или микростробилы, одиночные, состоят из многочисленных микроспорофиллов, расположенных спирально на общем стержне На каждом микроспорофилле развиваются два микроспорангия. вмещающих пыльцу. Пыльцевые зерна снабжены воздушными мешкам», служащими для распространения по воздуху. Женские шишки - мегастробцаы, сот стоят из центральной оси, на которой спирально расположены кроющие чешуи, а в их пазухах лежат семенные чешуи. У оснований семенных чешуи сидят парные семяпочки. Жизненный цикл проходит с преобладанием спорофита - диплоидной стадии. Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена разносятся ветром на большие расстояния.