23. Тип Членистоногі (Arthropoda). Клас Павукоподібні. Особливості зовнішньої та внутрішньої морфології. Фізіологія та розвиток. Значення у житті людини.

Класс Паукообразные (Arachnida)

Паукообразные - наземные хелицеровые с крупной головогрудью, несущей короткие клешневидные или когтевидные хелицеры, длинные педипальпы и четыре пары длинных ходильных ног. Брюшко лишено конечностей. Дышат легкими или трахеями. Помимо коксальных желез, характерных для водных форм, у них имеются мальпигиевы сосуды.

Известно около 63 тыс. видов паукообразных. Это преимущественно наземные формы, обитающие в почве и на растениях. Среди них имеются вторичноводные виды, а также паразиты животных и растений. Наиболее часто встречаются паукообразные: скорпионы, сольпуги, пауки, сенокосцы и разнообразные клещи.

Для многих паукообразных характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина играет существенную роль в жизни паукообразных: в добыче пищи, защите от врагов.

Внешнее строение. Паукообразные чрезвычайно разнообразны по форме и размерам тела, сегментации, строению конечностей. От первичноводных хелицеровых они отличаются приспособлениями к жизни на суше. У них более тонкие хитиновые покровы, это облегчает вес их тела, что немаловажно для сухопутных животных. Кроме того, в составе хитиновой кутикулы у них появился особый наружный слой - эпикутикула, защищающий тело от высыхания. У паукообразных исчезли жаберные ножки на брюшке, а взамен появились органы воздушного дыхания, легкие или трахеи. Рудименты брюшных ног у них выполняют половую, дыхательную функции или превратились в паутинные бородавки. Ходильные ноги паукообразных более длинные, чем у водных хелицеровых, и приспособлены к передвижению на суше.

В пределах класса паукообразных наблюдается олигомеризация сегментации тела до полного слияния всех сегментов. Можно выделить несколько типов расчленения тела у паукообразных, важнейшие из которых следующие.

Наибольшей расчлененностью тела характеризуются скорпионы, близкие по внешней морфологии к ископаемым ракоскорпионам (рис. 295). Головогрудь скорпионов, как у большинства хелицеровых, слитная и состоит из акрона и семи сегментов, из которых последний сегмент редуцирован. Брюшко подразделяется на переднебрюшье из шести широких сегментов и заднебрюшье из шести узких сегментов и тельсона с ядовитой иглой.

У сольпут более примитивное расчленение головогруди, чем у других паукообразных: акрон и первые четыре сегмента слитные, а последние три сегмента свободные, из которых самый последний сегмент рудиментарный. Подобное расчленение наблюдается и у некоторых клещей.

Сенокосцы имеют слитную головогрудь, а брюшко - из девяти сегментов и тельсона, который слит с последним брюшным сегментом. Брюшной отдел уже не подразделен на переднебрюшье и заднебрюшье. Подобное расчленение характерно и для клещей-сенокосцев. У пауков слитные головогрудь и брюшко. За счет седьмого сегмента головогруди образуется перетяжка между головогрудью и брюшком. Брюшко образовано 11 слитными сегментами и тельсоном.

Тело большинства клещей полностью слитное. Конечности паукообразных разнообразны по форме и функциям. Хелицеры функционально подобны мандибулам раков. Эти органы служат для размельчения пищи или прокусывания жертвы. Они могут быть клешневидными, как у скорпионов, сольпуг, или когтевидными, как у пауков, или стилетовидными, как у многих клещей. Педипальпы могут служить для захватывания или удержания добычи. Хватательные педипальпы с клешней на конце характерны для скорпионов и лжескорпионов. Педипальпы сольпуг жгутовидные и выполняют чувствующую функцию. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам насекомых. На них сосредоточены осязательные, обонятельные сенсиллы. У самцов многих пауков на педипальпах расположены совокупительные органы. У некоторых клещей педипальпы вместе с хелицерами входят в состав колюще-сосущего ротового аппарата. Четыре пары ходильных ног у всех паукообразных состоят из б- 7 члеников и служат для передвижения. У сольпуг, телифонов первая пара ходильных ног выполняет функцию чувствующих органов. На ногах паукообразных много осязательных волосков, что компенсирует отсутствие у них усиков, характерных для других членистоногих.

На брюшном отделе некоторых паукообразных имеются рудименты конечностей, которые выполняют различные функции. Так, у скорпионов на первом сегменте брюшка расположены парные половые крышечки, прикрывающие половые отверстия, на втором особые чувствующие гребневидные органы и на 3-6 м сегментах легкие - видоизмененные жаберные ножки. У пауков на нижней стороне брюшка имеются 1-2 пары легких и 2-3 пары придатков - паутинных бородавок, которые представляют собой видоизмененные рудименты конечностей. У некоторых низших клещей на брюшке имеются три пары коксальных органов, которые представляют собой придатки кокс (тазиков) редуцированных ножек.

Покровы представлены кожей - гиподермой, которая выделяет хитиновую кутикулу, состоящую из двух или трех слоев. Эпикутикула хорошо развита у пауков и сенокосцев, а также у некоторых клещей. Кутикула многих паукообразных светится в темноте, что объясняется особой структурой хитина, которая поляризует проходящий свет. К кожным производным относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитой иглы у скорпионов, паутинные железы пауков, лжескорпионов и некоторых клещей.

Внутреннее строение. Пищеварительная система паукообразных состоит из трех отделов В зависимости от типа питания строение кишечника варьирует. Особенно сложное строение пищеварительной системы наблюдается у хищных паукообразных с внекишечным пищеварением. Такой способ питания особенно характерен для пауков. Они прокалывают жертву хелицерами, вводят внутрь жертвы яд и пищеварительные соки слюнных желез и печени. Под влиянием протеолитических ферментов ткани жертвы перевариваются. Затем паук всасывает полупереваренную пищу, а от жертвы остаются только покровы. На паутине паука часто можно видеть покровы высосанных им насекомых.

В строении кишечника пауков имеется ряд приспособлений к такому способу питания. Передняя кишка, выстланная кутикулой, состоит из мускулистой глотки, пищевода и сосательного желудка. За счет сокращения мускулатуры глотки и особенно желудка паук всасывает жидкую полупереваренную пищу. Средняя кишка в головогруди образует слепые отростки (у пауков - пять пар). Это позволяет паукам и другим паукообразным поглощать большой объем жидкой пищи. Средняя кишка в брюшном отделе образует парные железистые выпячивания - печень. Печень функционирует не только как пищеварительная железа, в ней происходит фагоцитоз - внутриклеточное пищеварение. У пауков имеются четыре пары печеночных придатков. Задний отдел средней кишки образует вздутие, в которое впадают выделительные канальцы мальпигиевых сосудов. Здесь формируются экскременты и экскреты, которые потом выделяются через короткую заднюю кишку наружу. Паукообразные могут долго голодать, так как у них образуются запасы питательных веществ в особой запасной ткани - жировом теле, расположенном в миксоцеле.

Выделительная система. Выделительные органы представлены коксальными железами и мальпигиевыми сосудами. В головогруди имеются 1-2 пары коксальных желез, которые соответствуют целомодуктам. Железы состоят из мезодермального железистого мешочка, от которого отходит извитой канал, переходящий в прямой выводной канал. Выделительные отверстия открываются у основания кокс третьей или пятой пар конечностей. Кокса, или тазик, - это базальный членик ног членистоногих. Положение выделительных желез около кокс ходильных ног послужило основанием для их названия - коксальные. В эмбриогенезе коксальные железы закладываются у всех паукообразных, но у взрослых животных они часто недоразвиты.

Мальпигиевы сосуды - это особые органы выделения, свойственные сухопутным членистоногим. У паукообразных они энтодермального происхождения и открываются в задний отдел средней кишки. Мальпигиевы сосуды выделяют экскреты - зерна гуанина. В кишечнике из экскретов оттягивается влага, что экономит потерю воды в организме.

Органы дыхания. У паукообразных возникли два типа органов воздушного дыхания: легкие и трахеи. Существует гипотеза о том, что легкие паукообразных образовались из брюшных жаберных ножек ракоскорпионов. Об этом свидетельствует их пластинчатое строение. Так, у скорпионов легкие расположены на 3-6 м сегментах брюшка и представляют собой глубокие впячивания, в которых изнутри находятся тонкие перистые листочки. По своему строению легкие паукообразных похожи на жаберные ножки водных хелицеровых, погрузившиеся в кожные впадины (рис. 297). Легкие имеются также у жгутоногих (две пары) и пауков (1-2 пары).

Трахеи - это также органы воздушного дыхания у сухопутных хелицеровых. Они представляют собой кожные впячивания в форме тонких трубочек. Вероятно, трахеи возникали независимо в разных филогенетических линиях паукообразных. Об этом свидетельствует разное расположение стигм (дыхательных отверстий) у разных паукообразных: у большинства - на 1-2-м сегментах брюшка, у сольпуг - на 2-3-м сегментах брюшка и на головогруди и непарная стигма на четвертом сегменте брюшка, у двулегочных пауков - на последних сегментах брюшка, а у некоторых - у основания хелицер или ходильных ног или на месте редуцированных легких. Наиболее мощно развита трахейная система у сольпуг, в которой различаются продольные стволы и разветвления, проходящие в разные участки тела.

В разных отрядах паукообразных наблюдаются разные органы дыхания. Только легочное дыхание характерно для скорпионов, жгутоногих и четырехлегочных пауков. Трахейное дыхание свойственно большинству паукообразных: лжескорпионам, сольпугам, сенокосцам, клещам и некоторым паукам. А у двулегочных пауков имеется одна пара легких и одна пара трахей. Некоторые мелкие клещи не имеют органов дыхания и дышат через кожу.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце - на спинной стороне брюшного отдела. У паукообразных с выраженным расчленением тела сердце длинное, трубчатое с большим числом остий; например, у скорпионов семь пар остий, а у других паукообразных сердце укорачивается и число остий уменьшается. Так, у пауков сердце с 3-4 парами остий, а у клещей - с одной парой. У некоторых мелких клещей сердце редуцировано.

Нервная система. Головной мозг состоит из двух отделов: протоцеребрума, иннервирующего глаза, и тритоцеребрума, иннервирующего хелицеры (рис. 299). Дейтоцеребрум, свойственный другим членистоногим, у которых имеется первая пара антенн, у паукообразных отсутствует.

Брюшная нервная цепочка иннервирует остальные конечности головогруди и брюшко. У паукообразных наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (олигомеризация). У наиболее расчлененных форм, как у скорпионов, имеются один слитный головогрудной ганглий и семь ганглиев в брюшном отделе. У сольпуг, кроме головогрудного ганглия, имеется лишь один брюшной узел; у пауков сохраняется только головогрудной ганглий, а у клещей и сенокосцев выражено только окологлоточное ганглиозное скопление.

Органы чувств. Органы зрения развиты слабо и представлены 1, 3, 4, б парами простых глазков на головогруди. У пауков чаще восемь глаз, расположенных в две дуги, а у скорпионов имеется одна пара крупных срединных глазков и 2-5 пар боковых.

Основными органами чувств у паукообразных являются не глаза, а осязательные волоски и трихоботрии, улавливающие колебания воздуха, У некоторых паукообразных имеются органы химического чувства - лировидные органы. Они представляют собой небольшие щели в кутикуле, на дне которых в мягкой мембране подходят чувствующие отростки нервных клеток.

Большинство паукообразных - хищники, охотящиеся в темноте, и потому для них особое значение имеют органы осязания, сейсмического чувства (трихоботрии), а также обоняния.

Половая система. Паукообразные раздельнополые. У некоторых выражен половой диморфизм. У многих пауков самцы несколько меньше самок, и у них на педипальпах имеются вздутия - семенные капсулы, которые они заполняют спермой в период размножения.

Гонады парные или слитные. Протоки всегда парные, но могут впадать в непарный канал, открывающийся половым отверстием на первом сегменте брюшка. У самцов некоторых видов имеются дополнительные железы, а у самок - семяприемники.

Размножение и развитие. Оплодотворение у паукообразных может быть наружно-внутренним или внутренним. В первом случае самцы оставляют на поверхности почвы сперматофоры - пакеты со спермой, а самки их находят и захватывают половым отверстием. Самцы некоторых видов вкладывают сперматофоры в половое отверстие самок при помощи педипальп, а другие первоначально набирают сперму в семенные капсулы на педипальпах (рис. 301), а затем выдавливают ее в половые пути самок. Некоторым паукообразным свойственны копуляция и внутреннее оплодотворение.

Развитие прямое. Из яиц выходят молодые особи, похожие на взрослых. У некоторых видов яйца развиваются в половых путях, и у них наблюдается живорождение (скорпионы, лжескорпионы, некоторые клещи). У клещей нередко наблюдается метаморфоз, и их личинки - нимфы имеют три пары ходильных ног, а не четыре, как у взрослых.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых мы рассмотрим важнейшие: отряд Скорпионы (Scorpiones), отряд Жгутоногие (Uropygi), отряд Сольпуги (Solifugae), отряд Лжескорпионы (Pseudoscorpiones), отряд Сенокосцы (Opiliones), отряд Пауки (Aranei) и отряды клещей: Acariformes, Parasitiformes, Opiliocarina.