5. Класифікація трофічних груп грибів.

Гриби зустрічаються у біотопах всіх типів. За середовищем існування гриби поділяють на наземні та водні (прісноводні та морські) гриби.

За трофічною приуроченістю до субстрату гриби поділяють на еколого-трофічні групи. У найзагальнішому випадку гриби поділяють на сапротрофів, паразитів та симбіотрофів. Сапроторофи отримують поживні речовини з мертвої органічної речовини, поселяючись на різноманітних рослинних та тваринних залишках і розкладаючи її. Гриби-паразити поселяються на інших організмах (рослинах, тваринах, інших грибах) і споживають органічну речовину господаря. Симбіотрофи отримують органічні речовини внаслідок симбіозу з іншими організмами (переважно вищими рослинами та водоростями), не завдаючи партнеру помітної шкоди, а навпаки, забезпечуючи його водою та мінеральними речовинами чи надаючи йому укриття.

Загально визнаними групами сапротрофів є, зокрема, гриби-ксилотрофи, які розвиваються на деревині, гумусні та підстилкові сапротрофи, що зростають у грунті або у лісовій підстилці, відповідно, копротрофи, що утилізують екскременти тварин, та ін.

Серед паразитичних грибів основними групами вважаються фітопатогенні гриби, які паразитують на вищих рослинах — фітотрофи, альготрофи, які живляться за рахунок водоростей, зоотрофи, що розвиваються на різноманітних тваринах (в межах цієї групи окремо виділяють ентомофільні гриби, що уражують комах), мікотрофи, що паразитують на інших грибах, а також гриби-паразити людини. За характером зв'язку з господарем гриби поділяють на факультативних та облігатних паразитів. Факультативні паразити для господаря є небезпечнішими від облігатних, оскільки спричинивши загибель господаря, продовжують свій розвиток, споживаючи його органічну речовину як сапротрофи. За топологією паразитичні гриби поділяють на внутрішньоклітинних та внутрішньотканинних паразитів.

Найбільш відомими та численими групами грибів-симбіотрофів є мікоризоутворюючі та ліхенізовані гриби. Перші розвиваються в ризосфері вищих рослин, утворюючи зовнішню (екторофні), внутрішню (ендотрофну) або змішану мікоризи. Ліхенізовані гриби живуть у симбіозі з мікроскопічними водоростями, і утворюють симбіотичні асоціації, відомі під назвою лишайників.

Існує ряд специфічних екологічних груп грибів, які розвиваються на різноманітних матеріалах, створених людиною: металах, пластмасах, полімерних плівках, тканинах, клею, гумових виробах, склі, лакофарбових покриттях, а також на папері, книгах, рукописах, картинах тощо, викликаючи їх псування або біологічне пошкодження.

6. Лишайники як симбіотичні організми.

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом), образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен: 1) нет прямого контакта, 2) через поверхности, 3) гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли. Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах (поставляя фосфаты) смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

7. Характеристика відозмін гіфів та міцелія.

Кроме обычной нитчатой или гифальной формы, мицелий у многих грибов в цикле их развития или под влиянием неблагоприятных условий претерпевает различные видоизменения, связанные с уплотнением и срастанием переплетающихся гиф. Из видоизменений мицелия следует отметить: мицелиальные пленки, тяжи, ризоморфы и склероции.

Мицелиальные пленки представляют собой различной плотности и окраски скопления гиф гриба, напоминающие замшу. Они обычно имеются у дереворазрушающих грибов и возникают внутри загнивающего дерева, в его трещинах или на поверхности.

На ветровальном дубе в Теллермановском лесничестве, пораженном дубовой губкой Daedalea quercina Fr., были обнаружены желговато-серые пленки в трещинах толщиной около 3 мм (рис. 6).

Мицелиальные тяжи, или шнуры, в отличие от пленок имеют шнуровидную форму и состоят из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. В одних случаях они более примитивного строения — гифы однородные и одинаково

окрашены. В других случаях гифы дифференцированы на наружные — тонкие и темно-окрашенные, образующие кору, и внутренние — с большим просветом и светлые, соответствующие сердцевине. Мицелиальные тяжи образуют

многие грибы, но особенно сложно устроены они у настоящего домового гриба (Serpula lacrymans Karst.).

Ризоморфы — толстые ветвящиеся шнуровидные образования сложного анатомического строения, внешне сходные с корнями высших растений. Они состоят из двух частей: наружной коры, построенной из толстых гиф, сросшихся своими стенками и окрашенных в темно-коричневый цвет, и внутренней сердцевины, состоящей из бесцветных гиф с тонкими стенками (рис. 7). Такое сложное строение способствует вегетативному распространению от дерева к дереву, передвижению питательных веществ, а толстая и темная кора служит для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Ризоморфы имеются у разных грибов с крупными плодовыми телами различноги строения: агариковых, афиллофоровых, некоторых пецицовых и др. Особенно типичны ризоморфы у опенка (Armillaria mellea Quel.), служащие не только для распространения, но и имеющие важное систематическое значение.

Усложнением мицелия является образование склероциев. Склероций — это темное тело плотной консистенции, состоящее из тесного сплетения гиф, с малым содержанием воды (5—10%) и с большим запасом питательных веществ (жира до 30%). Форма склероциев разнообразна: округлые, в виде рожков, неправильной формы;

Степень дифференциации склероциев различна. Склероций может быть дифференцированным, если он образован гифами гриба и легко отделим от ткани растения, на котором развивается гриб. I акие склероций имеются у гриба Sclerotica Libertiana, вызывающего гниль желудей дуба, и у некоторых других. Недифференцированный склероций построен из видоизмененной, пронизанной гифами гриба ткани питающего растения. Такое видоизменение называется мумификацией плодов или других органов. Примером может служить возбудитель плодовой гнили Stromatinia fructigena Aderh. У этого гриба форма склероция повторяет форму плода яблока, вся мякоть которого пронизана его гифами. Важное значение для практики лесного хозяйства имеет гриб Stromatinia pseudotu-berosa Rehm., вызывающий мумификацию плодов древесных пород _ желудей дуба, плодов каштана. Склероций служат стадией покоя или приспособлением для длительного сохранения и перезимовки гриба. После зимовки они прорастают и развивают сумчатые, базидиальные или конидиальные спороношения.

Различают септированные гифы (многоклеточные) и несептированные гифы (представленные одной гигантской многоядерной клеткой). В случае септированных гиф в клеточных перегородках могут оставаться отверстия, через которые цитоплазма и органоиды (включая ядра) свободно перетекают из клетки в клетку.

Отдельные гифы нарастают путём верхушечного роста, по своему ходу они могут сильно ветвиться. Гифы способны объединяться в продольные группы, образуя более крупные (в несколько метров длиной и несколько миллиметров шириной) тяжи — ризоморфы (др.-греч. ῥίζα — корень, μορφή — форма). Более плотные сплетения гиф формируют склероции (др.-греч. σκληρός — твёрдый), из которых могут образовываться органы плодоношения. Совокупность гиф гриба составляет мицелий.

Плотно переплетённые группы гиф в плодовых телах грибов образуют ложную ткань, или плектенхиму. Плектенхима напоминает обыкновенную паренхиму, но она образована не трёхмерно делящимися клетками, а плотно сближёнными тяжами гиф.

Основная функция гиф — поглощение воды и питательных веществ. Некоторые гифы специализируются и преобразуются в гаустории (органы «перекачивания» воды и питательных веществ), ловчие петли (у хищных грибов) и др. Совокупность гиф образует плектенхиму или мицелий.